Nachdem die Resorption verschiedener Metaboliten aus dem Vormagensystem nachgewiesen war, interessierte auch der quantitative Aspekt, die Höhe der Abbaurate vor dem Labmagen.
Bereits 1874 wurde Silikat bei Schafen als „Verdaulichkeitsindikator“ von WILDT ange-wandt, um den Rohfaserabbau im Pansen zu schätzen. QUIN et al. (1948) benutzten erstmals mit Futter gefüllte Pansensaft-durchlässige Beutel, die sie über eine bestimmte Zeit im Pansen beliessen, um die Abbaurate zu erfassen. Später haben RATHENOW (1938) Eisen, GALLUP et al. (1945) Silikate verwendet, um diese Frage zu klären. GRAY (1947) prüfte den Zellulo-seabbau post mortem in verschiedenen Abschnitten des Verdauungskanals und benutzte Lig-nin als Marker. HALE et al. (1940, 1947a,b) versuchten dieses Problem zu lösen, indem sie den Pansen ausräumten, wieder befüllten und nach 12 Stunden die Abbaurate mit Lignin als Marker bestimmten.
Nachdem ein künstlicher Pansen entwickelt worden war, konnte die Verdauung in den Vor-mägen auch in diesem System bearbeitet werden.
92 5.7 Labmagen
Die in den Jahren 1930-1950 nachfolgend beschriebenen Versuche zur Motorik dieses Organs und dem verdauungsphysiologischen Wert des Labmagensekretes brachten wenig neue Er-kenntnisse, sondern bauten vor allem auf bereits vor 1930 veröffentlichten Versuchen auf.
5.7.1 Untersuchungsmethoden
Untersuchungsmethoden zur Labmagenfunktion ähnelten denen des Pansens (siehe 5.4.1).
Es wurden Labmagenfisteln zur Sekretgewinnung u.a. von KRZYWANEK und BUSS 1935, QUIN et al. (1938), WATSON und JARRETT (1945) sowie JARRETT (1948) angebracht und die Bewegungen des Labmagens ähnlich wie beim Pansen anhand der Doppelballonme-thode von BRÜGGEMANN (1935) aufgezeichnet. Hierbei wurde in Untersuchungen von KRZYWANEK und QUAST (1936) ein Ballon durch eine Labmagenfistel in das Organ ein-gebracht und wie in Abb. 5.6 über die Vorrichtung mit der Marey´schen Kapsel in Verbin-dung gebracht, die eine Druckkurve der Labmagenbewegungen schreiben konnte.
5.7.2 Motorik
Untersuchungen zur Labmagenmotorik traten infolge der stärkeren Beobachtung des Pansens und der schwierigeren Zugänglichkeit eher in den Hintergrund. Selten konnten sie als alleini-ges Versuchsziel genannt werden, sondern wurden meistens bei Untersuchungen (u.a. bei QUAST 1937) zur Pansenmotorik mit durchgeführt.
QUAST unterschied bei den Labmagenbewegungen zwischen peristaltischen Bewegungen und rhythmischen Tonusschwankungen, die zeitlich im Zusammenhang zu den Bewegungen des Pansens stehen. Diese Labmagen- und Pansenbewegungen waren in seinen Untersuchun-gen nach der Fütterung sowie während des Wiederkauens beschleunigt. Ähnliches stellte JARRETT (1948) in seiner Arbeit mit Pansen- und Labmagenfisteln bei Schafen fest.
Aufzeichnungen dieser Bewegungen wurden vom Autor mit Hilfe der Doppelballonmethode von BRÜGGEMANN (1935) angefertigt (Abb. 5.9).
Abbildung 5.9: Aufzeichnungen des zeitlichen Zusammenhanges zwischen den Kontrak-tionen des Pansens und des Labmagens (QUAST 1937)
5.7.3 Sekret
Der verdauungsphysiologische Wert des Labmagensekretes war bis 1930 weitestgehend ge-klärt (LOHSE 2000, S. 55-56). Trotzdem erfolgten nach 1930 weitere Untersuchungen zum Gehalt an Enzymen im Sekret, v.a. von Pepsin, Lipase und Diastase, u.a. durch POPOV und KUDRJAVZEV (1930), KRZYWANEK und BUSS (1935) und BERRIDGE et al. (1944).
Der pH-Wert des Labmagensekretes wurde nach Untersuchungen u.a. von DUKES (1931a) auf ca. 2-4,1 geschätzt. BRÜGGEMANN und BUSS (1937) wiesen ätherlösliche Substanzen im Labmagensekret nach, die sie zu dem Zeitpunkt jedoch nicht genau zuordnen konnten.
93
Das zu untersuchende Labmagensekret wurde für die Versuche über eine Labmagenfistel ge-wonnen.
Die bakteriellen Abbauvorgänge in den Vormägen werden im Labmagen durch die in ihm enthaltene Salzsäure abgebrochen wie 1933 erstmals von JONES und GERSDORFF und im selben Jahr von WADA bewiesen. Die verbleibenden Proteinverbindungen werden durch Pepsin gespalten; z.B. wird Kasein zu Cystein (JONES und GERSDORFF 1933) und zu Pro-lysin (G-Amino-f-hydantoincapronsäure), einer Vorstufe von Lysin (WADA 1933), abgebaut.
ESPE und CANNON untersuchten 1937, ob der Pavlov´sche Reflex (Stimulation der Sekreti-on vSekreti-on Verdauungsenzymen durch den Anblick vSekreti-on Futter), der bereits für MSekreti-onogastrier als bewiesen galt, ebenfalls für den Wiederkäuer zutrifft. Jedoch zeigte weder der ausgewachsene Wiederkäuer, bei dem der Futterbrei erst nach einiger Zeit vom Blättermagen in den Labma-gen gelangt, noch das säuLabma-gende Kalb, bei dem die Milch über die Schlundrinne direkt in den Labmagen geführt wird, eine Sekretionssteigerung des Labmagensaftes nach optischer Stimu-lation durch das angebotene Futter.
5.8 Darm und Pankreas
Verdauungsphysiologische Untersuchungen am Wiederkäuerdarm und –pankreas wurden, wie auch vor 1930 (LOHSE 2000, S. 56), im Untersuchungszeitraum nur selten durchgeführt.
COOK et al. erforschten 1949 „Pankreas Diabetes“ von Kälbern. Betroffene Tiere wiesen nach Angaben der Autoren eine ungenügende Glukoneogenese im Hungerstoffwechsel auf, welches sich in einer Hypoglykämie äußerte. Der Zusammenhang mit Insulin wurde von den Autoren noch nicht erkannt.
EK et al. wiesen 1949 eine Phosphatase-Aktivität in der Dünndarmschleimhaut nach.
Hervorzuheben sind Arbeiten zur Bestimmung der Motorik und der Verdauungskapazität des Darms.
SPÖRRI und ASHER nutzten 1940 in Hannover die beschriebene Röntgenkontrastmittelme-thode um die Dickdarmmotilität bei Ziegen zu untersuchen. Mittels einer Dickdarmkanüle wurde das Kontrastmittel direkt in das Zäkum appliziert und in regelmäßigen Abständen Röntgenaufnahmen vom Abdomen angefertigt. Somit konnten die Bewegungen des Darms sichtbar gemacht sowie die Verweildauer des Futters im Magen-Darm-Trakt bestimmt wer-den.
Umstritten war, ob im Dickdarm eine Zellulose- oder Stärkeverdauung stattfindet.
LENKEIT (1939) bestritt dies; gab er beide Substanzen über eine Kanüle direkt in den Blind-darm, passierten sie den Dickdarm ohne jede Veränderung.
Nach Versuchen von TRAUTMANN und ASHER (1941b) konnte diese Verdauungsfähigkeit jedoch bewiesen werden. Die Autoren befestigten durchlöcherte Metallkapseln, mit Zwiebel-epidermis als Inhalt, an der Schleimhaut des Blinddarms von Ziegen und konnten nach einiger Zeit Veränderungen im Sinne einer Verdauung bei diesen Zwiebelhautstücken nachweisen.
Allerdings ist nach TRAUTMANN und ASHER die Verdauungskapazität des Dickdarms wegen der kurzen Verweildauer der Nahrung in diesem Darmabschnitt von geringer Bedeu-tung. Im selben Jahr bestätigten TRAUTMANN und ASHER (1941a) die Resorption von Glukose im Dickdarm von Ziegen.
5.9 Galle
Die Anatomie der Gallenblase von Wiederkäuern wurde 1931 von DARÀNY geklärt; 1933 untersuchte SCHOREGGE die Sekretion der Galle bei Ziegen. Der Autor erforschte den zeit-lichen Ablauf und Einflussfaktoren der Sekretion, sowie Funktionen der Gallenflüssigkeit. Er
94
beobachtete Verdauungsstörungen bei den Tieren bei denen Galle mittels Fisteln abgeführt und nicht wieder in den Verdauungstrakt geführt wurde.
5.10 Futteraufnahme und ihre Regulation
Über Akzeptanz und Aufnahme verschiedener Futtermittel wurde bei den Fütterungsversu-chen berichtet (Tab. 4.1-4.30), absolute Mengen jedoch selten genannt.
KÜHN gibt 1867 für die Futteraufnahme von Rindern mit 15-35 kg TS eine weite Grenze an.
Untersuchungen über die Regulation der Futteraufnahme insbesondere in Beziehung zum Futtervolumen fehlen im 19. Jh. und setzen auch im 20. erst langsam ein.
WOOD (1924) ebenso wie BLAXTER (1944) konnten keinen Einzelfaktor für die Regulation der Futteraufnahme ermitteln. Nach MURAY (1926) hing die Futteraufnahmekapazität von der TS-Aufnahme ab. BRÜGGEMANN (1938) sowie BÜNGER (1938a) beschäftigten sich mit der Ballastfrage bzw. dem optimalen Futtervolumen. Unter Ballast wurde die unverdauli-che Futtermenge des Futters verstanden. LEHMANN (1941) hielt 4,3 kg Ballast pro 500 kg KM für limitierend.
SVOBODA (1937b) behandelt das Sättigungsproblem bei der Milchviehhaltung auf dem Milchwirtschaftlichen Weltkongress 1937 in Berlin.
FISSMER (1941a) legte eine umfangreiche Studie über Sättigungsfragen bei der Milchkuh vor, in der verschiedene Variationsfaktoren (Volumen, Geschmack, Zerkleinerungsgrad, Wassergehalt) überprüft wurden. Er räumte der Schmackhaftigkeit des Futters die größte Be-deutung bei der Futteraufnahme zu, ähnlich wie WOOD (1924) und ARCHIBALD et al.
1943. Auch der Geruch solle eine Rolle spielen (TRIBE 1949b). LUTZ konnte 1947 nachwei-sen, dass bei Mangelfütterung, insbesondere mit Eiweiß, die TS-Aufnahme zurückging. PA-LOHEIMO versuchte 1944 über die Bestimmung der Kapazität der Vormägen einen Beitrag zu dieser Frage zu liefern.
Der Einfluss der Außentemperatur in Abhängigkeit von den Rassen (europäische, Zebus) wurde 1950 von RAGSDALE et al. nachgewiesen.
Schwierig und methodisch aufwendig war die Schätzung der Futteraufnahme auf der Weide (s. Kapitel 11).
Die Regulation der Futteraufnahme und das Prinzip der Sättigung wurde erst nach 1950 inten-siv untersucht (CRASEMANN 1956, SCHARRER 1984, ROHR 1972).
5.11 Quantitative Aspekte der Verdauung
Für die Fütterungspraxis war die Verdaulichkeit ein entscheidendes Kriterium für den Futter-wert. Mit entsprechenden Untersuchungen wurde bereits Mitte des 19. Jh. begonnen (LOHSE 2000, S. 61-65).
Im Laufe der folgenden 50 Jahre wurden die Methoden verbessert und die Versuchsbedin-gungen präzisiert.
Bei den konventionellen Verfahren gab es apparative Verbesserungen (z.B. McCANDLISH und ELY 1922) vor allem aber auch statistische Analysen z.B. über die notwendige Dauer der Versuche (SWIFT 1925), über Fehlerursachen und -größe, über Aussagen von isolierter Prü-fung eines Futtermittels im Vergleich zum Differenzverfahren (FORBES et al. 1946, MAY-MONE 1944, SCHNEIDER et al. 1950) oder über die Wiederholbarkeit (JARL 1941).
SCHNEIDER (1950) kalkulierte die Aussagekraft von durchschnittlichen Verdauungswerten.
Ein andere Ansatz waren in-vitro-Versuche, die NOELLE (1941) mit in-vivo Ergebnissen verglich.
95
Eine entscheidende Verbesserung gelang durch den Einsatz von Markern (interne oder exter-ne), die eine quantitative Sammlung des Kotes überflüssig machten. KOTB und LUCKEY geben 1972 einen ausführlichen Überblick zum Einsatz von Markern. Als externer Marker nutzte EDIN bereits 1918 Chromoxyd (erst 1944 publiziert, EDIN et al.), der sich später am geeignetsten erwies.
Diese Untersuchungen wurden zur Routine. Von SCHNEIDER (1947) wurde bereits eine ausführliche Bibliographie über diese Versuche publiziert. In Tabelle V (Anhang) werden daher nur Versuche zitiert, die dort nicht aufgeführt sind.
Bei den Versuchen wurden zunehmend Schafe eingesetzt, Ziegen - als Modelltier für die Milchkuh - nur in wenigen Fällen. Unterschiede zwischen den Tierarten wurden wiederholt ausgewertet- u.a. Rinder vs. Schafe (AXELSSON 1942, WATSON et al. 1947, 1948), Zebu vs. Taurine-Rinder (DUCKWORTH 1946), Schafe vs. Kaninchen (NEHRING und SCHRAMM 1939) und Wiederkäuer vs. Schweine (FINGERLING et al. 1914, HUISMAN 1946).
Getestet wurden v.a. „Standard“ Futtermittel (Heu, Luzerne, Zuckerrüben, u.a.); um den ers-ten und zweiers-ten Weltkrieg wurden auch Not-Futtermittel wie Seetang, Mahlabfälle, Kartof-felkraut, Silofutter aus Orangenfleisch, und Panseninhalt (RINGEN 1939, LENKEIT et al.
1940, HELLBERG 1942a, BONDI und MEYER 1942 und MOON und VARLEY 1942, u.a.) mit in die Versuche einbezogen.
Eingehend wurden auch Interaktionen zwischen verschieden Inhaltsstoffen von Futtermitteln oder Rationskomponenten geprüft, insbesondere der Einfluss von Rohfaser bzw. Lignin auf die Gesamtverdaulichkeit, aber auch von Fetten, Proteinen oder Aschebestandteilen. Die ein-gehendste Analyse zu diesen Fragen stammt von AXELSSON (1942c). Der Einfluss der auf-genommenen Futtermenge auf die Verdaulichkeit des Futters wurde 1950 von BLAXTER ausgewertet.
96
6 Energie
6.1 Allgemeine Grundlagen für den Energieumsatz und den Eiweißstoffwechsel Im vorliegenden Abschnitt werden die in der ersten Hälfte des 20. Jh. vorgenommenen Unter-suchungen zu den Grundlagen von Energieumsatz und Eiweißstoffwechsel gemeinsam darge-stellt, da in den meisten Arbeiten beide Aspekte berücksichtigt wurden. Über die bis zum En-de En-des 19. Jh. bekannten Daten hat KLEMME (2003, S. 122-128) bereits ausführlich berich-tet.
6.1.1 Gesamtkörperanalysen
Bis 1900 liegen für Wiederkäuer nur chemische Körperanalysen von LAWES und GILBERT von 1859 vor (KLEMME 2003, S. 122).
Zwischen 1900 und 1950 wurden insbesondere in Nordamerika umfangreiche Untersuchun-gen bei allen Spezies und Altersgruppen vorUntersuchun-genommen, in denen die Gehalte von Wasser, Protein, Fett und Asche im Tierkörper bestimmt wurden (Tab. 6.1).
Tabelle 6.1: Körperanalysen von Wiederkäuern
Jahr Land Autor/en Tierart/en
1918 USA TROWBRIDGE et al. Jungrinder
1919 USA TROWBRIDGE et al. Rinder
1919 USA MURRAY Rinder, Schafe
1920 USA (Minnesota Station)
HAECKER Rinder
1920 USA HAIGH et al. Neugeborene Kälber
1922 USA (Missouri Station)
MOULTON et al. Rinder
1922 UK MURRAY Rinder
1923 USA MOULTON Kälber, Rinder
1923 USA MOULTON et al. Rinder (Milchkühe)
1925 UK ARMSBY und MOULTON Rinder
1928 UK KRUGER, BECHDEL Kälber
1929 D JANTZON Lämmer
1931 USA GULLICKSON, ECKLES Kälber, Jungrinder
1936 CH WIEGNER, GRANDJEAN Jungrinder
1938 PH VILLEGAS et al. Schafe, Ziegen
1944 FIN PALOHEIMO Milchkühe
1944 USA HOPPER Bullen
1946 USA HANKINS, HOWE Rinder
1947a UK STEENSBERG Jungrinder
1950a USA ELLENBERGER et al. Rinder
Ziel der Untersuchungen war die Erforschung der Körperzusammensetzung und ihre Beein-flussung durch Alter und Fütterung. Es wurde u.a. bewiesen, dass Fett- und Wassergehalt im Körper negativ korreliert sind und dass der Gehalt an Asche und Stickstoff im Alter zu- der Wassergehalt abnimmt.
Spätere Arbeiten (GULLICKSON und ECKLES 1931; WIEGNER und GRANDJEAN 1936;
STEENSBERG 1947) dienten hauptsächlich der Berechnung des Nährstoff- und Energiebe-darfs (siehe Abschnitt 6.3) bei wachsenden Rindern. VILLEGAS et al. (1938) untersuchten
97
die Gesamtkörperzusammensetzung von Schafen und Ziegen, um den Nährwert zu ermitteln, zwecks Nutzung der Tierkörper als Viehfutter.
Nach 1950 wurden neue Untersuchungsmethoden entwickelt, u.a. das densitometrische Ver-fahren zur Bestimmung der Körperzusammensetzung anhand der verschiedenen Dichten von Körpermaterialien (FIDANZA et al. 1954, GARRET et al. 1959).
6.1.2 Zusammensetzung von Weichgeweben
Die bis 1900 durchgeführten Gewebe- sowie Organuntersuchungen beschränkten sich auf die Bestimmung des Wasser-, Fett-, Stickstoff- und Trockensubstanzgehaltes (KLEMME 2003, S. 124-125), so dass diese Werte bis zur Jahrhundertwende als bekannt galten.
Im Untersuchungszeitraum wurden solche Untersuchungen u.a. von SCHNEIDEWIND (1917) sowie RICHTER und FERBER (1931a) durchgeführt. Diese Autoren bestimmten ne-ben dem Fleisch/Fett-Verhältnis im Körper (Tab. 11.12) auch die Qualität des Muskelflei-sches (Anteil von Wasser und Fett in der Muskulatur). SPÖTTEL (1943) bestimmte das Fett-speichervermögen von Schafen und Ziegen (Fett-, Rohprotein- und Aschegehalte). Die Zu-sammensetzung des Fettschwanzes von Schafen erfasste GROSSFELD (1937).
Größeres Interesse - beginnend im 20. Jh. - galt der Bestimmung des Glykogengehaltes in Weichgeweben. Der Nachweis von Glykogen von BORGHESI (1911) erfolgte nicht quantita-tiv, sondern anhand der Intensität von Jod-gefärbten Leberschnitten. SCHALKHÁZ hingegen beschrieb 1935 den histologischen Glykogennachweis durch Färbung mit Methylgrün-Pyronin oder Hämatoxylin-Eosin in Versuchen mit Ratten.
Die Funktion von Glykogen als Kohlenhydrat- (Energie-) speicher war bereits 1857 nach Un-tersuchungen von HENSEN bekannt. Er konnte erstmals die Leber als Speicherort des Gly-kogens nennen, in nachfolgenden Jahren wurden jedoch andere Organe, insbesondere die Muskulatur, als Ablagerungsorte von Glykogen von TROWBRIDGE und FRANCIS (1910), MACLEOD und FULK (1917) sowie FOLIN und BERGLUND (1922) bei Rindern genannt.
Der Glykogenbestand von Leber, Muskulatur und anderen Körpergeweben ist abhängig von der Ernährung und dem Allgemeinbefindens des Tieres und unterliegt somit großen Schwan-kungen.
So konnte SCHÖNDORFF (1903) einen Zusammenhang zwischen einer energie- (Fett, Koh-lenhydrate) und eiweißreichen Fütterung und einer Steigung des Glykogengehaltes der Leber von Nutztieren nachweisen. Auch KNODT und PETERSEN (1944) bestimmten den Glyko-gengehalt in der Leber von Kälbern.
Bei Schlachtrindern und –schafen korrelierte nach BORGHESI (1911) ein schlechter Ernäh-rungszustand der Tiere mit einem geringen Glykogengehalt der Leber, ähnlich wie bei älteren und kranken (Tetanus, Milzbrand, Kälberruhr) Tieren.
6.1.3 Blutanalysen 6.1.3.1 Blutzucker
Bis 1900 lagen noch keine Analysen des Blutzuckers bei Wiederkäuern vor (KLEMME 2003, S. 126). Erste Ergebnisse wurden zu Beginn des 20. Jh. veröffentlicht (Tab. 6.2).
Dass der Blutzucker im Plasma gelöst vorlag, wurde 1910 von LYTTKENS und SANDGREEN bei Wiederkäuern beschrieben. Im selben Jahr gelang RONA und TAKA-HASHI der Nachweis von geringen Mengen an Dextrose in den Blutkörperchen. Bei einer postpranialen Hyperglykämie stieg in Versuchen von FRANK (1911) bei Menschen der Ge-halt von gelöster Dextrose im Blutplasma stark an, während die Erythrozyten lediglich eine geringe Steigerung des Zuckergehaltes aufwiesen.
98
Bei den Blutzuckeruntersuchungen der Wiederkäuer sollten Normalwerte, der Einfluss von Umweltfaktoren (Futter, AVDEEVA et al. 1922), Trächtigkeit (SCHEUNERT und v.
PELCHRZIM 1923, TEICHMAN und LOGISCHEN 1932), die Regulation sowie Verände-rungen bei Krankheiten („Galt“-Mastitis, WIDMARK und CARLENS 1925) ermittelt wer-den. Später wurde der Blutzucker besonders häufig bei Ketosefällen analysiert. Diese Be-stimmungen wurden bald zur Routine.
Tabelle 6.2: Publikationen zum Blutzuckergehalt bei Wiederkäuern Jahr Land Autor/en Blutzucker (mg/
100 ml Blut)
1922 F AVDEEVA et al. 65,0 Kein Anstieg nach kohlenhyd-rat-reichem Futter
1923 D BANG 80,0
62,5-82,5 Während Verdauung 1923 D SCHEUNERT, v.
PELCHRZIM 66,7-100 Nüchtern
40,0-61,0 Milchkühe
63,0 Kuh, unmittelbar nach Kalbung 72,0 Kuh, 1 Std. nach Kalbung
LOGI-SCHEN (starke
Schwan-kungsbreite)
Rinder
1932 USA HODSON et al. Milchkühe, Variationsfaktoren 1933 UK ALLCROFT 60,0-70,0 Laktierende Kühe
28,0-51,0 Milchkühe, Vollblut 1933 USA TURK, WORK
33,7-53,6 Milchkühe, Plasma
1935 UK BODDIE Ketose-kranke Kühe
1935 AR CAMPORI 40,0-70,0 Milchkühe
125 Neugeborene Kälber
54,4 1-jährige Jungtiere
52,0 Färsen
104 Kälber (Durchschnitt)
81,0 Kälber (vor Fütterung) 1939 USA KENNEDY et al.
129 Kälber (nach Fütterung)
99
Jahr Land Autor/en Blutzucker (mg/
100 ml Blut)
Bemerkung
118 Untersuchung zur Glukosetole-ranz: 1 Std. nach Inj. Von 0,1 g / kg Glukose
168 1 Std. nach Inj. Von 0,2 g / kg Glukose
1945 UG BELL, JONES
253 1 Std. nach Inj. Von 0,5 g / kg Glukose
1947 UK ALLCROFT 41-70 Ketose-kranke Kühe
100 Neugeborene Kälber
1950 USA McCANDLESS, DYE
60,0 Kälber, 6 Wo. alt SCHAFE
1923 D SCHEUNERT, v.
PELCHRZIM
51,1-89,9
1923 D BANG 70,0
1927 D KLIENEBERGER 54,0-61,0
1928 D VÖLKER 51,8 Normalwerte
1931 D OTTO 51,0
1933 D KRZYWANEK,
BRÜGGEMANN
51,0 Einfluss von Glukosefütterung (keiner)
1933 UK ALLCROFT, STRAND
51,0 Einfluss von Glukosefütterung, Schafe u. Lämmer (keiner)
1936 D BRÜGGEMANN 58,30 +/- 0,22
1937 D KRZYWANEK,
HOFMANN 20,0 Nach Insulininjektionen, Schafe
1938 UK SNOOK, GODDEN Schafe um den Geburtszeit-punkt, neugeborene Lämmer;
Ketonkörper
1940 USA ELDER, UREN Ketosekranke Schafe
1946 USA SHAW, DAUGHER-TY
Tragende Schafe: eiweißreiche
vs. eiweißarme Rationen 38,4 +/- 3,06 Australische Schafe 1950 AUS REID
39,1 +/- 3,37 Englische Schafe ZIEGEN
1923 D BANG 70,0
1925 D SCHUHECKER 49,0-64,0
44,0 (Serum: 52)
48,3 Durchschnitt, tragende Ziegen
1928 D VÖLKER
63,0-74,0 Männlich, 2-5jährig 1933 USA CUTLER 24,0-63,0 (45) Insulinschock bei 18,0 mg/ml
1934 USA CUTLER 24,0-65,0 Ruhezustand
1939 USA HOUCHIN et al. Laktierende vs. nicht-laktierende Ziegen
100
Aus späterer Zeit zeigt die Arbeit von McCANDLESS und DYE (1950), dass die Blutzzu-ckerwerte bei Kälbern ähnlich wie bei Monogastriern bei der Geburt hoch sind und später abfallen.
Aus den Analysen der 1920er Jahre wurde erst gesichert erkannt, dass der Blutzuckerspiegel bei Wiederkäuern deutlich niedriger als bei Monogastriden war. Die Ursache hierfür blieb jedoch bis 1950 unerkannt (Abschnitt 6.2.3).
6.1.3.2 Fettsäuren
Der sicheren Nachweis, dass flüchtige Fettsäuren vom Pansen resorbiert werden können und im Blut zirkulieren wurde 1942 von PHILLIPSON und McANALLY und 1944 von BARC-ROFT et al. (1944b) in Cambridge erbracht. Weitere Untersuchungen, insbesondere zur Art und Menge der resorbierten Fettsäuren, wurden verstärkt nach 1950 durchgeführt (u.a.
PFANDER und PHILLIPSON 1953, ANNISON et al. 1957).
TIEMANN beschrieb 1936 höhere Cholesterin-Spiegel bei männlichen sowie älteren Ziegen und ermittelte einen Anstieg des Gesamtfettgehaltes im Blut im Laufe des Tages. Auch bei Kühen interessierte zeitweilig der Cholesterinspiegel im Blut (Tab. 6.3).
Tabelle 6.3: Publikationen zum Gehalt an Lipiden im Blut von Wiederkäuern
Jahr Land Autor/en Tierart/en Substanz
1936 D TIEMANN Ziegen Cholesterin
1936 UK GRAHAM et al. Milchkühe Fettsäuren
1936 UK PARRY, SMITH Ochsen Fettsäuren (gesättigt und unge-sättigt)
1938 UK SMITH Milchkühe Cholesterin, Fettsäuren 1938 USA REDER Milchkühe Cholesterin, Fettsäuren, Lipase
1938 USA ALLEN Milchkühe Cholesterin
6.1.3.3 N-haltige Komponenten im Blut
Von den N-haltigen Substanzen im Blut interessieren aus der Sicht der Tierernährung beson-ders Gesamteiweiß und Rest-N bzw. Harnstoff.
Erste Analysen über den Gesamteiweißgehalt stammen erst aus den 1940er Jahren (Tab. 6.4) mit Unterteilung nach Albumin, Globulin und Fibrinogen. Den Aminosäurengehalt im Blut von Rindern bestimmte ROTHERMEL (1941).
Der Rest-Stickstoff, der aus Harnstoff, Harnsäure, Purinbasen, Kreatin, Kreatinin, Aminosäu-ren, Inidkan, Rhodan, Cholin und Acetylcholin besteht (RUSTIGE 1958), wurde erstmals 1905 bestimmt Vor allem auf Grund der Bedeutung des Rest-N im Blut von Wiederkäuern für die Höhe der Rohproteinaufnahme, die Bestimmung des Stoffwechsels von Harnstoff sowie aus klinischen Gründen folgten im Beobachtungszeitraum zahlreiche Untersuchungen (Tab.
6.4).
101
Tabelle 6.4: Untersuchungen über N-haltige Substanzen im Serum
Jahr Land Autor/en Tierart/en Gesamteiweiß Rest-Stickstoff
1905 D FEIGL Rinder +
1916 D BANG Rinder +
1916 D STRAUSS Rinder +
1918 D VOLHARD Rinder +
1921 D WAGNER Rinder +
1921 D LICHTWITZ Rinder +
1922 USA FOLIN Rinder +
1925 D v. PELCHRZIM,
SCHEU-NERT Rinder,
Schafe +
1927 A OTTER Rinder +
1928 USA HAYDEN, FISH Rinder +
1928 D SKRANEK, OTTER Rinder +
1929 D BONNIER et al. Milchkühe +
1930 USA ANDERSON et al. Rinder +
1931 I RONDELLI Rinder +
1931 D OTTO Schafe +
1932 I SANCHIRICO Rinder +
1938 D SAUER Rinder +
1939 USA KENNEDY et al. Rinder,
Färsen +
1939 USA HOUCHIN et al. Ziegen + +
1940 USA WISE et al. Kälber + +
1940 IND KEHAR Rinder + (Serum)
1941 H RAJCSÁNYI Rinder + (Serum)1)
1941 D ROTHERMEL Rinder,
Schafe, Ziegen
+ (Serum) 3)
1942 D NOWAK Rinder + (Serum)1)
1945 IND KEHAR, MURTY Rinder + (Serum) +
1946 USA BRITTON Schafe +
1946 USA TEERI et al. Kälber +
1947 D NESENI, KÖRPRICH Rinder + +
1947 USA HANSEN, PHILLIPS Kälber + (Serum)1)
1948 USA McDONALD Rinder +
1948 USA DINNING et al. Rinder,
Schafe +
1949
b CDN WATSON et al. Schafe +2)
1949 D LOHMANN, KOSSEL Rinder,
Schafe +
1) Albumin, Globulin, Fibrinogen 2) Radioaktiv (N15) markierter Harnstoff 3) Aminosäuren
6.1.4 Milchanalysen
Bis 1900 wurden insgesamt 28 Untersuchungen zur Bestimmung des Trockensubstanz-, Fett-, Laktose-, Eiweiß- und Aschegehaltes von Wiederkäuermilch durchgeführt (KLEMME 2003, S. 128).
102
Im Berichtszeitraum wurden diese Untersuchungen fortgesetzt, insbesondere in den USA (Tab. VI, Anhang). Bei den insgesamt nachezu 100 Publikationen werden nur die Arbeiten aufgeführt, die mindestens zwei organische Komponenten der Milch erfassten, da die zahlrei-chen Fütterungsversuche, in denen nur der Milchfettgehalt überprüft wurde, in Kapitel 4 auf-geführt worden sind. Als Ausnahme gelten die vier Arbeiten zur alleinigen Bestimmung des Milcheiweißes. Für Forschungsarbeiten zur ausschließlichen Charakterisierung des Milchfet-tes wird auf das Werk von KIRCHGESSNER et al. (1965, S. 1-87) verwiesen.
Die Intentionen der Arbeiten betrafen die Qualität von Milch und Kolostrum als Lebens-und Futtermittel, Einflüsse von Umwelt und Erkrankungen der Tiere auf die Milchzusammenset-zung, sowie Abgabe von Energie und Eiweiß in Stoffwechseluntersuchungen.
Im Zusammenhang mit dem Energiestoffwechsel interessierte der Energiegehalt in der Milch, der primär vom Fettgehalt abhängt. Er lässt sich nach ANDERSON (1926), GAINES et al.
Im Zusammenhang mit dem Energiestoffwechsel interessierte der Energiegehalt in der Milch, der primär vom Fettgehalt abhängt. Er lässt sich nach ANDERSON (1926), GAINES et al.