Trächtigkeit, Geburt und Kälberaufzucht beim asiatischen Elefanten (Elephas maximus) in europäischen Zoos – Physiologie und
Pathophysiologie
INAUGURAL-DISSERTATION zur Erlangung des Grades einer
Doktorin der Veterinärmedizin (Dr. med. vet.)
durch die Tierärztliche Hochschule Hannover
vorgelegt von
Silja Georgia Prahl, geb. Schmidt aus Hamburg
Hannover 2009
Wissenschaftliche Betreuung: Prof. Dr. med. vet. Michael Böer
1. Gutachter: Prof. Dr. M. Böer
2. Gutachter: Prof. Dr. Dr. h. c. K. F. Weitze
Tag der mündlichen Prüfung: 18.05.2009
Für Fabi
1 Einleitung _____________________________________________ 1 2 Literaturübersicht ______________________________________ 4
2.1 Anatomie des weiblichen Genitale asiatischer Elefanten 4 2.2 Pathologie des weiblichen Genitale asiatischer Elefanten 5
2.3 Endokrinologie 7
2.3.1 Ovarieller Zyklus 7
2.3.2 Zyklusdiagnostik 9
2.3.3 Der gestörte Zyklus (Flatliner) 12
2.3.4 Hormonelle Veränderungen während Trächtigkeit und Geburt 12 2.3.5 Hormonelle Veränderungen bei gestörter Trächtigkeit 13 2.3.6 Trächtigkeitsdiagnostik und Überwachung der Trächtigkeit 14
2.3.7 Geschlechtsdifferenzierung 16
2.3.8 Wiederaufnahme der Zyklusaktivität postpartum 16
2.4 Paarung 16
2.5 Künstliche Besamung 18
2.6 Trächtigkeit 19
2.7 Geburt 21
2.7.1 Die normale Elefantengeburt 21
2.7.2 Pathologie der Geburt 24
2.7.3 Geburtshilfe 26
2.7.4 Tierärztliche Interventionen postpartal 31
2.8 Puerperium 32
2.9 Aufzucht 33
2.9.1 Sozialisation 33
2.9.2 Wachstum 34
3 Material und Methoden _________________________________ 41
3.1 Geburten in europäischen Einrichtungen 41
3.1.1 Geburten in europäischen Einrichtungen von 1902 bis 2007 46
3.1.2 Altersstruktur der Mutterkühe 46
3.1.3 Zwischenkalbezeit 47
3.1.4 Totgeburten und Kälbersterblichkeit 47
3.1.5 Zwillingsgeburten 47
3.1.6 Handaufzuchten 47
3.2 Aktueller Zuchtbestand in Europa 48
3.3 Datenerhebung anhand von Fragebögen 49
3.3.1 Allgemeines 51
3.3.2 Trächtigkeit 52
3.3.3 Geburt 52
3.3.4 Puerperium 52
3.3.5 Aufzucht (Alter bis vier Jahre) 53
3.3.6 Pathologie 53
3.4 Datenerfassung und graphische Darstellung 53
3.5 Statistische Auswertung 53
4 Ergebnisse ___________________________________________ 54
4.1 Geburten in europäischen Einrichtungen 54
4.1.1 Geburten in europäischen Einrichtungen von 1902 bis 2007 54
4.1.2 Altersstruktur der Mutterkühe 56
4.1.3 Zwischenkalbezeit 57
4.1.4 Totgeburten und Kälbersterblichkeit 58
4.1.5 Zwillingsgeburten 61
4.3 Datenerhebung anhand von Fragebögen 67
4.3.1 Allgemeine Angaben 67
4.3.2 Trächtigkeit 68
4.3.2.1 Fütterung 68
4.3.2.2 Training 68
4.3.2.3 Trächtigkeitsdiagnose und Überwachung der Trächtigkeit 69 4.3.2.4 Sichtbare Veränderungen während der Trächtigkeit 69
4.3.2.5 Erkrankungen 70
4.3.2.6 Prophylaxe 70
4.3.2.7 Dauer der Trächtigkeit 70
4.3.3 Geburt 71
4.3.3.1 Geburtsvorbereitung und -überwachung 71
4.3.3.2 Haltung der Kühe 72
4.3.3.3 Vorwehen 72
4.3.3.4 Verhaltensänderungen in den Tagen vor Einsetzen der
Geburt 72
4.3.3.5 Abgang des Schleimpfropfs 73
4.3.3.6 Physiologischer und pathophysiologischer Geburtsablauf 74 4.3.3.7 Mögliche Einflussfaktoren für das Auftreten von
Geburtsstörungen 78
4.3.3.8 Geburtshilfliche Eingriffe 82
4.3.3.9 Fruchtretention 85
4.3.3.10 Abgang der Nachgeburt 86
4.3.3.11 Verhalten der Kuh im Anschluss an die Geburt 86
4.3.3.12 Infantizid 88
4.3.3.13 Tierärztliche Interventionen postpartal 88
4.3.3.14 Verhalten der Herdenmitglieder 89
4.3.3.15 Daten der Neugeborenen 90
4.3.4 Puerperium 91
4.3.5 Kälberaufzucht 92
4.3.5.1 Zeitspanne bis zum ersten Stand 92
4.3.5.5 Handaufzuchten 94
4.3.5.6 Prophylaxe 96
4.3.5.7 Erkrankungen 96
4.3.5.8 Todesursachen der Kälber in den ersten vier Lebensjahren 98
5 Diskussion ___________________________________________ 99
5.1 Geburtenrate in europäischen Einrichtungen 99
5.2 Aktueller Zuchtbestand in Europa 99
5.3 Allgemeine Zuchtdaten 101
5.3.1 Sexuelle Reife, aktive Reproduktionsphase,
Lebensfortpflanzungserfolg 101
5.3.2 Zwischenkalbezeit 102
5.3.3 Zwillingsgeburten 102
5.3.4 Geschlechterverhältnis neugeborener Kälber 103
5.4 Trächtigkeit 103
5.4.1 Trächtigkeitsdauer 103
5.4.2 Trächtigkeitsdiagnose und Überwachung der Trächtigkeit 104
5.4.3 Fütterung 104
5.4.4 Training 105
5.4.5 Sichtbare Veränderungen während der Trächtigkeit 105
5.4.6 Erkrankungen 105
5.4.7 Prophylaxe 106
5.5 Geburt 107
5.5.1 Geburtsvorbereitung 107
5.5.2 Haltung unter der Geburt 107
5.5.3 Vorwehen 108
5.5.4 Verhalten vor Einsetzen der Geburt 108
5.5.5 Abgang des Schleimpfropfs 108
5.5.9 Abgang der Nachgeburt 113
5.5.10Infantizid 114
5.5.11Verhalten der Herdenmitglieder 114
5.6 Puerperium 115
5.7 Kälberaufzucht 115
5.7.1 Daten der Neugeborenen 115
5.7.2 Sozialisation 115
5.7.3 Handaufzuchten 116
5.7.4 Prophylaxe 116
5.7.5 Erkrankungen 117
5.7.6 Kälbermortalität 117
5.8 Schlussfolgerungen 118
6 Zusammenfassung ___________________________________ 120
7 Summary ___________________________________________ 122
8 Literaturverzeichnis___________________________________ 124
9 Anhang _____________________________________________ 139
Abbildung 1: Hormonelle Veränderungen im Verlauf des normalen Zyklusgeschehens
(schematisch dargestellt) ...8
Abbildung 2: Anzahl an Geburten pro Jahrzehnt von 1902 bis 2007 ...55
Abbildung 3: Anzahl geborener Kälber pro Kuh...55
Abbildung 4: Verteilung der Geburten auf verschiedene Altersklassen der Mutterkühe ...56
Abbildung 5: Alter der Mutterkühe bei Erstgeburt ...57
Abbildung 6: Zwischenkalbezeit ...58
Abbildung 7: Anzahl lebend- und totgeborener Kälber...58
Abbildung 8: Erreichtes Lebensalter lebendgeborener Kälber zwischen 1902 und November 2003...59
Abbildung 9: Alter primiparer Mutterkühe bei Lebendgeburt, Totgeburt und Infantizid ...61
Abbildung 10: Europäische Institutionen mit Haltung asiatischer Elefanten, aufgegliedert in reine Bullen- oder Kuhhaltung und Institutionen mit gemeinsamer Bullen- und Kuhhaltung...63
Abbildung 11: Anzahl von Kühen in europäischen Institutionen insgesamt und Anteil von Kühen in Bullenhaltung...64
Abbildung 12: Alter der Kühe in europäischen Institutionen mit gemeinsamer Kuh- und Bullenhaltung ...64
Abbildung 13: Alter der Kühe in europäischen Institutionen mit reiner Kuhhaltung. ...65
Abbildung 14: Altersklassen und Reproduktionsstand aller in Europa gehaltener Kühe ...66
Abbildung 15: Dauer der Trächtigkeit bei Geburt reifer Kälber...71
Abbildung 16: Zusammenhang zwischen Alter der Mutterkuh bei Erstgeburt und dem Auftreten einer Geburtsstörung ...79
Abbildung 17: Geburtsgewichte normal entwickelter Kälber bei Geburten ohne Auftreten einer Geburtsstörung und bei Geburten mit Auftreten einer Geburtsstörung ...81
Abbildung 18: Relatives Körpergewicht bei problemlosen Geburten und bei Geburten mit Auftreten einer Geburtsstörung ...82
Abbildung 19: Geburtsgewicht normal entwickelter Kälber ...91
Tabelle 1: Geburten in europäischen Einrichtungen von 1902 bis 2007...46
Tabelle 2: Geburten, deren Daten in Form von Fragebögen erfasst und im Rahmen dieser Studie ausgewertet wurden. ...51
Tabelle 3: Geschlechterverhältnis der Geburten von 1902 bis 2007 in europäischen Institutionen...54
Tabelle 4: Ursachen der Kälbersterblichkeit in den ersten vier Lebensjahren ...60
Tabelle 5: Vergleich des prozentualen Anteils an Totgeburten und Infantizid nach Erstgeburt und Folgegeburten...60
Tabelle 6: Vergleich von Mutteraufzuchten mit von Hand aufgezogenen Kälbern in Bezug auf das erreichte Lebensalter...62
Tabelle 7: Anzahl an Lebendgeburten, Totgeburten und Fruchtretentionen...67
Tabelle 8: Parität der Mutterkühe...67
Tabelle 9: Fütterung und Supplementierung trächtiger Kühe ...68
Tabelle 10: Trainingsmaßnahmen während der Trächtigkeit ...68
Tabelle 11: Art der Trächtigkeitsdiagnose und Art der Überwachung der Trächtigkeit ...69
Tabelle 12: Zeitpunkt der Aufeuterung und des Milcheinschusses während der Trächtigkeit ...69
Tabelle 13: Erkrankungen der Mutterkühe und der Herdenmitglieder während der Trächtigkeit ...70
Tabelle 14: Art der Überwachung der Kühe in den Tagen vor der Geburt...72
Tabelle 15: Art der Haltung der Kühe in den Tagen vor der Geburt ...72
Tabelle 16: Art der Verhaltensänderungen in den Tagen vor Einsetzen der Geburt ...73
Tabelle 17: Zeitspanne zwischen dem Abgang des Schleimpfropfs und dem sichtbaren Wehenbeginn...73
Tabelle 18: Am häufigsten genannte Anzeichen der Wehentätigkeit und die Häufigkeit der Erwähnung...74
Tabelle 19: Lage der Frucht im Geburtskanal...75
Tabelle 20: Dauer der Geburt vom Beginn der sichtbaren Wehentätigkeit bis zum Austrieb des Kalbs. Vergleich zwischen Geburten mit und ohne Geburtsstörung...75
Tabelle 23: Zeitpunkt des Blasensprungs bei Lebendgeburten und bei Totgeburten ...77
Tabelle 24: Auftreten von Geburtsstörungen in Abhängigkeit von der Parität der Mutterkuh...78
Tabelle 25: Auftreten von Geburtsstörungen in Abhängigkeit vom körperlichen Training während der Trächtigkeit...79
Tabelle 26: Auftreten von Geburtsstörungen in Abhängigkeit von der Haltung unter der Geburt...80
Tabelle 27: Auftreten von Geburtsstörungen in Abhängigkeit von der Art der Geburtsüberwachung...80
Tabelle 28: Auftreten von Geburtsstörungen in Abhängigkeit von der Lage des Kalbs ...80
Tabelle 29: Zeitpunkt des Abgangs der kompletten Nachgeburt nach Austrieb des Kalbs...86
Tabelle 30: Verhalten der Kühe im Anschluss an die Geburt ...87
Tabelle 31: Zusammenhang zwischen dem Verhalten der Kuh und der Art der Haltung unter der Geburt...87
Tabelle 32: Zusammenhang zwischen dem Auftreten von Aggressivität gegenüber dem Kalb und der Art der Haltung unter der Geburt ...88
Tabelle 33: Parität, Überwachung und Haltung der durch Infantizid aufgefallenen Mutterkühe sowie der Geburtsverlauf...88
Tabelle 34: Todesursachen totgeborener Kälber ...90
Tabelle 35: Art und Häufigkeit der aufgetretenen Puerperalstörungen bei insgesamt 21 Kühen ...91
Tabelle 36: Zeitspanne von der Geburt bis zum ersten Stand ...92
Tabelle 37: Zeitspanne von der Geburt bis zum ersten Saugakt...93
Tabelle 38: Haltung von Mutterkuh und Neugeborenem in der Zeit nach der Geburt...93
Tabelle 39: Prophylaktische Behandlungen in den ersten Lebenstagen ...96
Tabelle 40: Durchgeführte Impfungen ...96
Tabelle 41: Erkrankungen der Kälber in den ersten vier Lebensjahren...97
Tabelle 42: Todesursachen der Kälber in den ersten vier Lebensjahren...98
A Österreich
Anm. Anmerkung
B Belgien
BG Bulgarien
bzw. beziehungsweise
CH Schweiz
cm Zentimeter
CZ Tschechien
D Deutschland
DK Dänemark
EEP Europäisches Erhaltungszuchtprogramm
F Frankreich
Fa. Firma
FSH Follikelstimulierendes Hormon
GB Großbritannien
I Italien
IE Internationale Einheiten
IL Israel
IRL Irland
kg Kilogramm
KZ Kasachstan
LH Luteinisierendes Hormon
LV Lettland
m Meter
mg Milligramm
mm Millimeter
NL Niederlande
P Portugal
pers. persönlich
PL Polen
u. a. unter anderem
UA Ukraine
x Mittelwert
µg Mikrogramm
17α-OHP 17α-hydroxyprogesteron
5α-DHP 5α-pregnan-3,20-dion
1 Einleitung
Der asiatische Elefant (Elephas maximus) ist auf der roten Liste der IUCN (International Union for the Conservation of Nature Resources) als gefährdete Tierart eingestuft („endangered“, IUCN List of Threatened Species 2008). Nach dem Washingtoner Artenschutzabkommen wird er im Anhang I der „Konvention über den internationalen Handel mit gefährdeten Tier- und Pflanzenarten“ (CITES) gelistet. Habitatverlust, Zerstückelung der Lebensräume, Mensch-Tier-Konflikte und Wilderei stellen nach SUKUMAR (2006) die größte Bedrohung für den Bestand dar.
Nach Schätzungen leben in freier Wildbahn zwischen 38 500 und 52 500 asiatische Elefanten. Etwa 16 000 Elefanten befinden sich zudem in menschlicher Obhut, zumeist in Asien (SANTIAPILLAI u. JACKSON 1990, LAIR 1997, SUKUMAR 2003a, SUKUMAR 2006).
Nach dem aktuellen europäischen Zuchtbuch für den asiatischen Elefanten leben derzeit in Europa etwa 307 Elefanten in insgesamt 85 Institutionen (BELTERMAN 2007). In Nordamerika werden etwa 350 bis 400 asiatische Elefanten in Gefangenschaft gehalten (SUKUMAR 2003a).
Im Rahmen des europäischen Erhaltungszuchtprogramms besteht auf europäischer Ebene seit 1991 ein koordiniertes Zuchtmanagement für asiatische Elefanten. Das Ziel dieses Zuchtprogramms ist es, eine stabile Population in menschlicher Obhut mit einer größtmöglichen genetischen Vielfalt zu erhalten. Die Überlebensfähigkeit der in menschlicher Obhut gehaltenen Elefantenpopulation ist jedoch aufgrund eines geringen Reproduktionserfolgs auf längere Sicht hin gefährdet. Zurzeit gibt es nur wenige Zuchtgruppen in Gefangenschaft, die ausreichend reproduzieren, um den eigenen Bestand zu erhalten (CHEERAN u. POOLE 1996). In Nordamerika wird die Elefantenpopulation ohne Importe aus Asien unter Berücksichtigung der derzeitigen Geburts- und Todesraten innerhalb weniger Jahrzehnte aussterben (WIESE 2000). Auch in Europa wird die Population größtenteils von Importen aus Asien aufrechterhalten (HAUFELLNER et al. 1999). Einfuhren aus den Ursprungsländern sind jedoch durch die Einordnung des asiatischen Elefanten in Anhang I des Washingtoner Artenschutzabkommens nur in wenigen und gesetzlich vorgegebenen Ausnahmefällen möglich und ethisch umstritten (REES 2003, HUTCHINS u.
KEELE 2006).
Wesentliche Gründe für den geringen Zuchterfolg in westlichen Einrichtungen sind eine verkürzte Lebensfortpflanzungsperiode, geringe Konzeptionsraten, eine hohe Anzahl an Totgeburten sowie eine hohe Kälbermortalität (KURT 1994, SUKUMAR et al. 1997, SCHMID 1998, TAYLOR u. POOLE 1998).
Zwar beginnen Elefantenkühe in Gefangenschaft in einem früheren Alter mit der Fortpflanzung, dennoch bekommen sie durchschnittlich weniger Kälber als Elefantenkühe in freier Wildbahn (KURT u. HARTL 1995, SUKUMAR et al. 1997, TAYLOR u. POOLE 1998).
Das liegt zum einen an einem signifikant verlängerten Intervall zwischen aufeinander folgenden Geburten und zum anderen daran, dass Kühe in Gefangenschaft in einem vergleichsweise jungen Alter aus der reproduktiven Phase austreten (KURT 1994, SCHMID 1998). Zudem gibt es nur wenige Einrichtungen in Europa mit Bullenhaltung. Viele Kühe, die sich in fortpflanzungsfähigem Alter befinden, haben demnach keine Möglichkeit, sich erfolgreich fortzupflanzen (SCHMID 1998). Selbst unter den Kühen, die gemeinsam mit einem Bullen gehalten werden, pflanzen sich nicht alle fort (KURT 1994).
Ein Drittel aller in Europa geborenen asiatischen Elefantenkälber sind Totgeburten oder werden von der Mutter getötet oder nicht angenommen (HAUFELLNER et al. 1993, KURT u.
MAR 1996). Zwischen 1902 und 1996 wurden 141 Elefantenkälber in europäischen Einrichtungen geboren, von denen 37 % das erste Lebensjahr nicht überlebten (SCHMID 1998, HAUFELLNER et al. 1999). Bei wildlebenden Elefanten in Südindien wird die Kälbermortalität in den ersten fünf Lebensjahren auf jährlich lediglich 5 % für weibliche und bis 11 % für männliche Kälber geschätzt (SUKUMAR 2003a). Auch KURT (1992) berichtet von einer Kälbersterblichkeit von etwa 7 % im Yala Nationalpark in Sri Lanka. Die Kälbermortalität von 37 % in europäischen Zoos setzt sich zu 48% aus Totgeburten, zu 27 % aus Infantizid und zu 25 % aus anderen Ursachen zusammen (SCHMID 1998). Totgeburten sind in freier Wildbahn und bei extensiv gehaltenen Arbeitselefanten selten (SUKUMAR 1989, KURT u. MAR 1996, TAYLOR u. POOLE 1998). Infantizid ist bislang in freier Wildbahn oder bei extensiv gehaltenen Arbeitselefanten nicht beschrieben worden.
Um in der Zukunft eine stabile Population asiatischer Elefanten in Europa zu etablieren, ist es dringend notwendig, den Reproduktionserfolg der Elefantenkühe nachhaltig zu verbessern. Die Abnahme der Anzahl der Totgeburten und die Erhöhung der Überlebensraten lebendgeborener Kälber spielt dabei eine wesentliche Rolle.
Die wenigsten Zootierärzte haben eigene Erfahrungen aus mehreren Trächtigkeiten sammeln können. In der Literatur sind größtenteils Fallbeispiele beschrieben, nur wenige
Veröffentlichungen fassen Erfahrungen aus mehreren Trächtigkeiten und Geburten zusammen.
Ziel dieser Studie ist es, den zurückliegenden Zuchterfolg asiatischer Elefanten in europäischer Gefangenschaft darzustellen und den aktuellen Zuchtstatus herauszuarbeiten.
Zudem sollen klinische Daten und Erfahrungen von Trächtigkeiten, Geburten und Kälberaufzucht asiatischer Elefanten in europäischen Zoos anhand von Fragebögen zusammengetragen werden. Dem Kliniker soll der physiologische Ablauf von Trächtigkeit, Geburt und Kälberaufzucht in Gefangenschaft aufgezeigt werden. Dies bietet die Möglichkeit, pathophysiologische Vorgänge früher zu erkennen und gezielter zu intervenieren. Anhand der erhobenen Daten sollen Ursachen für die hohe Rate an Totgeburten und Kälbermortalität asiatischer Elefanten in europäischen Zoos herausgearbeitet werden.
2 Literaturübersicht
2.1 Anatomie des weiblichen Genitale asiatischer Elefanten
Die Ovarien bilden den cranialen Abschnitt des weiblichen Genitale. Sie sind mit einer Größe von ca. 6 - 10 x 4 - 6 x 2 - 3 cm verhältnismäßig klein (ERTELT 1978, BALKE et al. 1988, HILDEBRANDT et al. 2000). Die Form ist oval. Sie liegen in der Bursa ovarica. Dorsal wird die Bursa ovarica vom Ovarhilus begrenzt. Nach medial ist sie offen und wird hier vom Anfangsteil des Eileiters, dem Infundibulum tubae, umgeben (Übersicht in ERTELT 1978 und GÜßGEN 1988). Die Ovarien besitzen durch ihre multiplen Funktionskörper eine höckerige Oberfläche (ERTELT 1978, BALKE et al. 1988). In der Regel finden sich bei ausgewachsenen Elefantenkühen mehrere Follikel und Corpora lutea verschiedener Größe auf jedem Eierstock (RAMSAY et al. 1989, HODGES 1998, HILDEBRANDT et al. 2000).
Dominante Follikel haben einen Durchmesser von 10 - 20 mm, sie können aber auch bis 30 mm groß werden. Neben den Follikeln kommen auch Corpora lutea verschiedener Größen von 2 - 35 mm Durchmesser vor (SUKUMAR 2003a). Postovulatorische Corpora lutea ragen über die Oberfläche hinaus und weisen eine Größe von über 25 mm im Durchmesser auf.
Kleinere akzessorische Corpora lutea ohne Stigmata finden sich in der Regel intracortical (HILDEBRANDT et al. 2000).
Die Eileiter sind etwa 3 - 10 cm lang und bilden den Übergang zur Gebärmutter (ERTELT 1978, MARIAPPA 1986, HILDEBRANDT et al. 2000).
Der Uterus bicornis besteht aus einem kurzen Körper von 5 - 10 cm Länge und zwei Gebärmutterhörnern, die im distalen Abschnitt auf einer Länge von 0,5 - 0,7 m durch ein Septum getrennt sind, äußerlich aber als einheitlicher Schlauch erscheinen. So wird ein längeres Corpus uteri vorgetäuscht (ERTELT 1978, GÜßGEN 1988, BALKE et al. 1988, HILDEBRANDT et al. 2000).
Die kurze Zervix stellt sich durch einen ausgeprägten Sphinktermuskel als ringförmige Wandverdickung morphologisch dar (ERTELT 1978).
Die Vagina ist der Teil zwischen dem äußeren Muttermund und einer ringförmigen Schleimhautfalte am Übergang zum Urogenitalkanal, dem Hymen. Sie ist ca. 20 bis 30 cm lang (ERTELT 1978, HILDEBRANDT et al. 2000). Die Schleimhaut ist in Längsfalten aufgeworfen. Während der Trächtigkeit ist die Vagina mit dickem Vaginalschleim ausgefüllt und dient als mechanische und infektiöse Barriere. Die Hymenalmembran persistiert in
nulliparen Weibchen und weist im Zentrum die ca. 4 x 2 mm große Vaginalöffnung auf.
Neben der Vaginalöffnung enden zwei blindsackförmige Taschen mit einer Tiefe von durchschnittlich sechs Zentimeter (HILDEBRANDT et al. 2006).
Den längsten Abschnitt des weiblichen Genitale bildet der Urogenitalkanal (Vestibulum) mit einer Länge von 0,7 – 1,2 m. Er beginnt mit dem Hymen am Übergang zur Vagina über dem knöchernen Becken. Distal des Hymens mündet die Urethra in den zunächst horizontal verlaufenden und hier sackartig erweiterten Urogenitalkanal. Der Urogenitalkanal biegt außerhalb des knöchernen Beckens nach vertikal um. Hier verläuft er in einer Hautfalte längs des Perineums und mündet schließlich mit der Vulva an der Bauchseite zwischen den Hinterläufen. Die muskulöse Klitoris ist in den vertikalen Abschnitt des Urogenitalkanals integriert und kann 60 – 80 cm lang sein. Die Glans clitoris hat eine Länge von 7 – 12 cm und endet kurz vor der Mündung des Urogenitalkanals (ERTELT 1978, HILDEBRANDT et al.
2000).
Die Plazenta asiatischer Elefanten ähnelt der Plazenta der Karnivoren, insbesondere der von Hund, Katze und Waschbär (COOPER et al. 1964). Wie bei den genannten Karnivoren handelt es sich makroskopisch um eine Plazenta zonaria (Gürtelplazenta), mikroskopisch um eine Plazenta endotheliochorialis. Im Gegensatz zum Hund ist das Randhämatom bei der Elefantenplazenta nur rudimentär vorhanden. DREWS et al. (2008) beschreiben sonographisch die Entwicklung der Plazenta. Eine anfänglich ausgebildete Dottersackplazenta wird zwischen dem 95. und 103. Trächtigkeitstag ersetzt durch die von der Allantois gebildete Gürtelplazenta.
2.2 Pathologie des weiblichen Genitale asiatischer Elefanten
Ovarien: HILDEBRANDT et al. (2000) fanden bei transrektal durchgeführten Ultraschalluntersuchungen Ovarialzysten bei etwa 5% der untersuchten asiatischen Elefantenkühe. Ovarialzysten sind im Ultraschallbild von normalen Follikeln durch eine dickere Wandstärke von etwa 2 mm zu unterscheiden. Sie können - wie auch die Graafschen Follikel - eine Größe von bis zu 25 mm im Durchmesser erreichen. Zwei der untersuchten Tiere mit Ovarialzysten wiesen zudem keinen ovariellen Zyklus auf. Auch ZWART et al. (1999) beschreiben das Vorkommen einer Ovarialzyste bei einer 60-jährigen zyklisch inaktiven euthanasierten Elefantenkuh.
Uterus: BALKE et al. (1988), RAMSAY et al. (1989), WOHLSEIN et al. (2001) und AGNEW et al. (2000 u. 2004) beschreiben das Vorkommen multipler Zysten in der Gebärmutter von
ausgewachsenen Elefantenkühen. Zysten kommen entweder multifokal oder diffus verteilt vor und weisen einen Durchmesser von zwei Millimeter bis drei Zentimeter auf. Neben dieser zystischen Hyperplasie finden sich häufig teils ödematöse, teils nekrotische, bis 20 cm lange Polypen in der Wand des Endometriums. AGNEW et al. (2004) schließen aus histologischen Untersuchungen, dass die Polypen eine fortgeschrittene Form der zystischen Hyperplasie des Endometriums darstellen. Zwar ist die Relevanz der zystischen Hyperplasie bei Elefanten nicht eindeutig geklärt, so führen aber großflächige zystische Veränderungen des Endometriums bei anderen Tierarten zu einer Beeinträchtigung der Implantation.
ERTELT (1978), RAMSAY et al. (1989), HILDEBRANDT und GÖRITZ (1995), ZWART et al.
(1999) und AGNEW et al. (2004) beschreiben das Vorkommen von Leiomyomen bei in Gefangenschaft gehaltenen Elefanten. MONTALI et al. (1997) wiesen bei asiatischen Kühen sowohl mittels Sonographie (zehn von 33 Tieren) als auch postmortal (fünf von fünf Tieren) Leiomyome nach. Leiomyome haben einen Durchmesser von 2 – 25 cm und finden sich häufig zahlreich verteilt im gesamten Uterus. Sie bilden sich bei Elefantenkühen ab einem Alter von über 20 Jahren, bei denen viele infertile Zyklen vorausgegangen sind.
Insbesondere sind demnach nullipare Kühe betroffen oder Kühe, deren letzte Trächtigkeit schon längere Zeit her ist. In der Regel bleiben Leiomyome unerkannt, weil die betroffenen Tiere weiterhin einen normalen Zyklus aufweisen (MONTALI et al. 1997). Wie auch bei der zystischen Hyperplasie des Endometriums scheinen Leiomyome die Implantation zu beeinträchtigen (HILDEBRANDT u. GÖRITZ 1995).
Eine chronisch-zystische Endometritis führte bei einer 46 Jahre alten Elefantenkuh infolge einer Septikämie zum Tode nach unspezifischen Symptomen wie Fieber und Gewichtsverlust (SHOSHANI et al. 1982). AUPPERLE et al. (2008) beschreiben das Auftreten einer chronisch-ulzerativen Endometritis bei einer 48 Jahre alten nulliparen Kuh.
Die stark vergrößerte Gebärmutter enthielt postmortal ca. 250 Liter purulentes Sekret.
Zervix: Zystische Veränderungen der Zervix konnten HILDEBRANDT et al. (2000) sonographisch bei ca. 15 % der untersuchten älteren Elefantenkühe darstellen. Gelegentlich finden sich auch narbige Veränderungen im Zervikalgewebe, die vermutlich von vorangegangenen Geburten stammen.
Vagina: HILDEBRANDT et al. (2000) konnten bei nulliparen Kühen, die älter als 30 Jahre waren, häufig sonographisch Vaginalzysten nachweisen.
ERTELT (1978) fand bei einer postmortal untersuchten Kuh neben Leiomyomen in der Gebärmutter auch Leiomyome in der Vagina.
Urogenitalkanal: MUNSON et al. (1995) beobachteten im Urogenitalkanal von 29 asiatischen Elefanten bei 62 % der Tiere eine lymphofollikuläre Vulvitis. Spezifische Viren oder Bakterien
konnten nicht nachgewiesen werden. Die Autoren vermuten, dass die lymphoide Hyperplasie eine Reaktion auf unspezifische Antigene darstellt und keine klinische Relevanz besitzt.
RÜEDI (1995) beschreibt einen häufiger in Gefangenschaft auftretenden Prolaps des Vestibulum vaginae. Die Genese dieser warzenähnlichen Ausstülpung ist unklar.
WOHLSEIN et al. (2001) beschreiben das Vorkommen einer solitären, im Durchmesser etwa 2,2 cm messenden Zyste in der Vestibulumschleimhaut.
Vulva: GREUNBERG und JAROFKE (1978) entfernten operativ eine Umfangsvermehrung bei einer 25 Jahre alten Elefantenkuh. Pathohistologisch konnte eine Ödemsklerose nach Vulvaödem nachgewiesen werden. Ein gestieltes Fibropapillom entfernten ROBINSON und MEIER (1977) aus der Vulva einer 40 Jahre alten asiatischen Elefantenkuh. MIKOTA et al.
(1994) wiesen bei chirurgisch entfernten Polypen zweier Elefantenkühe elektronenmikroskopisch Pockenviren nach. Neben den genannten Veränderungen finden sich gelegentlich auch Narbenbildungen, Missbildungen, Melanome, Fibrome und Sarkome im Genitaltrakt asiatischer Elefanten (RÜEDI 1995).
2.3 Endokrinologie
2.3.1 Ovarieller Zyklus
Asiatische Elefanten sind ganzjährig polyöstrisch. Die Zykluslänge variiert zwischen zwölf bis sechzehn Wochen. Der Zyklus lässt sich anhand der Messungen von Progesteron und dessen Metaboliten in eine acht bis zwölf Wochen andauernde Lutealphase, während der erhöhte Progesteronwerte zu messen sind, und eine vier bis sechs Wochen andauernde Follikelphase mit basalen Progesteronwerten unterteilen (HESS et al. 1983, PLOTKA et al.
1988, MAINKA u. LOTHROP 1990, BROWN et al. 1991, HAGENBECK 1992, OLSEN et al.
1994, MAGUNNA 1995, DENHARD et al. 2001a).
FSH weist sehr niedrige Konzentrationen in der späten Follikelphase und frühen Lutealphase auf. Während der späten Lutealphase steigt die FSH-Konzentration stark an und fällt dann im Verlauf der frühen Follikelphase fortlaufend ab (BROWN et al. 1999, BROWN et al.
2004b). Die Inhibinkonzentrationen korrelieren negativ mit denen des FSH (BROWN et al.
1991, BROWN et al. 1999).
Während der Follikelphase treten bei Elefanten zwei LH-Peaks auf. Der erste LH-Peak tritt etwa 20 Tage nach dem Abfall der Progesteronwerte auf, gefolgt von einem zweiten LH- Peak im Abstand von etwa 21 Tagen. Während der erste LH-Peak nicht zu einer Ovulation
führt (anovulatorischer LH-Peak), findet die Ovulation im Anschluss an den zweiten LH-Peak (ovulatorischer LH-Peak) statt (BROWN et al. 1999, CZEKALA et al. 2003, BROWN et al.
2004b).
Etwa fünf Tage vor jedem dieser beiden LH-Peaks steigt die Konzentration konjugierter Östrogene im Urin signifikant an (CZEKALA et al. 2003). Die Konzentration der konjugierten Östrogene erreicht ihr Maximum jeweils am Tag vor den LH-Peaks und fällt in den folgenden Tagen wieder fortlaufend ab. Im Serum konnte noch kein zyklisches Östrogenprofil beim asiatischen Elefanten aufgezeigt werden (BROWN 2000).
Während die Progesterone während der Follikelphase ein niedriges Niveau aufweisen, kommt es zwei bis drei Tage vor dem ovulatorischen LH-Peak zu einem Anstieg der Progesteronkonzentration. Im Anschluss an den ovulatorischen LH-Anstieg fällt die Progesteronkonzentration zwischen Tag 2 und 9 der Lutealphase noch einmal für ein bis zwei Tage leicht ab, verbleibt dann aber während der gesamten Lutealphase auf einem erhöhten Niveau (CARDEN et al. 1998, BROWN 2000). Bei asiatischen Elefanten kommt Progesteron nur in sehr geringen Mengen im Plasma vor. Das dominierende Gestagen ist 5α-pregnan-3,20-dion (5α-DHP) (SCHWARZENBERGER et al. 1997, DENHARD et al.
2001b). Die biologische Bedeutung von 5α-DHP ist bislang noch ungeklärt. Eine hohe Bindungsaffinität für den Progesteronrezeptor im Endometrium konnte bislang nur für den afrikanischen Elefanten aufgezeigt werden (MEYER et al. 1997).
Eine schematische Darstellung der hormonellen Veränderungen im Verlauf des normalen Zyklusgeschehens gibt Abbildung 1.
Progesterone LH
FSH Östrogene
Abbildung 1: Hormonelle Veränderungen im Verlauf des normalen Zyklusgeschehens (schematisch dargestellt)
↓ Ovulation
---Follikelphase---
(Urin)
Anhand der bekannten endokrinologischen Daten stellte BROWN (2000) ein Modell zum Reproduktionszyklus bei Elefanten auf. Demnach verhindern die erhöhten Progesteronkonzentrationen während der Lutealphase die follikuläre Entwicklung und Ausschüttung von LH. In dem Moment, in dem der Progesteronblock aufgehoben wird, kann die follikuläre Aktivität aufgenommen werden. Durch das erhöhte FSH am Beginn der Follikelphase werden zwei aufeinander folgende Wellen mit Follikelwachstum initiiert. Die erhöhten Östrogenkonzentrationen während des Follikelwachstums lösen jeweils einen LH- Peak aus. Während die Follikel der ersten Welle nicht zur Ovulation gelangen und sich im Anschluss an den ersten LH-Peak zurückbilden, kommt es während der zweiten Welle follikulären Wachstums zur Ausreifung eines dominanten Follikels, der etwa zwölf bis 24 Stunden nach dem ovulatorischen LH-Peak ovuliert und sich in ein Corpus luteum umwandelt. Möglicherweise bilden sich die nicht ovulierten Follikel der ersten Welle zu akzessorischen Corpora lutea um, die den leichten Progesteronanstieg vor dem ovulatorischen LH-Peak bewirken. Nach der Ovulation steigen die Progesterone auf ein deutlich erhöhtes Niveau an und lösen somit wiederum den Progesteronblock aus.
2.3.2 Zyklusdiagnostik
Aufgrund der züchterischen Notwendigkeit, den Reproduktionsstatus der Elefantenkühe eindeutig bestimmen zu können, haben sich in der Vergangenheit viele Arbeiten mit der Bestimmung der Zykluslänge und der Brunsterkennung beschäftigt.
Brunstsymptome asiatischer Elefantenkühe sind Unruhe, Schleimabsonderung aus der Scheide, häufiges Harnen, sowie anbietendes Verhalten gegenüber dem Bullen (DITTRICH 1967). KHAWNUAL und CLARKE (2001) beobachten olfaktorisches Interesse an den Geschlechtsorganen anderer Herdenmitglieder. RÜEDI (1995) nennt zudem Vulvaödem und Anschwellen der Milchdrüse. Brunsterkennung ist jedoch adspektorisch häufig nicht möglich (DITTRICH 1967, JAINUDEEN et al. 1971, ERTELT 1978, HERZOG 1989, RÜEDI 1995).
Deshalb ist in frühen Publikationen die Zyklusdauer auch sehr unterschiedlich und fälschlicherweise zu kurz angegeben. So vermutet DITTRICH (1967) eine Zyklusdauer von ein bis zwei Monaten. JAINUDEEN et al. (1971) legen anhand von Verhaltensbeobachtungen eine Zykluslänge von drei Wochen zugrunde. Erhöhtes Interesse seitens der Bullen an Urin und Vulva und eine dem Flähmen sehr ähnliche Verhaltensweise der Bullen wurden ebenfalls zur Brunsterkennung herangezogen (JAINUDEEN et al. 1971, ERTELT 1978, RASMUSSEN et al. 1982), jedoch konnte DIEPHUIS (1993) keine
Korrelation zwischen Häufigkeit des Flähmens und dem Zyklusstand weiblicher Kühe nachweisen.
Weitere Methoden der Zyklusdiagnostik wie beispielsweise die Vaginalzytologie (ERTELT 1978), Bestimmung von LH im Plasma bzw. von Östrogenen im Serum (CHAPPEL u.
SCHMIDT 1979) oder von Östrogenen im Urin (RAMSAY et al. 1981) haben in der Vergangenheit Zykluslängen von 18 bis 22 Tagen vermuten lassen.
Erst die Möglichkeit, das im Elefantenplasma in nur sehr geringen Mengen vorkommende Progesteron zu bestimmen, hat zu durchgreifenden Fortschritten in der Zyklusdiagnostik geführt (HESS et al. 1983). Da die Konzentration von Progesteron streng positiv mit seinen funktionellen Metaboliten, insbesondere dem 5α-DHP, korreliert (SCHWARZENBERGER et al. 1997), kann es - wie auch das 5α-DHP - zur Bestimmung des Zyklusstandes herangezogen werden. Auch 17α-hydroxyprogesteron (17α-OHP) ist bei asiatischen Elefanten in messbaren Konzentrationen im Blutplasma vorhanden und ermöglicht eine Zyklusansprache (NIEMULLER et al. 1993).
Östrogenprofile im Plasma haben sich in der Vergangenheit als wenig praktikabel für die Überwachung der Ovarialfunktion herausgestellt. Freie Östrogene kommen im Plasma nur in geringen Konzentrationen vor und deren Messungen ergeben ein unklares Zyklusprofil (HESS et al. 1983, BROWN et al. 1999). Erst die Arbeit von CZEKALA et al. (1992) ermöglichte es, erste Aussagen über den Östrogenmetabolismus im Plasma zu treffen. Sie konnten nachweisen, dass freies Östradiol im Plasma innerhalb kurzer Zeit in konjugiertes Östradiol beziehungsweise in geringeren Konzentrationen auch in konjugiertes Östron umgewandelt wird. Aber auch die enzymatische Hydrolyse der konjugierten Östrogene vor der Östrogenbestimmung ergibt kein klares Zyklusprofil der Östrogene im Serum (BROWN 2000).
Die Zykluslänge unterliegt sowohl intra- als auch interindividuell nicht unerheblichen Schwankungen. Eine genaue Bestimmung des Zeitpunkts der Brunst bzw. der Ovulation ist über die Messung der Gestagene kaum möglich. BROWN et al. (1999), CZEKALA et al.
(2003) und DAHL et al. (2004) entwickelten deshalb Methoden, das LH im Plasma zu bestimmen. Durch die Identifikation des anovulatorischen und des ovulatorischen LH-Peaks ist eine genaue zeitliche Voraussage der Ovulation möglich.
Zyklusdiagnostik über Hormone im Blutserum kann nur durchgeführt werden, wenn die Tiere eine regelmäßige und stressfreie Blutprobenentnahme zulassen. Für Elefanten, bei denen dies nicht möglich ist, sind in den vergangenen Jahren nicht-invasive Methoden zur Bestimmung von Hormonen und ihrer Metaboliten in Urin und Faeces entwickelt worden.
Während Progesteron im Urin selbst nicht nachweisbar ist, kommt Pregnantriol, ein Metabolit des 17α-OHP, in ausreichenden Konzentrationen im Urin vor (NIEMULLER et al. 1993). Der Zyklusdiagnostik durch Messung von Pregnantriol im Urin kommt heute eine entscheidende Bedeutung zu (HODGES 1998). Im Gegensatz zu den unklaren Östrogenprofilen im Blutplasma, ergibt die Messung von konjugierten Östrogenen im Urin ein klares Zyklusprofil und kann für die Zyklusansprache ebenfalls herangezogen werden (MAINKA u. LOTHROP 1990, CZEKALA et al. 2003). DENHARD et al. (2001a) diagnostizierten den Zyklusstand mittels zweier flüchtiger steroidaler Komponenten im Urin, dem 5α-androst-2en-17ß-on und dem 5α-androst-2en-17ß-ol. Diese Androgene korrelieren positiv mit der Konzentration von Pregnantriol im Urin.
GUAL-SILL et al. (1999) konnten erstmals anhand von Kotproben den Zyklusstand asiatischer Elefanten ermitteln. Dazu wird die Konzentration von Pregnantriol im Kot ermittelt, welche positiv mit der im Urin korreliert. Zyklusdiagnostik mittels Kotproben wird vor allem im Freiland zukünftig eine entscheidende Rolle spielen.
Neben den endokrinologischen Methoden stellt die Ultraschalluntersuchung eine geeignete Methode dar, den reproduktiven Status eines Individuums zu überprüfen (HILDEBRANDT et al. 1997). Ultraschalluntersuchungen werden transrektal am stehenden, nicht sedierten Tier seit Mitte der 90er Jahre mit Hilfe eines speziell an die Anatomie von Elefanten angepassten Ultraschallsystems durchgeführt (HILDEBRANDT u. GÖRITZ 1995). Mit Hilfe der Sonographie können während des Zyklusgeschehens erhebliche Strukturveränderungen an den Genitalorganen nachgewiesen werden. Auch die Ovulation kann sonographisch dargestellt werden. Sie findet ca. zwölf bis 24 Stunden im Anschluss an den ovulatorischen LH-Peak statt (BROWN et al. 2004a, DAHL et al. 2004).
DAHL et al. (2004) schlagen für die genaue Zyklusansprache vor, den Progesteronspiegel in wöchentlichen Abständen zu ermitteln. Zwei Wochen nach dem Abfall der Progesteronwerte sollen Blutproben täglich entnommen werden, um den anovulatorischen LH-Peak zu ermitteln. Beginnend zwei Wochen nach dem anovulatorischen LH-Peak sollen dann wieder tägliche Blutproben für den Nachweis des ovulatorischen LH-Peaks entnommen werden. Der Zeitpunkt der Ovulation kann sonographisch überprüft werden (BROWN et al. 2004a, DAHL et al. 2004).
2.3.3 Der gestörte Zyklus (Flatliner)
Viele Elefantenkühe, die sich im Reproduktionsalter befinden, haben keinen ovariellen Zyklus (BROWN 1999, BROWN 2000). Sie werden in der angloamerikanischen Literatur als
„Flatliner“ bezeichnet. BROWN et al. (2004b) konnten aufzeigen, dass bei „Flatlinern“ sowohl die Serumprogesterone, als auch LH und FSH ein durchgehend niedriges Niveau aufweisen, während die Konzentration an Serumöstradiol bei den „Flatlinern“ in der Regel höher ist als bei Kühen mit einem Zyklusgeschehen. Ursachen und Therapiemöglichkeiten sind nicht bekannt. Bei einer Umfrage in amerikanischen Zoos stellte sich heraus, dass 14 % der Tiere keinen ovariellen Zyklus aufwiesen (BROWN et al. 2004c). In einer Umfrage in europäischen Zoos wiesen von 55 asiatischen Elefantenkühen im Alter von sieben bis 30 Jahren 5 % der Tiere keinen ovariellen Zyklus auf (OERKE et al. 2001). HILDEBRANDT et al. (2000) beschreiben das Vorkommen von Ovarialzysten bei zwei ovariell inaktiven Elefantenkühen.
Bei einer Untersuchung in Amerika wurden 53 Kühe sonographisch und hormonell untersucht. Etwa 80 % der Kühe mit einem normalen Zyklusgeschehen hatten auch sonographisch keine pathologischen Befunde, während etwa 70 % der „Flatliner“
pathologische Befunde an den Ovarien oder der Gebärmutter aufwiesen (BROWN et al.
2004c).
2.3.4 Hormonelle Veränderungen während Trächtigkeit und Geburt
Während der Trächtigkeit bleiben die Serumprogesteronwerte auch über die Lutealphase hinaus erhöht (HESS et al. 1983, MAINKA u. LOTHROP 1990, OLSEN et al. 1994, BROWN u. LEHNHARDT 1995). In einigen Studien lagen die Serumprogesteronwerte während der Trächtigkeit signifikant über denen während der Lutealphase (HESS et al. 1983, OLSEN et al. 1994, BROWN u. LEHNHARDT 1995), jedoch konnten MAINKA und LOTHROP (1990) diese Signifikanz nicht bestätigen. MEYER et al. (2004) konnten ein Absinken der Progesteronkonzentrationen in den letzten sechs Trächtigkeitsmonaten beobachten.
OLIVEIRA et al. (2008) stellten absinkende Konzentrationen bereits ab Mitte der Trächtigkeit fest. Zu einem drastischen Abfall der Serumprogesteronkonzentration kommt es zwei bis vier Tage vor der Geburt, währenddessen das Serumprogesteron auf minimale Konzentrationen bzw. unter die Nachweisgrenze absinkt (HESS et al. 1983, OLSEN et al. 1994, BROWN u.
LEHNHARDT 1995, CARDEN et al. 1998, MEYER et al. 2004, OLIVIERA et al. 2008).
Parallel zu den Serumprogesteronen bleiben auch die Progestagene im Urin über die gesamte Trächtigkeit erhöht. Auch hier zeigt sich ein Abfall der Konzentrationen wenige
Tage vor der Geburt, allerdings ist der Abfall weniger drastisch als beim Serumprogesteron (BROWN u. LEHNHARDT 1995).
Prolaktin kommt während des normalen Zyklusgeschehens nur in geringen Konzentrationen im Serum vor. Während der ersten vier Monate der Trächtigkeit bleibt die Prolaktinkonzentration niedrig (BROWN u. LEHNHARDT 1997, CARDEN et al. 1998, MEYER et al. 2004). Ab dem 6. Trächtigkeitsmonat steigt die Konzentration deutlich an und bleibt während der gesamten restlichen Trächtigkeit erhöht. Im Gegensatz zum Progesteron bleibt die Prolaktinkonzentration über die Geburt hinaus noch erhöht. Erst einige Tage nach der Geburt fällt die Prolaktinkonzentration in etwa auf das Niveau einer nicht tragenden Kuh ab (HODGES et al. 1987, BROWN u. LEHNHARDT 1995).
Relaxinkonzentrationen steigen im Verlauf der ersten drei bis fünf Trächtigkeitsmonate an, erreichen ein Maximum gegen Mitte der Trächtigkeit und nehmen dann kontinuierlich bis zum 20. Trächtigkeitsmonat ab. Im letzten Trächtigkeitsmonat kommt es zu einem zweiten deutlichen Anstieg der Relaxinkonzentration (NIEMULLER et al. 1998, MEYER et al. 2004).
Während unkonjugierte Östrogene während der gesamten Trächtigkeit in nur geringen Konzentrationen vorkommen, steigen die Konzentrationen von konjugierten Östrogenen im Verlauf des ersten Trächtigkeitsjahrs sowohl im Plasma (HODGES et al. 1987) als auch im Urin (MAINKA u. LOTHROP 1990) langsam an. In der zweiten Trächtigkeitshälfte verbleiben die Konzentrationen dann auf einem signifikant erhöhten Niveau und fallen erst zum Zeitpunkt der Geburt wieder auf niedrige Konzentrationen ab.
Der Cortisolspiegel im Blut verändert sich im Verlauf der Trächtigkeit nicht wesentlich (BROWN u. LEHNHARDT 1995, MEYER et al. 2004, OLIVIERA et al. 2008). MEYER et al.
(2004) konnten zwischen dem achten und dem elften Tag vor der Geburt einen Anstieg des Serumcortisols beobachten, zu einem erneuten Anstieg kam es am Tag der Geburt (BROWN u. LEHNHARDT 1995, MEYER et al. 2004). OLIVIERA et al. (2008) konnten diese Erhöhungen des Serumcortisols nicht bestätigen. Cortisolwerte bleiben in den Wochen nach der Geburt auf einem erhöhten Niveau (BROWN u. LEHNHARDT 1995).
2.3.5 Hormonelle Veränderungen bei gestörter Trächtigkeit
Bei einer Untersuchung von NIEMULLER et al. (1998) kam es während der Studie zu einem Schwangerschaftsabbruch in der 35. Trächtigkeitswoche und bei einer anderen Kuh zu einer Totgeburt zum Zeitpunkt des vorausgesagten Geburtstermins. Bei der Kuh mit dem Schwangerschaftsabbruch in der 35. Trächtigkeitswoche fielen sowohl Prolaktin als auch Progesteron eine Woche vor dem Ereignis auf geringe Konzentrationen ab. Bei der
Totgeburt kam es fünf Wochen vor dem Geburtstermin bereits zum Absinken der Konzentrationen von Prolaktin und Progesteron. Die sich anschließende Geburt war eine deutlich verlängerte und komplizierte Geburt, bei der ein totes Kalb entwickelt wurde.
2.3.6 Trächtigkeitsdiagnostik und Überwachung der Trächtigkeit
Während früher die Trächtigkeit nur anhand von unsicheren Kriterien diagnostiziert werden konnte (fehlendes Interesse seitens des Bullen, Vergrößerung der Milchdrüsen und Milchproduktion in der späten Trächtigkeit, Gewichtszunahme u. a.) kann heutzutage Trächtigkeitsdiagnostik anhand endokrinologischer Methoden und mittels Ultraschall durchgeführt werden. Gegen Ende der Trächtigkeit kann auch die Thermographie herangezogen werden.
Erhöhte Progesteronwerte über die Lutealphase hinaus sprechen für das Vorliegen einer Trächtigkeit. Da sich die Progesteronwerte tragender bzw. sich in der Lutealphase befindlicher Kühe jedoch überlappen können (BROWN 2000), ist eine Trächtigkeitsdiagnose nicht anhand einer einzelnen Blut- bzw. Urinprobe möglich. Mehrere Probennahmen sind für eine sichere Trächtigkeitsdiagnostik nötig. Mit Hilfe der Messung des Progesterons kann ab dem 4. Trächtigkeitsmonat die Trächtigkeit festgestellt werden.
Im Gegensatz dazu reicht beim Prolaktin nach dem sechsten Trächtigkeitsmonat nur eine einzelne Probe, um eine Trächtigkeit sicher zu diagnostizieren. Ab dem siebten Trächtigkeitsmonat überlappen die Prolaktinwerte tragender Kühe nicht mehr mit denen nicht tragender Kühe (HODGES et al. 1987, BROWN u. LEHNHARDT 1997).
Auch das Verhältnis von 17α-Hydroxyprogesteron (17α-OHP) zum Progesteron zwischen der zweiten und der siebten Trächtigkeitswoche kann für die Trächtigkeitsdiagnostik herangezogen werden (NIEMULLER et al. 1997). Während Progesteron nach der Konzeption konstant erhöht bleibt, sinkt die Konzentration von 17α-Hydroxyprogesteron in der frühen Trächtigkeit zwischen zweiter und siebter Woche post conceptionem signifikant ab. Ein Verhältnis 17α-OHP zu Progesteron von < 0,7 spricht für eine Trächtigkeit, ein Verhältnis von > 0,7 gegen eine Trächtigkeit. NIEMULLER et al. (1997) geben die Sicherheit dieser Methode mit etwa 95 % an.
Neben den endokrinologischen Methoden kann eine Trächtigkeitsdiagnostik seit Mitte der 90er-Jahre bei trainierten Kühen auch transrektal mittels Ultraschall durchgeführt werden.
Zwischen der achten und 20. Trächtigkeitswoche kann der Embryo mit Leichtigkeit visualisiert werden (SCHAFTENAAR et al. 2001). Dies ist auch der Zeitraum, in dem eine
Zwillingsträchtigkeit erkannt werden kann (HILDEBRANDT et al. 2000). HILDEBRANDT et al. (2007) stellten erstmalig einen detaillierten sonographischen Überblick über die fetale Entwicklung von der Implantation bis zum Tag 240 der Trächtigkeit auf. Das fetale Alter und das fetale Wachstum wurden anhand der Kriterien Scheitel-Steiß-Länge, Kopfumfang, Brustumfang und Femurlänge genau dokumentiert. Eine Trächtigkeit kann erstmalig am Tag 50 in Form der Blastocyste festgestellt werden. Der Embryo wird sichtbar am 62.
Trächtigkeitstag, ab dem 80. Trächtigkeitstag kann der Herzschlag beobachtet werden. Der Dottersack stellt sich ab Tag 75 dar. Die anfängliche Dottersackplazenta wird um Tag 95 herum durch die Allantoplazenta erstetzt (DREWS et al. 2008). Das embryonale Wachstum endet mit dem 116. Tag. Der Fetus hat jetzt die typische Elefantenform erreicht. Ab dem 240.
Trächtigkeitstag kann der Fetus mittels transrektaler Sonographie nicht mehr dargestellt werden. Gegen Mitte des zweiten Drittels der Trächtigkeit ermöglicht jedoch die transkutane Sonographie die Darstellung des Herzschlags, von Teilen des Embryos und der Fruchthüllen (HILDEBRANDT et al. 2007).
Thermographie ist nur bedingt für die Trächtigkeitskontrolle heranzuziehen (EULENBERGER et al. 2002). Erst während der letzten vier Trächtigkeitsmonate deutet sich ein Graviditätsfenster auf der rechten Seite an, welches sich erst zwei Monate ante partum deutlich darstellt. Ab dem zehnten Trächtigkeitsmonat kann die stärkere Durchblutung der Mamma dargestellt werden.
LYON (1996) beschreibt die Darstellung des fetalen Herzschlages mittels EKG etwa zwei Monate vor dem Geburtstermin. Dabei setzt sich der fetale Herzschlag des Fetus mit etwa 100 Schlägen in der Minute deutlich von dem der Mutter mit etwa 30 Schlägen in der Minute ab.
Die Vorhersage der sich nähernden Geburt ist anhand des Progesterons möglich, welches wenige Tage vor der einsetzenden Geburt auf ein minimales Niveau absinkt. Im Durchschnitt erreicht die Progesteronkonzentration zwei bis fünf Tage vor der Geburt basale Konzentrationen (BROWN u. LEHNHARDT 1995, NIEMULLER et al. 1998, CARDEN et al.
1998). Eine tägliche Probennahme im letzten Trächtigkeitsmonat ist angeraten, um dieses Absinken rechtzeitig zu erkennen und sich auf die Geburt optimal vorbereiten zu können (BROWN 2000). DEHNHARD et al. (2002) und EULENBERGER et al. (2002) konnten aufzeigen, dass wenige Tage vor der Geburt auch die Androgene 5α-androst-2-en-17ß-on und 5α-androst-2-en-17ß-ol im Urin unter die Nachweisgrenze absinken. Auch anhand dieses Kriteriums kann die nahende Geburt vorhergesagt werden.
Prolaktin eignet sich demgegenüber für die Erkennung der sich nähernden Geburt nicht, da die Prolaktinkonzentration erst nach der Geburt auf basale Konzentrationen absinkt (BROWN 2000).
2.3.7 Geschlechtsdifferenzierung
Während mittels Ultraschall eine Trächtigkeit festgestellt werden kann, ist es noch nicht gelungen, mit dieser Methode das Geschlecht des Fetus zu differenzieren. Eine Differenzierung mittels Hormonuntersuchungen gelang DUER et al. (2002) und DUER et al.
(2007). In der ersten Studie konnten sie zeigen, dass die Testosteronkonzentrationen im maternalen Blut zwischen der 45. und 90. Trächtigkeitswoche bei einer Trächtigkeit mit einem männlichen Fetus signifikant über denen einer Trächtigkeit mit einem weiblichen Fetus liegen. Die zweite Studie von 2007 zeigt auf, dass im 5-Wochen-Durchschnitt die Progesteronkonzentrationen zwischen der 20. und 65. Trächtigkeitswoche bei Trächtigkeit mit einem männlichen Fetus ebenfalls signifikant höher liegen als bei Trächtigkeit mit einem weiblichen Fetus.
2.3.8 Wiederaufnahme der Zyklusaktivität postpartum
Der postpartale Anöstrus beträgt bei frei lebenden Elefantenkühen in der Regel etwa zwei Jahre (KURT 1992, SUKUMAR 2003a). OLSEN et al. (1994) und NIEMULLER et al. (1997) beschreiben einen postpartalen Anöstrus bei in Gefangenschaft gehaltenen Kühen von 45 bis 47 Wochen.
Bei unphysiologischem Ablauf der postpartalen Phase kann die Zyklusaktivität auch früher wieder aufgenommen werden. So kann der postpartale Anöstrus auch nur acht bis 13 Wochen andauern, etwa nach Totgeburten (DENHARD et al. 2001b), nach dem Tod eines Lebendgeborenen (OLSEN et al. 1994), bei Nachgeburtsverhaltung und geringer Milchproduktion (BROWN u. LEHNHARDT 1995) oder bei der Handaufzucht eines Kalbs (OLSEN et al. 1994).
2.4 Paarung
Die Paarung findet während des Östrus ab Ende der Follikelphase mit Beginn des Anstiegs des Progesterons bis zum siebten Tag der Lutealphase statt (CARDEN et al. 1998). Im
Freiland sind es vor allem die Bullen in der Musth, die Zugang zu den paarungsbereiten Kühen erhalten. Musth ist ein Zustand erhöhter sexueller Aktivität mit erhöhten Androgenspiegeln im Blut. Obwohl Musth keine Voraussetzung für die Paarung darstellt, können sich Musthbullen gegenüber ranghöheren, nicht in Musth befindlichen Bullen, aufgrund der erhöhten Aggressivität vielfach durchsetzen und erfolgreich fortpflanzen (SUKUMAR 2003a).
Typisches Paarungsverhalten des Bullen sind Geruchsaufnahme und insbesondere das Flähmen, bei dem Gerüche der Kuh mit der Rüsselspitze an das Jacobsonsche Organ herangetragen werden. Die Geruchsaufnahme erfolgt an Vulva, Anus, Maul und am Kot der Kuh. Vor dem Deckakt drängt der Bulle mit der Brust in die Flanke der Kuh und legt gleichzeitig seinen Kopf auf die Kruppe. Duldet die Kuh den Bullen, hebt sie den Schwanz und die nach caudal verlagerte Klitoris wird sichtbar. Der Bulle springt auf und führt den Penis unter Friktionsbewegungen ein, wobei sich die Vulvaöffnung in Richtung Anus verlagert. Der Penis bleibt mindestens acht Sekunden eingeführt (RÜEDI 1995). Die Glans wird dabei bis an das Os vaginale am Ende des Urogenitalkanals eingeführt. Das persistierende Hymen nulliparer Kühe wird dabei nicht rupturiert (HILDEBRANDT et al.
2006).
In zoologischen Gärten paaren sich Bulle und Kuh während des Östrus häufig nicht, obwohl Paarungsmöglichkeiten gegeben sind (SCHMIDT 1993, NIEMULLER et al. 1993, BROWN 2000). Genaue Ursachen sind unbekannt. KURT und HARTL (1995) vermuten unter anderem Probleme bei der Wahl des geeigneten Paarpartners. Im Freiland favorisieren Kühe ältere und größere Elefantenbullen. Elefantenbullen im Zoo sind jedoch häufig verhältnismäßig jung.
Selbst bei stattgefundener Paarung ist die Konzeptionsrate in Gefangenschaft gering (HESS et al. 1983, MAINKA u. LOTHROP 1990). Nach NIEMULLER et al. (1993 u. 1999) liegt die Befruchtungsrate in Gefangenschaft bei unter 20 %, in freier Wildbahn dagegen bei 75 bis 85 %. Ein Grund dafür sind vermutlich das häufige Auftreten von pathologischen Veränderungen in den Geschlechtsorganen von Kühen mit einer hohen Anzahl vorausgegangener infertiler Zyklen (KURT u. HARTL 1995, AGNEW et al. 2000, AGNEW et al. 2004). TAYLOR und POOLE (1998) vermuten auch einen negativen Einfluss einer übermäßigen Fütterung auf die Konzeptionsrate. Zooelefanten sind im Vergleich zu Arbeitselefanten oder freilebenden Elefanten häufig übergewichtig (KURT 1994, KURT u.
HARTL 1995, KURT 1999).
2.5 Künstliche Besamung
Seit Mitte der 70er Jahre wird intensiv an der Entwicklung der künstlichen Besamung bei asiatischen Elefanten geforscht (SCHMIDT 1982). Gründe hierfür sind die Schwierigkeiten und Kosten bei der Haltung ausgewachsener Bullen, die hohe Zahl fortpflanzungsfähiger Kühe ohne Zugang zu einem Bullen, logistische Probleme und Stress beim Transport, soziale Probleme bei der Integration in einen unbekannten Sozialverband sowie die Möglichkeit des Austauschs von genetischem Material über weite Entfernungen hinweg.
Der Zeitpunkt der Ovulation kann mittels endokrinologischer Zyklusüberwachung und Ultraschalluntersuchungen ausreichend genau vorhergesagt und somit der optimale Zeitpunkt für die künstliche Besamung festgelegt werden. Vorbereitungen für die nahende künstliche Besamung können mit dem anovulatorischen LH-Peak beginnen. Die Ovulation findet annähernd 21 Tage später im Anschluss an den ovulatorischen LH-Peak statt. Die künstliche Besamung sollte zum Zeitpunkt des ovulatorischen LH-Peaks (+/- 1 Tag) durchgeführt werden (BROWN et al. 2004a).
Künstliche Besamung erfordert neben einer gut trainierten Kuh auch Sperma mit einer ausreichenden Qualität für die erfolgreiche Befruchtung der Eizelle. Sperma kann bei trainierten Bullen mittels manueller transrektaler und peniler Stimulation gewonnen werden (HILDEBRANDT et al. 1997). Die Probe wird anschließend aufbereitet, auf 4° C abgekühlt und kann innerhalb weniger Stunden am Bestimmungsort eingesetzt werden. GRAHAM et al. (2004) erreichten eine Überlebens- und Motilitätsrate von mindestens 50 % der Spermien nach 48 Stunden und Kühlung bei 4° C. 30 Minuten vor der künstlichen Besamung wird der Samen auf 37° C erwärmt (BROWN et al. 2004 a). Aufgrund der kurzen Haltbarkeit des aufbereiteten Frischspermas ist eine zeitliche Koordination zwischen voraussichtlichem Ovulationstermin und Samengewinnung unbedingt erforderlich. Erste Erfolge bei der Kryokonservierung des Spermas beschreiben HERMES et al. (2005), wobei ein zuverlässiges Protokoll zur Kryokonservierung erst durch SARAGUSTY et al. (2008, im Druck) entwickelt wurde. Mit Hilfe dieses Protokolls wird die Handhabung der künstlichen Besamung in Zukunft vermutlich stark erleichtert.
Aufgrund der Tatsache, dass die Bullenhaltung in menschlicher Obhut sowohl personell, räumlich, technisch und damit auch finanziell sehr aufwendig ist, laufen zurzeit Bestrebungen, die künstliche Besamung mit x-y-sortiertem Sperma durchzuführen, um das Geschlechterverhältnis zugunsten weiblicher Kälber zu verschieben. HERMES et al. (2008a, im Druck) gelang es erstmals, Spermienproben mittels Durchflusszytometer zu sortieren und
anschließend für zwölf Stunden bei 4° C zu konservieren. Dieses Verfahren erfordert zurzeit jedoch aufgrund der schnell nachlassenden Qualität der Probe noch das räumliche Nebeneinander von Bulle, Durchflusszytometer und Kuh.
Aufgrund der Anatomie der Elefantenkuh, insbesondere der Länge und der Lage der distalen Abschnitte des weiblichen Genitale, ist eine Samenübertragung weit proximal im weiblichen Genitale im Rahmen der künstlichen Besamung überaus schwierig (BALKE et al. 1988).
HILDEBRANDT et al. (1997) entwickelten ein nicht-chirurgisches Vorgehen für die künstliche Besamung. Unter endoskopischer Kontrolle wird ein speziell entwickelter Inseminationskatheter bis in die Zervix vorgeschoben. Gleichzeitig wird die Lage des Katheters sonographisch überprüft. Der aufbereitete Samen wird anschließend tief vaginal oder zervikal platziert. Dieses Vorgehen erfordert einen hohen apparativen Aufwand und ein aufwendiges Trainingsprogramm für die Kuh.
SCHMITT et al. (2001) beschreiben die chirurgische Samenübertragung mittels Dammschnitt. Das chirurgische Vorgehen hat den Vorteil, dass es weniger Kooperation seitens der Elefantenkuh und auch einen geringeren apparativen Aufwand erfordert. Das Gewebe zwischen Haut und Urogenitalkanal wird mit einem kleinen Schnitt unterhalb des Afters unter Lokalanästhesie durchtrennt. Durch diesen Schnitt hindurch kann an mehreren aufeinander folgenden Tagen eine Besamungspipette unter Sichtkontrolle direkt in die Vagina vorgeschoben und der Samen platziert werden. Nach Beendigung der Brunst wird die Inzisionsstelle nach Wundauffrischung chirurgisch verschlossen.
Beide Methoden der künstlichen Besamung haben bereits zu erfolgreicher Befruchtung bei asiatischen Elefanten geführt (HILDEBRANDT et al. 1999, SCHMITT et al. 2001, BROWN et al. 2004a). 1999 wurde im Zoo Springfield, Missouri, das erste lebende asiatische Elefantenkalb nach künstlicher Besamung geboren (SCHMITT 1999).
2.6 Trächtigkeit
Die Trächtigkeitsdauer beim asiatischen Elefanten beträgt durchschnittlich 21 bis 22 Monate (SUKUMAR 1989, OLSEN et al. 1994, NIEMULLER et al. 1997). Sie variiert zwischen 18 und 24 Monaten. Elefanten in westlichen Zoos sind verhältnismäßig länger tragend (644,4 ± 19,5 Tage) als Kühe in südostasiatischen Elefantencamps (598,1 ± 51,6 Tage) (KURT u.
MAR 1996). Bei Zwillingsträchtigkeiten sind die Tragzeiten in der Regel etwas kürzer (SCHMIDT 1999). In der Regel wird nur ein Kalb ausgetragen. Zwillingsträchtigkeiten sind bei einer Inzidenz von 1 % sehr selten (SUKUMAR et al. 1997, NIEMULLER et al. 1999).
In freier Wildbahn erreichen Elefantenkühe in der Regel mit elf bis 14 Jahren die sexuelle Reife. Das erste Kalb wird demnach im Alter von 13 bis 16 Jahren geboren. Das Alter bei Erreichen der sexuellen Reife variiert jedoch in Abhängigkeit von Klimabedingungen, Futterangebot und anderen ökologischen Faktoren zum Teil erheblich. So können Kühe bereits im Alter von neun Jahren oder auch erst mit Anfang 20 erstmalig tragend werden (SUKUMAR 2003a). In zoologischen Gärten werden Elefantenkühe oft in sehr jungem Alter erfolgreich gedeckt, in Einzelfällen bereits im Alter zwischen vier und sechs Jahren (SCHMID 1998, HAUFELLNER et al. 1999). HAUFELLNER et al. (1999) gehen davon aus, dass im Zoo erste erfolgreiche Paarungen zwischen sieben und zehn Jahren als normal anzusehen sind.
Elefantenkühe bringen durchschnittlich alle vier bis fünf Jahre ein Kalb zur Welt (KURT 1992, SUKUMAR 2003a). Der Abstand zwischen zwei Geburten kann sich bei Verlust eines Kalbs bis auf zwei Jahre verkürzen (DITTRICH 1967 u. 1977, KURT 1974) oder bei schlechten Umweltbedingungen auch um mehrere Jahre verzögern (SUKUMAR 2003a).
Elefantenkühe können bis ins hohe Alter Kälber austragen. In Südindien werden Kälber noch im Alter von über 50 Jahren zur Welt gebracht (KRISHNAMURTHY 1995). Ab einem Alter von 60 Jahren treten Geburten im Freiland nur noch vereinzelt auf (SUKUMAR 2003 a). In europäischen Zoos werden Trächtigkeiten bereits ab einem Alter von über 30 Jahren selten (SCHMID 1998).
Es gibt nur wenige optische Hinweise für das Vorliegen einer Trächtigkeit. Dazu zählen Gewichtszunahme mit Vergrößerung des Leibesumfangs in der zweiten Hälfte der Trächtigkeit sowie das Anschwellen der Milchdrüse (DITTRICH 1967, LANG u.
EGGENBERGER 1991, LYON 1996). Die Aufeuterung kann in manchen Fällen schon ab dem neunten Trächtigkeitsmonat beobachtet werden, tritt jedoch mitunter erst einige Wochen vor der Geburt auf. Wenige Wochen ante partum kann wässriges Sekret aus der Milchdrüse ermolken werden (RÜEDI 1995). MELENS (1996) berichtet von spontanem Milchfluss aus der Mamma zwei Wochen vor der Geburt. Im Zoo Chester konnten Fruchtbewegungen an der rechten Bauchwand etwa anderthalb Monate vor der Geburt als Hinweis auf eine vitale Frucht gedeutet werden (LYON 1996). MAINKA und LOTHROP (1990) erwähnen die Absonderung von wässrigem Schläfendrüsensekret in den letzten acht Monaten der Trächtigkeit, EULENBERGER et al. (2002) beschreiben eine stärkere Schläfendrüsensekretion ab dem zehnten Tag vor der Geburt. LYON (1996) erwähnt das Auftreten eines Bauchödems fünf Monate vor dem Geburtstermin. EULENBERGER et al.
(2002) beobachten ein Ödem geringer Ausbreitung kaudal der rechten Mamma sechs Tage vor der Geburt. Auch können Vorwehen gegen Ende der Trächtigkeit auftreten. LANG (zitiert
in FLÜGGER 1992) beschreibt das Auftreten von Vorwehen ab drei Wochen vor der Geburt, FLÜGGER (1992) bereits ab dem 35. Tag vor der Geburt.
Gegen Ende der Trächtigkeit deutet sich die nahende Geburt anhand von mehr oder weniger stark ausgeprägten Verhaltensänderungen an. SCHAFTENAAR et al. (2001) erwähnen das zeitweise Absondern von der Gruppe, häufigen Absatz kleinerer Kotballen und geringerer Mengen von Urin, verändertes Verhalten der anderen Gruppenmitglieder wie Vokalisationen und Unruhe. Auch EULENBERGER et al. (2002) beschreiben den häufigen Kot- und Urinabsatz, Schwanzschlagen gegen die Vulva und Heuwerfen.
2.7 Geburt
2.7.1 Die normale Elefantengeburt
Die Geburt lässt sich in das Öffnungsstadium, das Austreibungsstadium und das Nachgeburtsstadium einteilen (RICHTER u. GÖTZE 1993).
Während des Öffnungsstadiums kommt es während der so genannten passiven Phase unter Relaxinwirkung zu einer Tonussenkung der glatten Muskulatur von Vagina, Zervix und Uterus. Dadurch wird der Geburtskanal geweitet. Die anschließend einsetzende Wehentätigkeit markiert den Anfang der aktiven Phase des Öffnungsstadiums. Frucht und Fruchthüllen werden jetzt in den Zervikalkanal vorgetrieben.
Während der Austreibungsphase werden über den Ferguson-Reflex durch Freisetzung von Oxytocin aus dem Hypophysenhinterlappen die Schubwehen ausgelöst, die die Frucht in den Geburtskanal vorantreiben. Durch Reizung von Druckrezeptoren im Scheidendach wird über den Nervus pudendus die Bauchpresse ausgelöst. Durch den enormen abdominalen Druckanstieg kommt es zum Bersten der Fruchthüllen und die Frucht wird ausgetrieben.
Das Nachgeburtsstadium ist gekennzeichnet durch weitere Wehentätigkeit. Das Uteruslumen wird hierdurch verkleinert. Der Abgang der Nachgeburt markiert das Ende des Nachgeburtsstadiums.
Nach KHAWNUAL und CLARKE (2001) dauert die aktive Phase des Öffnungsstadiums bei asiatischen Elefanten ein bis drei Tage. Sichtbare Merkmale sind mehr oder weniger stark ausgeprägte Verhaltensänderungen wie Unruhe, Inappetenz und erhöhte Alarmbereitschaft.
FLÜGGER (1992) erwähnt zudem das Fressen von Sand. Die Absonderung eines leicht gelblichen Vaginalsekrets wird beschrieben. Zudem wird in dieser Phase oft zähflüssiger Zervikalschleim abgesondert. Der Schleimpfropf, der während der Trächtigkeit den äußeren
Muttermund umgibt, geht etwa bei 50 % der Geburten sichtbar ab. Dies geschieht in der Regel etwa zwölf bis 24 Stunden ante partum (SCHMIDT 1999). Es können aber auch lebende Kälber dreieinhalb Tage bzw. fünf Tage nach Abgang des Schleimpfropfs geboren werden (LANG u. EGGENBERGER 1991, SCHMIDT 1993).
Auf die Vorbereitungsphase folgt das Austreibungsstadium, das nach KHAWNUAL und CLARKE (2001) in asiatischen Elefantencamps in der Regel wenige Sekunden andauert und vornehmlich nachts auftritt. In zoologischen Gärten sind auch bei reibungslos ablaufenden Geburten längere Austreibungsphasen beschrieben. FLÜGGER (1992) beschreibt zwei Geburten mit Austreibungsphasen von wenigen Minuten und drei Stunden. CZUPALLA et al.
(1998) dokumentieren eine Austreibungsphase von 30 Minuten im Tierpark Berlin. GRIEDE und VAN DIJK (1998) belegen im Zoo Emmen Austreibungsphasen von 30 und 105 Minuten.
Eine weitere Kuh hat im Gehen im Freigehege vor den Zoobesuchern das Kalb innerhalb kürzester Zeit ausgetrieben. DASTIG et al. (1999) dokumentieren in einem Elefantencamp in Sri Lanka eine Austreibungsphase von etwa anderthalb Stunden.
Die austretende Frucht deutet sich anhand einer Vorwölbung unterhalb des Anus an. Unter den Presswehen kann schleimiges und blutiges Sekret aus der Vulva austreten. Das Muttertier reagiert oft mit starker Aufregung, Vokalisation, Anheben des Schwanzes, Schlagen von Rüssel, Schwanz bzw. Gliedmaßen gegen den Bauch, Spielen mit Heu, Schlagen der Schwanzquaste gegen die Vulva. Auch werden Änderungen der Körperhaltung wie Aufkrümmen der Rückenlinie, Ausstrecken der Hintergliedmaßen, Hinlegen, wieder Aufstehen und in die Knie gehen beobachtet (RÜEDI 1995, SCHMIDT 1999, FLÜGGER et al. 2001, HERMES et al. 2008b). Dieses Verhalten wird begleitet durch häufigen Kot- und Urinabsatz. DASTIG (2001) erwähnt auch das Fallen auf die Carpalgelenke.
Die Amnionblase kann im Verlauf der Austreibungsphase platzen, häufig auch erst beim Ausstoßen des Kalbs aus der Vulva oder am Boden. ERIKSEN (1978) und EULENBERGER et al. (2002) erwähnen die Eröffnung der am Boden liegenden Amnionblase durch vorsichtige Tritte der Mutterkuh.
SCHMIDT (1999) postuliert ein maximales Zeitlimit für die Geburt eines lebenden Kalbs von zwölf bis 24 Stunden nach dem Blasensprung. In 75 % der Fälle findet die Geburt innerhalb von zwei Stunden nach dem Blasensprung statt (FLÜGGER et al. 2001). Die Autoren schließen aus ihren Untersuchungen, dass tierärztliche Intervention nötig wird, sofern das Kalb nicht innerhalb von zwei Stunden nach dem Blasensprung geboren ist. Die Geburt findet sowohl in Vorderend- als auch in Hinterendlage statt. Hinterendlage wird häufiger beobachtet (SCHMIDT 1999).
