Asiatische Elefanten sind ganzjährig polyöstrisch. Die Zykluslänge variiert zwischen zwölf bis sechzehn Wochen. Der Zyklus lässt sich anhand der Messungen von Progesteron und dessen Metaboliten in eine acht bis zwölf Wochen andauernde Lutealphase, während der erhöhte Progesteronwerte zu messen sind, und eine vier bis sechs Wochen andauernde Follikelphase mit basalen Progesteronwerten unterteilen (HESS et al. 1983, PLOTKA et al.
1988, MAINKA u. LOTHROP 1990, BROWN et al. 1991, HAGENBECK 1992, OLSEN et al.
1994, MAGUNNA 1995, DENHARD et al. 2001a).
FSH weist sehr niedrige Konzentrationen in der späten Follikelphase und frühen Lutealphase auf. Während der späten Lutealphase steigt die FSH-Konzentration stark an und fällt dann im Verlauf der frühen Follikelphase fortlaufend ab (BROWN et al. 1999, BROWN et al.
2004b). Die Inhibinkonzentrationen korrelieren negativ mit denen des FSH (BROWN et al.
1991, BROWN et al. 1999).
Während der Follikelphase treten bei Elefanten zwei LH-Peaks auf. Der erste LH-Peak tritt etwa 20 Tage nach dem Abfall der Progesteronwerte auf, gefolgt von einem zweiten LH-Peak im Abstand von etwa 21 Tagen. Während der erste LH-LH-Peak nicht zu einer Ovulation
führt (anovulatorischer LH-Peak), findet die Ovulation im Anschluss an den zweiten LH-Peak (ovulatorischer LH-Peak) statt (BROWN et al. 1999, CZEKALA et al. 2003, BROWN et al.
2004b).
Etwa fünf Tage vor jedem dieser beiden LH-Peaks steigt die Konzentration konjugierter Östrogene im Urin signifikant an (CZEKALA et al. 2003). Die Konzentration der konjugierten Östrogene erreicht ihr Maximum jeweils am Tag vor den LH-Peaks und fällt in den folgenden Tagen wieder fortlaufend ab. Im Serum konnte noch kein zyklisches Östrogenprofil beim asiatischen Elefanten aufgezeigt werden (BROWN 2000).
Während die Progesterone während der Follikelphase ein niedriges Niveau aufweisen, kommt es zwei bis drei Tage vor dem ovulatorischen LH-Peak zu einem Anstieg der Progesteronkonzentration. Im Anschluss an den ovulatorischen LH-Anstieg fällt die Progesteronkonzentration zwischen Tag 2 und 9 der Lutealphase noch einmal für ein bis zwei Tage leicht ab, verbleibt dann aber während der gesamten Lutealphase auf einem erhöhten Niveau (CARDEN et al. 1998, BROWN 2000). Bei asiatischen Elefanten kommt Progesteron nur in sehr geringen Mengen im Plasma vor. Das dominierende Gestagen ist 5α-pregnan-3,20-dion (5α-DHP) (SCHWARZENBERGER et al. 1997, DENHARD et al.
2001b). Die biologische Bedeutung von 5α-DHP ist bislang noch ungeklärt. Eine hohe Bindungsaffinität für den Progesteronrezeptor im Endometrium konnte bislang nur für den afrikanischen Elefanten aufgezeigt werden (MEYER et al. 1997).
Eine schematische Darstellung der hormonellen Veränderungen im Verlauf des normalen Zyklusgeschehens gibt Abbildung 1.
Progesterone LH
FSH Östrogene
Abbildung 1: Hormonelle Veränderungen im Verlauf des normalen Zyklusgeschehens (schematisch dargestellt)
↓ Ovulation
---Follikelphase---
(Urin)
Anhand der bekannten endokrinologischen Daten stellte BROWN (2000) ein Modell zum Reproduktionszyklus bei Elefanten auf. Demnach verhindern die erhöhten Progesteronkonzentrationen während der Lutealphase die follikuläre Entwicklung und Ausschüttung von LH. In dem Moment, in dem der Progesteronblock aufgehoben wird, kann die follikuläre Aktivität aufgenommen werden. Durch das erhöhte FSH am Beginn der Follikelphase werden zwei aufeinander folgende Wellen mit Follikelwachstum initiiert. Die erhöhten Östrogenkonzentrationen während des Follikelwachstums lösen jeweils einen LH-Peak aus. Während die Follikel der ersten Welle nicht zur Ovulation gelangen und sich im Anschluss an den ersten LH-Peak zurückbilden, kommt es während der zweiten Welle follikulären Wachstums zur Ausreifung eines dominanten Follikels, der etwa zwölf bis 24 Stunden nach dem ovulatorischen LH-Peak ovuliert und sich in ein Corpus luteum umwandelt. Möglicherweise bilden sich die nicht ovulierten Follikel der ersten Welle zu akzessorischen Corpora lutea um, die den leichten Progesteronanstieg vor dem ovulatorischen LH-Peak bewirken. Nach der Ovulation steigen die Progesterone auf ein deutlich erhöhtes Niveau an und lösen somit wiederum den Progesteronblock aus.
2.3.2 Zyklusdiagnostik
Aufgrund der züchterischen Notwendigkeit, den Reproduktionsstatus der Elefantenkühe eindeutig bestimmen zu können, haben sich in der Vergangenheit viele Arbeiten mit der Bestimmung der Zykluslänge und der Brunsterkennung beschäftigt.
Brunstsymptome asiatischer Elefantenkühe sind Unruhe, Schleimabsonderung aus der Scheide, häufiges Harnen, sowie anbietendes Verhalten gegenüber dem Bullen (DITTRICH 1967). KHAWNUAL und CLARKE (2001) beobachten olfaktorisches Interesse an den Geschlechtsorganen anderer Herdenmitglieder. RÜEDI (1995) nennt zudem Vulvaödem und Anschwellen der Milchdrüse. Brunsterkennung ist jedoch adspektorisch häufig nicht möglich (DITTRICH 1967, JAINUDEEN et al. 1971, ERTELT 1978, HERZOG 1989, RÜEDI 1995).
Deshalb ist in frühen Publikationen die Zyklusdauer auch sehr unterschiedlich und fälschlicherweise zu kurz angegeben. So vermutet DITTRICH (1967) eine Zyklusdauer von ein bis zwei Monaten. JAINUDEEN et al. (1971) legen anhand von Verhaltensbeobachtungen eine Zykluslänge von drei Wochen zugrunde. Erhöhtes Interesse seitens der Bullen an Urin und Vulva und eine dem Flähmen sehr ähnliche Verhaltensweise der Bullen wurden ebenfalls zur Brunsterkennung herangezogen (JAINUDEEN et al. 1971, ERTELT 1978, RASMUSSEN et al. 1982), jedoch konnte DIEPHUIS (1993) keine
Korrelation zwischen Häufigkeit des Flähmens und dem Zyklusstand weiblicher Kühe nachweisen.
Weitere Methoden der Zyklusdiagnostik wie beispielsweise die Vaginalzytologie (ERTELT 1978), Bestimmung von LH im Plasma bzw. von Östrogenen im Serum (CHAPPEL u.
SCHMIDT 1979) oder von Östrogenen im Urin (RAMSAY et al. 1981) haben in der Vergangenheit Zykluslängen von 18 bis 22 Tagen vermuten lassen.
Erst die Möglichkeit, das im Elefantenplasma in nur sehr geringen Mengen vorkommende Progesteron zu bestimmen, hat zu durchgreifenden Fortschritten in der Zyklusdiagnostik geführt (HESS et al. 1983). Da die Konzentration von Progesteron streng positiv mit seinen funktionellen Metaboliten, insbesondere dem 5α-DHP, korreliert (SCHWARZENBERGER et al. 1997), kann es - wie auch das 5α-DHP - zur Bestimmung des Zyklusstandes herangezogen werden. Auch 17α-hydroxyprogesteron (17α-OHP) ist bei asiatischen Elefanten in messbaren Konzentrationen im Blutplasma vorhanden und ermöglicht eine Zyklusansprache (NIEMULLER et al. 1993).
Östrogenprofile im Plasma haben sich in der Vergangenheit als wenig praktikabel für die Überwachung der Ovarialfunktion herausgestellt. Freie Östrogene kommen im Plasma nur in geringen Konzentrationen vor und deren Messungen ergeben ein unklares Zyklusprofil (HESS et al. 1983, BROWN et al. 1999). Erst die Arbeit von CZEKALA et al. (1992) ermöglichte es, erste Aussagen über den Östrogenmetabolismus im Plasma zu treffen. Sie konnten nachweisen, dass freies Östradiol im Plasma innerhalb kurzer Zeit in konjugiertes Östradiol beziehungsweise in geringeren Konzentrationen auch in konjugiertes Östron umgewandelt wird. Aber auch die enzymatische Hydrolyse der konjugierten Östrogene vor der Östrogenbestimmung ergibt kein klares Zyklusprofil der Östrogene im Serum (BROWN 2000).
Die Zykluslänge unterliegt sowohl intra- als auch interindividuell nicht unerheblichen Schwankungen. Eine genaue Bestimmung des Zeitpunkts der Brunst bzw. der Ovulation ist über die Messung der Gestagene kaum möglich. BROWN et al. (1999), CZEKALA et al.
(2003) und DAHL et al. (2004) entwickelten deshalb Methoden, das LH im Plasma zu bestimmen. Durch die Identifikation des anovulatorischen und des ovulatorischen LH-Peaks ist eine genaue zeitliche Voraussage der Ovulation möglich.
Zyklusdiagnostik über Hormone im Blutserum kann nur durchgeführt werden, wenn die Tiere eine regelmäßige und stressfreie Blutprobenentnahme zulassen. Für Elefanten, bei denen dies nicht möglich ist, sind in den vergangenen Jahren nicht-invasive Methoden zur Bestimmung von Hormonen und ihrer Metaboliten in Urin und Faeces entwickelt worden.
Während Progesteron im Urin selbst nicht nachweisbar ist, kommt Pregnantriol, ein Metabolit des 17α-OHP, in ausreichenden Konzentrationen im Urin vor (NIEMULLER et al. 1993). Der Zyklusdiagnostik durch Messung von Pregnantriol im Urin kommt heute eine entscheidende Bedeutung zu (HODGES 1998). Im Gegensatz zu den unklaren Östrogenprofilen im Blutplasma, ergibt die Messung von konjugierten Östrogenen im Urin ein klares Zyklusprofil und kann für die Zyklusansprache ebenfalls herangezogen werden (MAINKA u. LOTHROP 1990, CZEKALA et al. 2003). DENHARD et al. (2001a) diagnostizierten den Zyklusstand mittels zweier flüchtiger steroidaler Komponenten im Urin, dem 5α-androst-2en-17ß-on und dem 5α-androst-2en-17ß-ol. Diese Androgene korrelieren positiv mit der Konzentration von Pregnantriol im Urin.
GUAL-SILL et al. (1999) konnten erstmals anhand von Kotproben den Zyklusstand asiatischer Elefanten ermitteln. Dazu wird die Konzentration von Pregnantriol im Kot ermittelt, welche positiv mit der im Urin korreliert. Zyklusdiagnostik mittels Kotproben wird vor allem im Freiland zukünftig eine entscheidende Rolle spielen.
Neben den endokrinologischen Methoden stellt die Ultraschalluntersuchung eine geeignete Methode dar, den reproduktiven Status eines Individuums zu überprüfen (HILDEBRANDT et al. 1997). Ultraschalluntersuchungen werden transrektal am stehenden, nicht sedierten Tier seit Mitte der 90er Jahre mit Hilfe eines speziell an die Anatomie von Elefanten angepassten Ultraschallsystems durchgeführt (HILDEBRANDT u. GÖRITZ 1995). Mit Hilfe der Sonographie können während des Zyklusgeschehens erhebliche Strukturveränderungen an den Genitalorganen nachgewiesen werden. Auch die Ovulation kann sonographisch dargestellt werden. Sie findet ca. zwölf bis 24 Stunden im Anschluss an den ovulatorischen LH-Peak statt (BROWN et al. 2004a, DAHL et al. 2004).
DAHL et al. (2004) schlagen für die genaue Zyklusansprache vor, den Progesteronspiegel in wöchentlichen Abständen zu ermitteln. Zwei Wochen nach dem Abfall der Progesteronwerte sollen Blutproben täglich entnommen werden, um den anovulatorischen LH-Peak zu ermitteln. Beginnend zwei Wochen nach dem anovulatorischen LH-Peak sollen dann wieder tägliche Blutproben für den Nachweis des ovulatorischen LH-Peaks entnommen werden. Der Zeitpunkt der Ovulation kann sonographisch überprüft werden (BROWN et al. 2004a, DAHL et al. 2004).