8.1 Allgemeine Grundlagen
8.1.6 Untersuchungen über die Nettoresorption der Mengenelemente
Bei Verdauungs- und Bilanzuntersuchungen wurden meistens mehrere Elemente erfasst, selbst wenn nicht alle Elemente mit der eigentlichen Fragestellung in Zusammenhang stan-den. Aus diesem Grund werden in Tab. 8.4 die verschiedenen Untersuchungen zusammenge-stellt. In den folgenden Abschnitten zum Stoffwechsel wird darauf eingegangen.
Bis 1930 waren bereits 52 Publikationen zu dieser Frage erschienen (LOHSE 2000, S. 173).
Dabei standen Kalzium und Phosphor im Vordergrund. Dies traf auch für Versuchen zwi-schen 1930 und 1950 zu.
Tabelle 8.4: Untersuchungen über die Nettoresorption von Mengenelementen
Jahr Land Autor Tierart/en Untersuchte Mengenelemente
1930 UK CRICHTON Milchkühe Ca
1930 USA HUFFMAN et al. Kälber Ca, Mg
1930 D RADEFF Ziegenlämmer Ca, P
1931 D SCHERMER, HOFFERBER
Bullen, Milchkühe Ca. P
1931a A LIEBSCHER Milchkühe Ca
1931 USA HART et al. Milchkühe Ca
1931 H WELLMANN Milchkühe Ca, P
1939 USA SCHMIDT Rinder Ca, P, Mg
1931 D HEUBNER Milchkühe, Schafe Ca, P, Mg, K 1931 UK HUGHES, CAVE Kälber Ca, P
1932 USA TURNER et al. Rinder Ca, P 1932 USA HAAG et al. Milchkühe Ca, P
1934 AUS MARSTON Schafe P
1934 UK FRASER et al. Schafe Ca 1934 UK MEIGS et al. Milchkühe Ca 1934 USA DUNCAN,
HUFFMAN
Kälber Ca 1935b ZA GROENEWALD Bullen, Milchkühe Ca, P, Mg, K, Na, Cl 1935 D GRAMATZKI Rinder, Schafe Ca, P
1936 UK BLACKWOOD et al.
Kälber Ca, P, Mg
1936 USA HUFFMAN, DUNCAN
Kälber Mg
1936 D PAUL Milchkühe Ca
1936 IND NESENI Milchkühe Ca
1937 ZA THEILER et al. Rinder Ca, P
1937 IND CARBERRY et al. Rinder Ca, P, Mg, K, Na, Cl 1938 DK ROTTENSTEN Milchkühe Ca, P
1938 ZA OTTO Jungrinder Ca
1940 USA GREEN Milchkühe Ca, Mg
126
Jahr Land Autor Tierart/en Untersuchte Mengenelemente
1942 CO VILLAMIL Rinder, Schafe Ca, P, Mg
1942 IND RAY Färsen Mg
1946 USA PAYNE et al. Jungbullen, Bullen, Färsen, Milchkühe
Ca, P 1947 CH KRUPSKI et al. Jungrinder Mg 1949 DE AXELSSON,
E-RIKSSON Schafe Ca
1950 CH KRUPSKI et al. Rinder Mg 8.2 Kalzium und Phosphor
8.2.1 Resorption
Bis 1930 war bereits die Resorption des Kalziums über den Darm bei Wiederkäuern bekannt (LOHSE 2000, S. 117). Die im Beobachtungszeitraum durchgeführten Untersuchungen (Tab.
8.4) dienten hauptsächlich dazu, den Einfluss verschiedener Futterkomponenten zu erkennen.
Nach LIEBSCHER (1931a) wird die Ca-Resorption im Körper durch Milch-, Essig- und But-tersäure günstig beeinflusst. Untersuchungen zum Effekt von Glukose und Salzsäure auf den Ca-Stoffwechsel bei Milchkühen wurden von HART et al. (1931) durchgeführt.
Luzerneheu enthält nach TURNER et al. (1932) eine Substanz, welche die Ca-Resorption im Tierkörper fördert. Diese Aussage bestritten jedoch HAAG et al. (1932). In Untersuchungen mit Milchkühen fanden sie nach ausschließlicher Luzernefütterung eine negative Ca- und P-Bilanz; nach Natriumphosphatzugabe oder Knochenmehlfütterung erschienen die Bilanzen positiv.
OTTO (1938) sah in seinen Versuchen eine positive Beeinflussung der Ca-Resorption durch das Ca-Angebot im Futter sowie eine negative durch den Trockensubstanzgehalt der Futter-mittel. Laut Autor ist die Ca-Resorption im Körper unabhängig von dessen Ca: P-Verhältnis.
Diese Aussage wurde 1949 von AXELSSON und ERIKSSON (1949) bestätigt.
Bei Bruzellose (PAUL 1936), Tuberkulose, Peritonitis traumatica, indurierender Pneumonie oder Osteomalazie (NESENI 1936) wurde weniger Kalzium resorbiert. Nach mehrmonatiger Verfütterung Ca-armer Rationen an Rinder oder Schafe stieg nach Ca-Zulagen die Resorption dieses Mengenelementes an (THEILER et al. (1927), MEIGS et al. (1934)
Nach Versuchen zur P-Resorption bei Schafen konnte LIEBSCHER (1931a) eine positive Beeinflussung durch Buttersäure, sowie geringe Gaben an Essig- oder Milchsäure nachwei-sen, während eine Kombination von verschiedenen Säuren zu einer Beeinträchtigung der Re-sorption führte.
Nach WELLMANN (1931) und SCHMIDT (1939) sind nicht nur die absoluten Mengen an Mineralstoffen in der Nahrung wichtig, sondern auch deren Verhältnis zueinander. WELL-MANN (1931) beschrieb dieses Verhältnis als die „Erdalkali-Alkalizität“ (E.A.):
(CaO mg equiv. + MgO mg equiv. – P2O5mg equiv.) x 100 E.A.=
g Trockensubstanz
Um normale Mineralstoffgehalte im Körper zu erzielen, sollte der E.A. alkalisch sein, d.h. es sollten mehr alkalische Mineralstoffe, i.e. Kalzium und Magnesium, enthalten sein als Phos-phorsäure.
Die übliche E.A. für wachsende Omni- und Herbivoren beträgt zwischen 20 und 25 mg equiv;
für adulte Tiere mindestens 5 mg equiv.
127
Hohe P-Gehalte im Futter führen nach Aussagen von WELLMAN (1931) zu einer negativen Erdalkali-Alkalizität. Als Folge wird Kalzium aus den Knochen mobilisiert und es kommt zur
„Entkalkung“ (Osteomalazie).
Diese Theorie bestritten jedoch THEILER (1933a), MARSTON (1934) und HUFFMAN (1941). Die absoluten Mengen an Mineralstoffen im Futter erschienten den Autoren wichtiger als das Verhältnis der Mineralstoffe zueinander. Eine E.A. von über 300 mg equiv. rief in Versuchen von MARSTON (1934) bei Rindern in einem Beobachtungszeitraum von 15 Mo-naten keine negativen Effekte auf die Gesundheit hervor.
In Untersuchungen von THEILER et al. (1937) führte nur ein absoluter P-Mangel zur Ent-wicklung von Rachitis (Jungtiere) oder Osteomalazie (erwachsene Tiere); ein absoluter Ca-Mangel bei ausreichender oder sogar überschüssiger P-Zufuhr hingegen nicht.
KUHLMAN et al. (1936) zeigten, dass ein Ca:P-Verhältnis im Futter von 1:1,66 oder 1:1,27 über eine Dauer von 5 Laktationen keinen Effekt auf Milchproduktion, Reproduktionsfähig-keit, Wachstum oder Gesundheit von Milchkühen hatte. Dasselbe gilt für ein Verhältnis von 2,5:1, vorausgesetzt, dass die Menge an Phosphor bedarfsdeckend ist (THEILER et al. 1937).
Bei extremem Ca-Überangebot (3,5-1) hingegen zeigten die betroffenen Tiere Symptome eines P-Mangels (s.u.) (STEWART 1935).
8.2.2 Verteilung in Körpergeweben
Obwohl das Vorkommen von Kalzium und Phosphor im Gesamtkörper, in Knochen und Zäh-nen, im Blut sowie in der Milch bereits 1930 bekannt war (LOHSE 2000, S. 99-100), wurden zwischen 1930-1950 zahlreiche Untersuchungen über den Gehalt dieser Mengenelemente in Körpergeweben durchgeführt (Abschnitt 8.1.1-8.1.3).
Ein Großteil des resorbierten Kalzium und Phosphor wird in den Knochen abgelagert (LINT-ZEL 1931, S. 275), bei laktierenden Kühen war bereits 1898 bekannt, dass die Sekretion von Kalzium in die Milch eine temporäre negative Ca-Bilanz der Tiere verursachte.
Die Verteilung dieser Substanzen nach der Resorption erstreckte sich nicht nur auf die o.g.
Gewebe und Körperflüssigkeiten; MARSTON gelang 1934 der Nachweis von Phosphor im Speichel der Ohr- und Unterkieferspeicheldrüse von Schafen (Tab. 5.2). WATSON (1933b) bestimmte die renale Ausscheidungsschwelle von Phosphor bei Schafen.
8.2.3 Regulation
Der Einfluss einer Substanz auf die Retention von Kalzium und Phosphor im Organismus von Wiederkäuern wurde bereits 1913 von STEENBOCK und HART bei Ziegen vermutet, neun Jahre vor der Entdeckung des Vitamin D (Tab. 10.1).
1936 veröffentlichten WALLIS et al. Ergebnisse ihrer Untersuchungen, nach denen die Ca- und P-Retention im Körper von Rindern durch Vitamin D3, dem „antirachitischem Vitamin“, beeinflusst wird. Diese Autoren stellten fest, dass eine Zugabe des Vitamins die Ca-Ausnutzung um das 14-fache und die P-Ca-Ausnutzung um das 11-fache steigert. Dagegen zeigte eine vermehrte Mineralstoffzufuhr bei Abwesenheit von Vitamin D3 keinen Einfluss auf die Retentionen der Mineralstoffe im Körper. Fasten (bis 10 Tage) führte zu keinem Abfall des Blut-Ca-Spiegels (Rd., Schf. Zg; MORRIS und RAY 1939b).
Im Untersuchungszeitraum wurden mehrere Versuche zum Einfluss des Vitamin D und Son-nenlicht auf den Gehalt von Kalzium und Phosphor im Körper der Wiederkäuer und auf die Entwicklung von Rachitis durchgeführt. DUNCAN und HUFFMAN (1936) führten Versuche durch, in denen Kälber eine Ca- und P-arme Ration erhielten. Die Hälfte der Tiere hatte Zu-gang zu einer Außenweide, während die andere Hälfte ausschließlich im Stall gehalten wurde.
In der Gruppe mit Auslauf zeigte kein Tier, trotz Mangelernährung, Veränderungen im Sinne
128
einer Rachitis; bei allen Stalltieren hingegen konnten solche Veränderungen bereits nach 30-90 Tagen wegen mangelnder Zufuhr an UV-Strahlen beobachtet werden. Die Ca- und P-Gehalte im Blutserum von Stalltieren waren deutlich vermindert im Vergleich mit Werten von Tieren mit Außenweide.
Ähnliche Untersuchungen wurden von CAMPION et al. (1937) sowie GALLUP und KUHLMAN (1942) mit Rindern und Kälbern durchgeführt.
Nach der Verfütterung bestrahlter Hefe an Milchkühe konnte SCHIEBLICH (1934) eine fünf-fache Erhöhung des Vitamin D-Gehaltes der Milch feststellen. Ein hoher Vitamin D-Gehalt wurde ebenfalls von DUNCAN und HUFFMAN (1936) in Prärieheu nachgewiesen; Runkel-rübenmus hatte hingegen sehr wenig Vitamin D3. Kakaoschalen und Maissilage wurden von ACHCENICH (1936) und BECHTEL et al. (1936) als Vitamin D-reich bewertet.
Bezüglich der Ca- und P-Homöostase und der gegenseitigen Regulation beider Mineralstoffe wurden im Untersuchungszeitraum in der Literatur folgende Angaben gemacht:
Bei erhöhter P-Aufnahme:
- mehr P-Einlagerung im Skelett (ALMASY et al. 1940) - sinkende P-Resorption im Darm
- steigende Ca-Resorption im Darm (MEIGS und WOODWARD 1921, OTTO 1932, ALMASY et al. 1940)
- Erhöhte P-Ausscheidung über den Urin (OTTO 1932) Bei erhöhter Ca-Aufnahme:
- steigende Ca-Retention ins Knochengewebe (POPOV 1932) - sinkende Ca-Resorption im Darm (ALMASY et al 1940)
- erhöhte Ca-Ausscheidung mit dem Harn (POPOV 1932, ALMASY et al. 1940) - erhöhter P-Bedarf (HUFFMAN et al. 1933)
Bei P-Mangel:
- Mobilisierung von Phosphor aus dem Skelett (HUFFMAN et al. 1933) - verstärkte P- und Ca-Resorption im Darm (HUFFMAN et al. 1933)
- renale Ausscheidung von Kalzium erhöht und von Phosphor vermindert (OTTO 1932) Bei Ca-Mangel:
- Mobilisierung von Kalzium und Phosphor aus dem Skelett (FRANKLIN 1935) - verstärkte Ca-Resorption im Darm (THEILER et al. 1927)
- Durch die vielfältigen Regulationsmechanismen sind erhebliche Schwankungen trotz Mangelernährung selten (MEIGS et al. 1935)
Eine Beeinflussung des Ca- und P-Stoffwechsel durch andere Mineralstoffe wurde im Unter-suchungszeitraum lediglich bei Mangan von REID et al. (1948) nachgewiesen.
Um den Stoffwechsel von Kalzium und Phosphor und die in der Praxis vorkommenden Aus-fallserscheinungen besser beurteilen zu können, wurden wiederholt Mangelversuche durchge-führt (Tab. 8.5). Diese sind von den spontan auftretenden Mangelerscheingungen zu unter-scheiden (Tab. 12.3).
129
Tabelle 8.5: Berichte über experimentellen Ca- oder P-Mangel
Jahr Land Autor Tierart/en Besonderheit
1933 USA BECHDEL et al. Kälber P-Mangel; „Rickets“
1933 USA BECKER et al. Rinder P-Mangel; Pica, „bone che-wing“
1934 USA BECKER et al. Milchkühe Ca-Mangel; Einfluss auf MiL, Knochenstabilität
1935 USA ECKLES et al. Milchkühe P-Mangel; Einfluss auf Re-produktionsleistung; Pica,
„bone chewing“
1935b ZA GROENEWALD Milchkühe Ca- und P-Mangel; Depletion (Blut)
1935 H MAREK et al. Kälber Ca- und P-Mangel; Rachitis 1935 USA MEIGS et al. Milchkühe Ca-Mangel; Einfluss auf Ca-
und P-Stoffwechsel
1935 UK STEWART Schafe P-Mangel; Einfluss auf Kno-chenstruktur und Stoffwech-sel, Depletion (Blut)
1935 UK FRANKLIN Schafe Ca-Mangel; Einfluss auf Kno-chenstabilität, Depletion (Blut) 1936 USA KLEIBER et al. Färsen P-Mangel; Einfluss auf
Stoff-wechsel und Nährstoffretenti-on
1937 ZA THEILER et al. Milchkühe Ca- und P-arme Fütterung;
Hypophasphatämie, Rachitis 1939 UK MORRIS, RAY Schafe P-Mangel; Einfluss auf Ca-
und P-Bilanzen
1940 USA EVELETH et al. Kälber Ca- und P-Mangel, Rachitis 1940 ZA GROENEWALD
et al. Ziegen Ca-Mangel; Osteodystrophie
1941 USA PALMER et al. Milchkühe P-Mangel; Einfluss auf Re-produktionsleistung
1942 H MAREK et al. Milchkühe Ca-Mangel durch kontinuierli-che Infusionen von Natrium-zitrat
1944 USA MADSEN,
NIELSEN Milchkühe P-arme Rationen; Ausbildung einer Hämoglobinämie
8.2.4 Ausscheidung
Die Ausscheidung von Kalzium bei adulten Wiederkäuern über den Kot galt 1930 als bewie-sen (LOHSE 2000, S. 117).
Der erste Nachweis für eine überwiegende Ausscheidung des Kalziums bei Wiederkäuern über den Kot wurde 1856 von BOUSSINGAULT erbracht; 1892 veröffentlichte VOIT, dass im Urin von Ziegen lediglich 3-6 % des aufgenommenen Kalziums sezerniert wurden, im Gegensatz zu 27 % bei Hunden. LINTZEL (1931) führte dies auf den alkalischen Urin der Pflanzenfresser zurück. Im Untersuchungszeitraum erforschte OTTO (1932) weiter die Ca-Ausscheidung bei Wiederkäuern.
130
Die Sekretion im Darm fand nach Angaben von VOIT (1892) im Dünn- und Dickdarm statt;
hierbei spielten Galle sowie Pankreassekrete bei der Sekretion nach JANKAU (1892) keine besondere Rolle.
Die Exkretion von Phosphor über Kot und Urin wurde bis 1930 ebenfalls geklärt (LOHSE 2000, S. 117-118), so dass im vorliegenden Untersuchungszeitraum keine neuen Untersu-chungen durchgeführt worden sind.
8.2.5 Überschuss an Kalzium und Phosphor
Eine orale Überdosierung von Kalzium und Phosphor führte nach Versuchen von SWART (1937) zu einer Reduktion der Mast- und Wollleistung von Schafen. Die Wollfasern waren insgesamt dünner und elastischer als bei Tieren mit einer üblichen Ca- und P-Versorgung.
RUDAKOV führte 1940 Untersuchungen durch, bei denen er eine Gruppe von Rindern mit einem Ca-Überschuss und eine weitere Gruppe von Rindern mit einem P-Überschuss versorg-te. Gleichzeitig beobachtete er eine Kontrollgruppe von Rindern, die bedarfsdeckend versorgt waren. Tiere der ersten und der Kontrollgruppe zeigten ähnliche Tageszunahmen in dem 130 Tage dauernden Versuch, jeweils 1024 und 1048g. Tiere der zweiten Gruppe entwickelten sich schlecht, die Gewichtszunahmen betrugen nur 460 g pro Tier und Tag während der Ver-suchsdauer. Somit konnte RUDAKOV (1940) den Schluss ziehen, dass ein Ca-Überschuss, anders als ein P-Überschuss, zu keiner erheblichen Beeinträchtigung der Mastleistung von Rindern führt.
Die Wirkung einer exzessiven Ca- und P-Fütterung auf die Milchleistung von Kühen wurde 1948 von HANSSON untersucht. Er beobachtete eine leichte Senkung der Milchproduktion bei Kühen mit hohen und eine leichte Steigerung bei Kühen mit geringen Leistungen.
8.2.6 Bedarf
In den Jahren 1930-1950 wurden zahlreiche Angaben zum Bedarf von Kalzium und Phosphor von Wiederkäuern publiziert (Tab. 8.6, 8.7).
Tabelle 8.6: Angaben zum Ca- und P-Bedarf
Jahr Land Autor/en Tierart/en Ca P
1931 H WELLMANN Milchkühe + +
1931 USA LINDSEY et al. Kälber +
1932 ZA GROENEWALD Schafe +
1933 USA HUFFMANN et al. Milchkühe +
1933 USA WATKINS Jungrinder +
1934 USA JONES et al. Milchkühe + +
1934 USA HUFFMANN Milchkühe +
1935 USA ARCHIBALD, BENNETT Jungrinder + +
1935 USA HUFFMAN Milchkühe + +
1937a USA BEESON et al. Lämmer +
1937b USA BEESON et al. Mastbullen, Jung-rinder
+
1937 ZA THEILER et al. Jungbullen, Färsen +
1937 IND CARBERRY et al. Rinder + +
1938 ZA OTTO Mastbullen,
Jung-rinder
+ +
1940 D WEBER et al. Kälber +
1941 USA BEESON Jungrinder +
1950 USA GALLUP, BRIGGS Lämmer +
131
Tabelle 8.7: Angaben zum zusätzlichen Ca- und P-Bedarf (g) von Milchkühen pro 1 kg produzierte Milch
Kalzium Phosphor Autor/en
5,00 5,00 WELLMANN (1931)
1,65-2,20 1,65-2,20 JONES et al. (1934)
o.A. 1,10-1,54 HUFFMAN (1934)
1,65-1,98 1,65-1,98 HUFFMAN (1935)
MITCHELL (1947) konnte nach eigenen Untersuchungen bestätigen, dass der Bedarf beider Mineralstoffen von Rindern im ersten halben Lebensjahr stark abfällt und danach nahezu kon-stant bleibt.
8.3 Magnesium
Magnesium hatte bis Mitte der 1920er Jahre eine untergeordnete Rolle in der Tierernährung gespielt. Allein der Einfluss erhöhter Gaben auf den Ca- und P-Stoffwechsel war in dieser Zeit beachtet worden (LOHSE 2000, S. 126). Als jedoch 1929 SJOLLEMA et al. erstmals eine Senkung des Blutmagnesiumspiegels bei der Weidetetanie in Holland beschrieben hatten, folgten alsbald weitere Befunde (Tab. 12.4, 12.5), die diese Veränderung bestätigten.
Spezielle Untersuchungen über die Resorption (Tab. 8.4), Retention oder Exkretion des Mag-nesiums im Hinblick auf diese Störung fehlen in der Literatur bis 1950, wenn gleich die Re-sorption in Versuchen zum Ca- und P-Stoffwechsel häufig mitberücksichtigt wurde (LOHSE 2000, S. 173).
HUFFMAN und DUNCAN wiesen 1935 nach, dass Magnesium Vitamin D nicht ersetzen, aber bei einem unausgeglichenen Futter die Wirkung des Vitamins verbessern konnte.
Versuche zur Bestimmung des Mg-Gehaltes im Blut und in der Milch nahmen ihren Ursprung bereits vor 1930 und wurden meist zur Diagnostik der Mg-Versorgung verwendet (Tab. VIII, Anhang und Tab. 8.3), da zwischen Mg-Aufnahme bzw. –Resorption und Blutspiegel eine Abhängigkeit besteht.
Angaben zum Mg-Bedarf im vorliegenden Untersuchungszeitraum wurden von DUNCAN et al. (1935), HUFFMAN et al. (1941), RAY (1942) sowie MITCHELL (1947) veröffentlicht.
Ein experimenteller Mg-Mangel wurde von DUNCAN et al (1935), HUFFMAN und DUN-CAN (1936), MOORE et al. (1938) sowie WISE et al. (1939) bei Kälbern erzeugt.
Ein Mg-Überschuss begünstigte nach EVELETH und MILLEN (1939) sowie JOHNSON et al. (1940) die Bildung von Harnsteinen.
8.4 Natrium und Chlorid 8.4.1 Gehalt im Körper
Bestimmungen des Na- und Cl-Gehaltes im Körper und in den Körperflüssigkeiten bis 1930 wurden meist im Zusammenhang mit anderen Mengenelementen durchgeführt und dienten hauptsächlich der allgemeinen Bestandaufnahme und der Bedarfsberechnung (LOHSE 2000, S. 131, 158-166). Im Untersuchungszeitraum änderte sich an den Versuchsintentionen wenig (Abschnitt 8.1.1-8.1.5).
132 8.4.2 Stoffwechsel
Bis 1930 war bereits die Höhe der Nettoresorption von Natrium und Chlorid, dessen Gehalt im Körper sowie die Exkretion über die Nieren und den Darm bekannt (LOHSE 2000, S. 131-132). Der NaCl-Gehalt im Speichel der Gl. parotidea der Wiederkäuer und seine puffernde Wirkung wurde 1930 von CHRZcSZOZ und SCHECHTLÓWNA sowie 1931 von ALB-RECHT untersucht (Tab. 5.2).
Bezüglich des Na- und Cl-Stoffwechsels wurden in den 20er Jahren zwei Untersuchungen durchgeführt. WALTER (1921) und KRÜGER (1924) verabreichten Meliorationsmoorwie-senheu an Jungrinder, um den Einfluss dieses Heues auf die Elektrolyte (Natrium, Kalium) im Harn der Tiere zu untersuchen. Nach WALTER (1921) sank der Na-Gehalt des Urins wäh-rend einer 6-monatigen Verfütterung des Heues stetig, wähwäh-rend der K-Gehalt keine Verände-rungen aufwies. Bei den von KRÜGER (1924) beschriebenen StöVerände-rungen des Allgemeinbefin-dens der Jungrinder hat es sich zurückblickend wahrscheinlich um einen Mangel an Kobalt gehandelt (Abschnitt 12.1.3).
8.4.3 Überschuss
Im Untersuchungszeitraum wurden lediglich drei Fälle von spontan auftretenden Kochsalz-vergiftungen beschrieben (BATTAGLINO 1935 und BUFFAGNI 1935).
RAMBE fütterte 1938 250 g Kochsalz an zwei Kühe und einen Bullen und fand u.a. eine er-höhte Exkretion dieser Elemente auch über die Haut sowie kutane Ödeme.
8.4.4 Bedarf
1930 wurde der Bedarf an Natrium für Rinder und Schafe mit 0,1 g Natrium pro kg KM und Tag von TERROINE und REICHERT (1930b) festgelegt.
Für den Erhaltungsbedarf und für die Produktion von 2 l Milch pro Kuh und Tag wurden nach Angaben von DU TOIT et al. (1934) 15 g Na2O und 14 g Chlorid benötigt.
8.5 Kalium
8.5.1 Gehalt im Körper
Der Gehalt des vorwiegend intrazellulär gespeicherte Kaliums im Körper und in Körperflüs-sigkeiten von Wiederkäuern wurde im Untersuchungszeitraum in nur wenigen Untersuchun-gen erfasst (Abschnitt 8.1.1-8.1.5). Die Bestimmung diente hauptsächlich der Gesamtbewer-tung von Mengenelementen im Körper (u.a. HEUBNER 1931, GROENEWALD 1935). Ko-lostrum- und Milchanalysen wurden u.a. ausgeführt, um den Bedarf der Kälber an Mengen-elementen zu bestimmen und geeignete Milchaustauscher herzustellen. Nach Untersuchungen von GARRETT und OVERMAN (1940) ist der K-Gehalt im Kolostrum niedriger als in nor-maler Milch; bei dieser sinkt jedoch der Gehalt des Kaliums im Laufe der Laktation (FOR-BES et al. 1922).
In wenigen Untersuchungen (u.a. NESENI 1936) wurde geprüft, ob sich der K-Gehalt im Blut als Folge von bestimmten Krankheiten (Tuberkulose, Peritonitis traumatica, indurierender Pneumonie oder Osteomalazie) verändert.
Eine K-reiche Fütterung verursachte nach JACOB (1935) ein Absinken des Na-Spiegels im Blut. Während DENNIS und HARBAUGH (1948) sowie PEARSON et al. (1949) keinen Zusammenhang zwischen einer Hyperkaliämie und einer Hypomagnesämie darstellen konn
133
ten, wiesen CURME et al. (1949) eine reduzierte Ca-Retention bei übermäßiger K-Aufnahme nach.
8.5.2 Stoffwechsel
Über K-Retention und -Exkretion wurde zwischen 1930 und 1950 bei Wiederkäuern nur we-nig geforscht. Bekannt war, dass nach einer K-reichen Fütterung der Überschuss an Kalium von den Nieren ausgeschieden wird. Im Jahr 1950 gelang MUDGE et al. nach Untersuchun-gen mit radioaktivem Kalium bei Wiederkäuern der Nachweis, dass glomerulär filtriertes Ka-lium fast vollständig im proximalen Tubulus der Niere rückresorbiert wird; die Höhe der rena-len K-Ausscheidung einspricht somit nahezu ausschließlich der im distarena-len Tubulus sezernier-ten Menge. Im Jahr davor beobachtesezernier-ten BERLINER et al. eine negative Korrelation zwischen einer Quecksilberaufnahme und der renalen Sekretion von Kalium.
JACOB (1935) vermutet eine geringe Speicherung von Kalium im Körper, v.a. im Muskel-gewebe; ein sicherer Nachweis gelang dem Autor jedoch nicht.
Zwischen 1930-1950 wurden insgesamt vier Untersuchungen zum Gehalt im Blut (Tab. VIII, Anhang) und zwei Versuche zur Nettoresorption (Tab. 8.4) dieses Mengenelementes durchge-führt.
Nach 1950 wurden diese Untersuchungen u.a. von PARTHASARTHY und PHILLIPSON (1953), OYAERT und BOUCKAERT (1961), BROUWER (1961) sowie HORROCKS und PHILLIPS (1964) weitergeführt.
8.5.3 Überschuss
Über die Folgen eines Überschuss an Kalium wurde in den Jahren 1930-1950 nicht berichtet (WARD 1966).
8.5.4 Bedarf
DU TOIT et al. (1934) gaben den K-Bedarf für Rinder (Erhaltung und Produktion von 2 l Milch täglich) mit 38 g K2O/ Tier/ Tag an. Weitere Bedarfsbestimmungen folgten erst nach 1950 (WARD 1966).
8.6 Schwefel 8.6.1 Stoffwechsel
Ein Bedarf für Schwefel wurde erstmals in den 1930er Jahren mit der Wollleistung und mit Tagesgewichtszunahmen von Schafen in Zusammenhang gebracht. PEIRCE (1933) konnte nach der Fütterung von je 2 g Schwefel am Tag bei Schafen keine positiven Ergebnisse hin-sichtlich der Tagesgewichtszunahmen oder der Wollproduktion nachweisen.
SPÖTTEL (1933b), DU TOIT et al. (1935), LOOSLI und HARRIS (1945) sowie LOFGREEN et al. (1947) widersprachen diesen Versuchsergebnissen.
SPÖTTEL (1933b) konnte nach seinen Untersuchungen einen positiven Effekt des Schwefels auf die Wollqualität nachweisen. Die Wollfasern wurden nach S-Zufütterung feiner und län-ger. In Versuchen von DU TOIT et al. (1935), bei denen Gruppen von Schafen über längere Zeit je 5 g Schwefel oder 0,45 g Cystin täglich aufnahmen, konnte ebenfalls eine erhöhte Wollleistung und höhere Tageszunahmen beobachtet werden (DU TOIT et al. 1935). Die Wollqualität und der Cystingehalt der Wolle wurden dabei nicht beeinträchtigt (STEYN 1931, 1934 und DU TOIT et al. 1935). Nach Harnstofffütterung an Lämmer mit Zusatz von Cystin
134
beobachteten LOOSLI und HARRIS (1945) höhere Gewichtszunahmen als bei reiner Harn-stofffütterung. Dies bestätigten 1947 LOFGREEN et al..
Die Ursache für die positiven Wirkungen von Cystin und Methionin wurde erst 1951 von THOMAS et al. geklärt. Alle Proteine enthalten Schwefel in Form von S-haltigen Aminosäu-ren. Wird statt Protein Harnstoff verfüttert, entsteht beim Tier ein Mangel an Schwefel. Es folgen Gewichtsabnahmen und negative N-Bilanzen.
Weitere Untersuchungen zu der Bedeutung von Schwefel bei der Verfütterung von
Weitere Untersuchungen zu der Bedeutung von Schwefel bei der Verfütterung von