Beiträge zur Ernährungsforschung bei Wiederkäuern (bis 1930) - Verdauungsphysiologie, Mineralstoffe -
IN A U G U R A L – D IS S E R T A T IO N zur Erlangung des Grades eines
D O C T O R M E D IC IN A E V E T E R IN A R IA E durch die Tierärztliche Hochschule Hannover
Vorgelegt von Kaja Lohse aus Hamburg
Hannover 2000
1. Gutachter: Univ.-Prof. em. Dr. Dr. h. c. H. Meyer 2. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. Dr. habil. J. Schäffer
Tag der mündlichen Prüfung: 21.11.2000
2 Material und Methode...2
3 Bücher über die Ernährung der Wiederkäuer ...4
3.1 Bücher über die Ernährung von Wiederkäuern im Rahmen der Gesundheitslehre 4 3.2 Ernährung der Wiederkäuer im Rahmen von Büchern der Tierzucht 5 3.3 Bücher zur Tierernährung mit Beiträgen zur Wiederkäuerernährung 7 3.4 Bücher über die Fütterung der Wiederkäuer 9 Teil A Verdauungsphysiologie...12
1 Anatomische Grundlagen ...12
2 Speichel ...12
2.1 Verfahren zur Gewinnung des Speichels 12 2.2 Bedingungen der Sekretion und Menge des abgesonderten Speichels 15 2.3 Funktion der Speicheldrüsen 16 3 Pansen und Haube ...19
3.1 Methoden zur Untersuchung der Wiederkäuermagenfunktion 19 3.2 Weg der aufgenommenen Nahrung und Flüssigkeit 21 3.3 Vormagenmotorik 27 3.3.1 Motorik der Haube... 27
3.3.2 Motorik des Pansens ... 29
3.3.3 Zusammenspiel zwischen Haube und Pansen ... 30
3.3.4 Frequenz der Pansenbewegungen ... 31
3.4 Wiederkauen 32 3.5 Ructus/Eruktation 38 3.6 pH-Wert im Pansen 40 3.7 Verdauung in den Vormägen 41 3.7.1 Kohlenhydrat-Verdauung... 41
3.7.2 Proteinverdauung und -synthese im Pansen... 47
3.8 Pansen-Gase 50 4 Psalter ...52
5 Labmagen ...54
5.1 Untersuchungsmethoden 54 5.2 Labmagensekret 55 6 Darm und Pankreas...56
7 Galle ...57
8 Verdauungs- und Bilanzuntersuchungen ...60
8.1 Versuchstechnik 60 8.2 Chronologie und Umfang der Verdauungsversuche 61 9 Kommentar zur Verdauungsphysiologie...66
10 Literatur Verdauungsphysiologie ...72
2 Mengenelemente: Körper- und Gewebsanalysen, Milch ...99
2.1 Gesamtkörper 99 2.2 Knochen und Zähne 99 2.3 Weichgewebe 99 2.4 Milch 100 3 Kalzium und Phosphor...102
3.1 Mangelkrankheiten 102 3.1.1 Lecksucht ... 102
3.1.1.1 Vorkommen der Lecksucht ... 102
3.1.1.2 Vorstellungen von der Ätiologie der Lecksucht... 104
3.1.1.3 Therapieversuche der Lecksucht ... 106
3.1.2 Skeletterkrankungen ... 107
3.1.2.1 Vorkommen von Skeletterkrankungen... 108
3.1.2.2 Vorstellungen über die Ätiologie der Skeletterkrankungen ... 109
3.1.2.3 Untersuchungen zur Klärung der Ursachen von Skeletterkrankungen... 112
3.1.2.3.1 Fütterungsversuche... 112
3.1.2.3.2 Klinisch-chemische und pathologisch-anatomische Untersuchungen ... 113
3.1.2.3.3 Analyse der verwendeten Futtermittel... 115
3.1.2.4 Therapie und Prävention der Osteomalazie... 116
3.2 Stoffwechsel 117 3.2.1 Ausnutzung des Kalziums und Phosphors aus dem Futter... 118
3.2.2 Bilanzuntersuchungen... 118
3.2.3 Milch und Blut ... 121
3.3 Überschuß 123 3.4 Bedarf 123 4 Magnesium ...126
4.1 Anfänge 126 4.2 Gehalt im Körper, seinen Teilen und der Milch 126 4.3 Mangel 127 4.4 Stoffwechsel 127 4.5 Überschuß 128 4.6 Bedarf und Heilwirkung 128 5 Natrium und Chlorid...129
5.1 Anfänge 129 5.2 Gehalt im Körper 131 5.3 Mangel 131 5.4 Stoffwechsel 131 5.5 Intoxikationen 133 6 Kalium...134
6.1 Gehalt in Körpergeweben und -flüssigkeiten 134 6.2 Mangel 134 6.3 Stoffwechsel 134 6.4 Intoxikationen 135 7 Jod ...136
7.1 Anfänge 136
7.2 Mangel 136
7.3 Gehalt in Körpergeweben und -flüssigkeiten 138
7.4 Stoffwechsel 139
8.2 Gehalt in Körpergeweben und -flüssigkeiten 142
8.3 Mangel 143
8.4 Stoffwechsel 143
9 Kupfer ...144
9.1 Anfänge 144 9.2 Gehalt in Körpergeweben und -flüssigkeiten 144 9.3 Mangel 144 9.4 Stoffwechsel 145 9.5 Intoxikationen 145 10 Übrige Spurenelemente ...147
10.1 Zink 147 10.2 Mangan 147 10.3 Selen 148 10.4 Kobalt 148 11 Kommentar Mineralstoffe ...150
12 Zusammenfassung ...155
13 Summary...156
14 Tabellenanhang (Mineralstoffe) ...158
15 Literatur Mineralstoffe ...179
Tabellenanhang
Tabelle I: Mengenelemente im Gesamtkörper 158
Tabelle II: Mengenelemente in Knochen (und Zähnen) 159
Tabelle III: Mengenelemente in Weichgewebe 161
Tabelle IV: Mengenelemente im Blut 162
Tabelle V: Mengenelemente in der Milch 164
Tabelle VI: Mengenelemente in Verdauungssekreten 166
Tabelle VII: Spurenelemente im Gesamtkörper 167
Tabelle VIII: Spurenelemente in Weichgewebe und Sekreten 167
Tabelle IX: Spurenelemente im Blut 169
Tabelle X: Spurenelemente in der Milch 170
Tabelle XI: Nettoabsorption von Mengenelementen 173
Tabelle XII: Berichte über das Vorkommen von Skeletterkrankungen 176
Appl. Applikation
d dies (Tag)
h horum (Stunde)
Inj. Injektion
Jh. Jahrhundert
lakt. laktierend
loc. cit. loco citato (am angeführten Ort)
LM Lebendmasse
NPN Non Protein Nitrogen
N.N. nomen nescio (Name unbekannt)
trock. trockenstehend
TS Trockensubstanz
ZNS Zentralnervensystem
i.m. intramuskulär
1 Einleitung
Die wissenschaftlichen Arbeiten zur Ernährung der Wiederkäuer wurden aus historischer Sicht bisher noch nicht umfassend ausgewertet. Zwar gab es immer wieder Rückblicke (WOLFF 1899, EICHBAUM 1885, RUCKEBUSCH und THIEVEND 1980 u.a.), doch diese blieben selektiv und ließen die von verschiedenen Motiven vorangetriebenen Arbeiten oft nicht in ihrem historischen Zusammenhang erkennen.
Die Beschreibung wissenschaftlicher Entwicklungen in der Wiederkäuerernährung stellt nicht nur einen kulturhistorischen Wert an sich dar. Die Beschäftigung mit der Ernährungsforschung bei dieser wichtigen Haustierart in der Vergangenheit liefert auch Einblicke in die Probleme der Viehhaltung, die Möglichkeiten zu adäquaten Forschungsarbeiten, deren Methoden und Effizienz, aber auch über das Wechselspiel zwischen Forschungsarbeiten an verschiedenen Orten und mit verschiedenen Spezies.
Darüber hinaus ist gerade im Zeitalter der globalen Sammlung und Speicherung von Daten daran zu erinnern, daß bisher kaum Bemühungen bestehen, die Schätze der Vergangenheit, die zweifellos manche Anregung auch für heutige Forschungen liefern, zu heben und abrufbar zu machen.
Die vorliegende Arbeit will zu diesem Thema einen Beitrag liefern, doch wurde die zeitliche Spanne bis zum Jahr 1930, die inhaltlichen Aussagen auf Verdauungsphysiologie und Mineralstoffe begrenzt. Die zeitliche Limitierung ergab sich nicht allein durch die schon bis zu diesem Zeitpunkt erhebliche Stoffülle, sondern auch – wie gezeigt wird – aus Zäsuren in der Forschungsentwicklung. Die Verdauungsphysiologie umfaßt in diesem Beitrag die mechanischen Vorgänge der Verdauung und die intraluminalen Abläufe. Zusätzlich wurden quantitative Aspekte der Verdauung (Verdaulichkeitsuntersuchungen) erfaßt. Die Untersuchungen zum Mineralstoffwechsel beziehen sich auf die Mengen- und Spurenelemente, wenngleich über letztere bis 1930 nur wenige systematische Arbeiten vorliegen.
Im Rahmen dieser Arbeit wurde versucht, folgende Fragen zu klären:
- Wann und warum wurden Forschungsarbeiten zu den genannten Bereichen der Ernährung von Wiederkäuern aufgenommen?
- Bestanden bei diesen Arbeiten Beziehungen zu parallelen Forschungsaktivitäten bei anderen Haustierspezies?
- Wurden Fehler in der Ernährung, die zu Leistungsminderungen oder Krankheiten führten, erkannt?
- In welchen Ländern wurde über die Ernährung der Wiederkäuer geforscht?
- Welche Aussagekraft haben die Ergebnisse aus heutiger Sicht?
Die Ergebnisse der Arbeit werden in zwei Teilen (A = Verdauungsphysiologie; B = Mineralstoffe) mit jeweils getrennten Literaturverzeichnissen präsentiert.
2 Material und Methode
In der vorliegenden Arbeit wurde die wissenschaftliche Literatur über die einleitend genannten Ernährungsfragen der Wiederkäuer von ihren Anfängen bis 1930 gesammelt.
Als wissenschaftliche Literatur galten Arbeiten, in denen unter kontrollierten, ausreichend beschriebenen experimentellen Bedingungen neue Erkenntnisse auf dem genannten Gebiet gewonnen wurden. Auch Arbeiten aus der Praxis mit exakten Beobachtungen wurden berücksichtigt, ebenso wie Übersichtsreferate, in denen eine vollständige Literaturdokumentation vorlag. Populäre Darstellungen, Referate oder Buchbeiträge ohne neue originale Ergebnisse blieben überwiegend unberücksichtigt, im Zweifelsfall wurde jedoch zugunsten solcher Arbeiten entschieden.
Zur Sammlung der Daten standen die nachfolgenden Referateblätter und Literatursammlungen zur Verfügung:
- Magazin für die gesamte Thierheilkunde Bd. 1 (1835) - Bd. 40 (1874)
- Repertorium für Thierheilkunde Bd. 1 (1840) - Bd. 40 (1879)
- Maly’s Jahresberichte über Fortschritte der Thierchemie Bd. 1 (1873) - Bd. 49 (1919)
- Journal für die Landwirthschaft Bd. 1 (1853) - Bd. 90 (1944)
- Mitteilungen aus der thierärztlichen Praxis im preussischen Staate Bd. 1 (1852/53) - Bd. 8 (1881/82)
- Berichte über das Veterinärwesen im Königreich Sachsen Bd. 1 (1856/57) - Bd. 63 (1918)
- Jahresberichte über die Leistungen auf dem Gebiet der Veterinär-Medizin Bd. 1 (1881) - Bd. 70 (1943) redigiert von ELLENBERGER/SCHÜTZ
Bei den in diesem Zusammenhang erfaßten Arbeiten wurden die in deren Schrifttumverzeichnissen aufgeführten Publikationen weiter verfolgt. Auf diese Weise war eine weitgehend vollständige, wenn auch nicht absolut sichere Erfassung verfügbarer Arbeiten zu dem Thema der Dissertation möglich. Wenn einzelne Publikationen aus weniger bekannten Zeitschriften oder bestimmten Ländern nicht erfaßt wurden, so ist davon auszugehen, daß sie für die Entwicklungsgeschichte der Wiederkäuerernährung - wenn überhaupt - nur eine geringe Rolle gespielt haben, wenngleich davon Prioritätsansprüche unberührt bleiben.
Zur Kontrolle und Ergänzung für den Teil Verdauungsphysiologie dienten folgende Bücher:
- HERMANN, L. (Hrsg.)(1879-83):
Handbuch der Physiologie.
Verlag Vogel, Leipzig, Bd. 1-7 - PAUNTSCHEFF, G. (1884):
Untersuchungen über den Magen der Wiederkäuer.
Dege’sche Verlagshandlung, Leipzig
- SCHEUNERT, A. (1927):
Das Wiederkauen.
in BETHE, A., G. v. BERGMANN, G. EMBDEN, A. ELLINGER (Hrsg.): Handbuch der normalen und pathologischen Physiologie.
Springer Verlag, Berlin, Bd. 2, S. 379-397 - SCHEUNERT, A. u. M. SCHIEBLICH (1927):
Mikroorganismen der Wiederkäuer.
in BETHE, A., G. v. BERGMANN, G. EMBDEN, A. ELLINGER (Hrsg.): Handbuch der normalen und pathologischen Physiologie.
Springer Verlag, Berlin, Bd. 2, S. 978-998 - MANGOLD, E. (1929):
Verdauung der Wiederkäuer.
in MANGOLD, E. (Hrsg.): Handbuch der Ernährung und des Stoffwechsels der landwirtschaftlichen Nutztiere.
Parey, Berlin, Bd. 2, 104-237
Für den Teil Mineralstoffe wurden hingegen folgende Bücher verwendet:
- LINTZEL, W. (1931):
Der Mineralstoffwechsel
in MANGOLD, E. (Hrsg.): Handbuch der Ernährung und des Stoffwechsels der landwirtschaftlichen Nutztiere.
Parey, Berlin, Bd. 3, S. 210-352 - McCOLLUM, E. V. (1959):
A history of nutrition. The sequences of ideals in nutrition investigation.
Houghton Mifflin Company, Boston - McCAY, C. M. (1973):
Notes on the history of nutrition research.
Posthum herausgegeben von F. VERZAR Hubert Publisher, Bern
- UNDERWOOD, E. J. (1956/71/77):
Trace elements in human and animal nutrition.
1./3./4. Aufl., Acad. press, New York
Die einzelnen Kapitel sind thematisch untergliedert, da eine rein chronologische Bearbeitung dem inhaltlichen Schwerpunkt der Arbeiten nicht gerecht werden würde. Innerhalb der einzelnen Teilabschnitte wurde eine weitgehend chronologische Darstellung der Entwicklung eingehalten. Da die Intensität der Forschungsarbeiten bei den Mineralstoffen z.T. erheblich variierte, ist eine einheitliche Gestaltung der einzelnen Kapitel zu diesem Thema nicht möglich gewesen.
Außerdem wurden umfangreiche Tabellen zum chronologischen Ablauf der Untersuchungen zur besseren Übersicht in den Anhang gestellt, worauf an den entsprechenden Stellen verwiesen wird.
3 Bücher über die Ernährung der Wiederkäuer
3.1 Bücher über die Ernährung von Wiederkäuern im Rahmen der Gesundheitslehre
Im 19. Jh. fand die Wiederkäuerernährung vor allem im Rahmen der Diätetik Beachtung. Das erste deutschsprachige wissenschaftliche Buch dieser Art stammt von KUERS (1839), doch schon kurze Zeit später folgten weitere Werke bis zum Ende des Jahrhunderts (Tab. 1).
In den meisten Büchern wird außer auf Futtermittel auch auf Giftpflanzen, mit besonderen Hinweisen für Wiederkäuer, sowie auf die korrekte Haltung eingegangen. Auch finden sich Empfehlungen zur Verhütung von häufigen Krankheiten wie der Lecksucht, das Wollefressen der Schafe und der Knochenbrüchigkeit, die insbesondere bei HAUBNER (1845/81) schon auf ersten wissenschaftlichen Erkenntnissen beruhen. Daneben findet die Verdauungsphysiologie Beachtung, doch bleibt sie in der Regel noch recht oberflächlich.
Nach der Jahrhundertwende (1900) erschien dann nur noch das Werk von KLIMMER (1908 u. 1924/25), in dem die Wiederkäuerernährung im Rahmen der Diätetik behandelt wird.
Tabelle 1: Bücher zur Wiederkäuerernährung im Rahmen der Gesundheitslehre
Jahr Autor Titel
1839 KUERS, F. Die Diätetik oder Gesundheitslehre des Pferdes, Schafes und Rindes.
Rücke u. Püchler, Berlin, Bd. 1, 357 S., Bd. 2, 270 S.
1844 MAGNE, J. u. C. FUCHS Grundlagen der Veterinär-Hygiene. Allgemeine Diätetik der Haustiere.
Amelang, Berlin, 656 S.
1845 1881
HAUBNER, G. C.
4. Aufl.
Die Gesundheitspflege der landwirtschaftlichen Haustiere.
Koch, Greifswald, 575 S.
1849 BÖHM, C. L. Die Haltung, Pflege und Behandlung der
landwirthschaftlichen Haussäugethiere im gesunden und kranken Zustand.
Mäcken’s Verlag, Reutlingen u. Leipzig 1850
1854
FALKE, J.E.L.
2. Aufl.
Lehrbuch der Diätetik und Gesundheitspflege der landwirtschaftlichen Haustiere.
Baugärtner, Leipzig, 117 S.
138 S.
1858 KÖRBER, F.A. Ernährung, Wartung und Pflege der Haustiere.
Flemming, Glogau, 461 S.
1870 KÜHNERT, R. Wagenfeld’s Vieharzneibuch und Gesundheitspflege der landwirtschaftlichen Haustiere.
Borntraeger, Berlin, XII, 503 S.
1874 ANACKER, H. Die Fütterungslehre der größeren Haustiere.
Voigt, Berlin u. Leipzig, 219 S.
1875/
1877
ZÜRN, F.A. I: Von der Ernährung der Hausthiere. Schotte u. Voigt, Berlin, 156 S.
II: Die Pflege der gesunden Haussäugethiere. Voigt, Leipzig u. Berlin, 250 S.
1883 1901
DAMMANN, C.
3. Aufl.
Die Gesundheitspflege der landwirtschaftlichen Haustiere.
Parey, Berlin, 1300 S.
1890 BARANSKI, A. Thierproduction II. Theil: Die Gesundheitslehre der landwirtschaftlichen Thiere.
Preles, Wien, 165 S.
1890 FELISCH, G. Rohlwes‘ Gesundheitspflege und Heilkunde der landwirthschaftlichen Haussäugethiere. Parey Berlin, 417 S.
1908
1924/25
KLIMMER, M.
4. Aufl.
Johne’s Gesundheitspflege der landwirtschaftlichen Haussäugetiere mit besonderer Berücksichtigung der Fütterungslehre. 439 S.
Bd. 2: Fütterungslehre der landwirtschaftlichen Nutztiere. 279 S.
Parey, Berlin
3.2 Ernährung der Wiederkäuer im Rahmen von Büchern der Tierzucht
In der Tabelle 2 fand lediglich die deutschsprachige Literatur Eingang. Bis zum 20. Jh.
wurden hier zahlreiche Bücher verfaßt, die neben der Züchtung auch die Ernährung berücksichtigen. Die Angaben sind jedoch in der Regel stark empirisch geprägt, denn sie dienten vermutlich mehr zur Übersicht für Tierhalter als zur Publikation der neuesten wissenschaftlichen Erkenntnisse auf diesem Gebiet.
Tabelle 2: Wiederkäuerernährung in Büchern über Tierzucht und -haltung
Jahr Autor Titel
1795 DAUBENTON, C. J. M. Katechismus der Schafzucht.
Bearbeitet u. herausgegeben v. C. A. WICHMANN Sigert, Leipzig, 648 S.
1798 GOTTHARD, J. C. Das Ganze in der Rinderzucht.
Beyer u. Maring Erfurt, 464 S.
1799 GOTTHARD, J. C. Wartung und Pflege der Schafe.
Beyer u. Maring, Erfurt, 440 S.
1814 HUBERT, C.A. Die Wartung, Zucht und Pflege der Schafe.
Maurer, Berlin, 320 S.
1838 SCHWINGHAMMER, J. Unterricht über landwirthschaftliche Viehzucht.
Bd. 2: Unterricht über Rindviehzucht.
Palm’sche Verlagsbuchhandlung, Landshut, 194 S.
1838 SCHWINGHAMMER, J. Unterricht über landwirthschaftliche Viehzucht.
Bd. 1: Unterricht über Schafzucht.
Palm’sche Verlagsbuchhandlung, Landshut, 210 S.
1839 1850
HERING, E.
2. Aufl.
Das Rindvieh, seine Züchtung, Behandlung, Wartung und Fütterung.
Metzeber’sche Buchhandlung, Stuttgart 1846
1857
WECKHERLIN, A. v.
3. Aufl.
Landwirtschaftliche Thierproduktion.
Rinderzucht. 474 S.
Schafzucht. 358 S.
Cotta’scher Verlag, Stuttgart u. Tübingen 1821
1851
PABST 2. Aufl.
Anleitung zur Rindviehzucht.
Cotta, Stuttgart, 240 S.
1852 BAUMEISTER, W. Anleitung zum Betrieb der Rindviehzucht.
Ebner u. Seubert, Stuttgart, 80 S.
1852 SCHMIDT, G. Schafzucht und Wollkunde.
Ebner u. Seubert, Stuttgart, 232 S.
1862 KÖRTE, A. Das deutsche Merinoschaf, seine Wolle, Züchtung, Ernährung und Pflege.
Kern, Breslau
1863 MAY, G. Die Racen, Züchtung, Ernährung und Benutzung des Rindes.
Palm’s Hofbuchhandlung, München, 577 S.
1868 MAY, G. Die Wolle, Racen, Züchtung, Ernährung und Benutzung des Schafes.
Twerendt, Breslau, 672 S.
1872 FÜRSTENBERG u.
ROHDE
Die Rindviehzucht.
Bd. 2: Race, Milchwirtschaft und Fütterung.
Wiegand u. Hempel, Berlin, 828 S.
1876 1918
FUNK, V.
GUTBORD, H. (8. Aufl.)
Die Rindviehzucht.
Parey, Berlin, 184 S.
1895 1919
STEUERT 7. Aufl.
Die Rinderhaltung.
Parey, Berlin, 799 S.
1906 HEYNE, J. Die Schafzucht.
Parey, Berlin, 148 S.
1913
1927
BRUCHHOLZ, K. G.
2. Aufl.
Kleines Lehrbuch über Haltung, Züchtung und Fütterung der Rinder.
Reichenbachsche Verlagsbuchhandlung, Leipzig , 190 S.
1921 1927
HANSEN, J.
4. Aufl.
Lehrbuch der Rinderzucht, Körperbau, Schläge, Züchtung, Fütterung und Nutzung.
Parey, Berlin, 737 S.
3.3 Bücher zur Tierernährung mit Beiträgen zur Wiederkäuerernährung
In den Büchern zur Tierernährung (Tab. 3) nahmen die Kapitel der Wiederkäuerernährung stets den größten Teil ein. In der Regel fand neben der Unterteilung der Wiederkäuerarten (Rind, Schaf, Ziege) auch eine Gliederung in die Nutzungsgebiete statt, wie Mast, Wolleistung, Arbeit, Zucht bzw. Milchproduktion.
Auch wurde in diesen Werken meist die Verdauungsphysiologie und der Stoffwechsel behandelt, vorrangig die Vormagenphysiologie der Wiederkäuer. Allerdings blieb es meistens bei einer verhältnismäßig oberflächlichen Betrachtung, was sicherlich damit zu tun hatte, daß über die Vorgänge in den Vormägen lange Zeit Unklarheit oder Widersprüchlichkeit herrschte.
Besondere Beachtung verdient das Werk von KELLNER (1905-1984), da es über fast acht Jahrzehnte als Standardwerk der Tierernährung galt.
Tabelle 3: Bücher zur Tierernährung mit Beiträgen zur Wiederkäuerernährung*
Jahr Autor Titel
1790 CHRIST, J. L. Die Mästung des Rind-, Schweine-, Schaf- und Federviehes.
Hermanau, Frankfurth a.M. , 276 S. (72 S.) 1861 WOLFF, E. Die landwirtschaftliche Fütterungslehre und die
Theorie der menschlichen Ernährung.
Cotta’scher Verlag, Stuttgart, 698 S. (110 S.) 1872 GOHREN, T. Die Naturgesetze der Fütterung der
landwirtschaftlichen Nutztiere.
Hirschfeld, Leipzig, 613 S.
1872 1888
SETTEGAST, H.
5. Aufl. (bearb. v.
WEISKE, H.)
Die Fütterungslehre, Ernährung landwirtschaftlicher Nutztiere.
Korn, Breslau, 383 S. (20 S.) 1874
1899
WOLFF, E.
7. Aufl.
Die rationelle Fütterung der landwirtschaftlichen Nutztiere.
Wiegandt u. Hempel u. Parey, Berlin bearbeitet von C. LEHMANN
1881 POTT, E. Gemeinverständliche Anleitung zur Berechnung von Futterrationen für Rinder, Schafe, Schweine und Pferde.
Ackermann, München 1889
1907/09
POTT, E.
2. Aufl.
Handbuch der tierischen Ernährung und der landwirtschaftlichen Futtermittel Bd. 1-3 Parey, Berlin
1906 1925
MAYER, A.
2. Aufl.
Ernährung und Fütterung der Nutztiere in zwanzig Vorlesungen.
Winter, Heidelberg, 423 S. (32 S.)
1905 1984
KELLNER, O.
16. Aufl.
Grundzüge der Fütterungslehre.
Parey, Berlin, 374 S.
1907 1911
RENNER, V.
2. Aufl.
Kurze Fütterungslehre mit Anleitung zur Aufstellung von Futterrationen.
Ulmer, Stuttgart, 60 S. (9 S.) 1907
1916
LICKH, G.
3. Aufl.
Leitfaden der Fütterungslehre für den Unterricht an landwirtschaftlichen Lehranstalten.
Ulmer, Stuttgart, 111 S. (18 S.)
1911 GÜNTHER, W. Einführung in die Grundsätze der Fütterungslehre und methodisch durchgeführte Anleitung zur Aufstellung der Futterration nebst Abbildungen und
Nährstofftabellen unter Berücksichtigung neuester Forschungsergebnisse.
Schaper, Hannover, 93 S. (34 S.) 1911 KLEBERG, W. Fütterungslehre.
Parey, Berlin, 122 S. (17 S.) 1912
1914
MOMMSEN, C.
2. Aufl.
Gemeinverständliche Anleitung zur Fütterung von Rindvieh und Schweinen.
Reichenbach, Leipzig, 123 S. (30 S.) 1921 HONCAMP, F. Landwirtschaftliche Fütterungslehre und
Futtermittelkunde.
Ulmer, Stuttgart, 291 S. (55 S.) 1923
1959
HORNICH, H.
15. Aufl.
Erfolgreiche Fütterung. Mit bes. Berücksichtung der Milchviehfütterung.
Heimatverlag Stocker, Graz, 123 S. (50 S.) 1926 HANSSON, N. Fütterung der Haustiere.
Steinkopf, Dresden, Leipzig, 220 S. (64 S.)
1928 ENGLES, O. Kurze Fütterungslehre für praktische Landwirte und Studierende der Landwirtschaft.
Potterer, Freising-München, 73 S. (6 S.)
1931 M∅LLGARD Grundzüge der Ernährungsphysiologie der Haustiere.
Übersetzung der 2. dänischen Aufl., 359 S.
*in Klammern: Abschnitte zur Wiederkäuerernährung, falls separat dargestellt
3.4 Bücher über die Fütterung der Wiederkäuer
Das erste umfassende wissenschaftliche Buch, das sich ausschließlich der Rinderernährung widmete und bis zum Ende des 1. Weltkrieges dominierte, stammt von JULIUS KÜHN (1861). Die überragende Bedeutung dieses Buches, ebenso wie die in der bäuerlichen Struktur noch nicht spezialisierte Tierhaltung, brachten es vermutlich mit sich, daß bis 1930 nur wenige andere Bücher, die sich speziell mit der Rinder- oder Schaffütterung beschäftigten, Fuß fassen konnten (Tab. 4).
Tabelle 4: Bücher, die ausschließlich die Wiederkäuerernährung behandeln
Jahr Autor Titel
1788 RIEM, J. Die dienlichste Fütterungsart der Kühe und Kälber, oder allgemein Zucht- und Futterordnung des milchenden Rindviehes.
Dresden, 128 S.
1860 FISCHER, K. Die Fütterung der Rinder als Grundlage der rationellen Rindviehzucht.
Leipzig 1861
1918
KÜHN, J.
13. Aufl.
Die zweckmäßige Ernährung der Rinder.
Schönfelds Buchhandlung, Dresden, 256 S.
1863 HAMM, W. Die Mästung der Rinder.
Grote, Hamm, 157 S.
1890 STEFFEN Futter und Fütterung des Rindes.
Berlin
1903 MARTIN, W. Die Fütterung des Rindviehs.
Ulmer, Stuttgart
1908 HANSEN, J. Fütterung des Rindviehes.
Meyer, Friedrichswerth, 620 S.
1910 KOCH, B. Theoretische und praktische Winke für die Ernährung des Rindes.
Schaper, Hannover, 78 S.
1914 HONCAMP, F. Untersuchungen über die zweckmäßige Nährstoffgabe bei der Mästung des Rindes.
Parey, Berlin, 130 S.
1921 SCHMIDT, A. Über Fütterung und Pflege des Milchviehs unter Berücksichtigung neuer Versuchsergebnisse.
Brugg, Bern 1927 GEIßLER, R.
7. Aufl.
Leistungsfütterung für Milchkühe in der Praxis.
Kühn, Berlin, 113 S.
1929 MÖLLGAARD, H. Fütterungslehre des Milchviehs. Die quantitative Stoffwechselmessung und ihre bisherigen Resultate beim Milchvieh.
Schaper, Hannover, 246 S.
Forschungsberichte und Spezialschriften zur Ernährung der Wiederkäuer
Neben den Lehr- und Handbüchern zur Wiederkäuerernährung erschienen verschiedene Einzelschriften, die sich mit bestimmten Teilgebieten beschäftigen (Tab. 5).
Tabelle 5: Forschungsberichte und Spezialschriften
Jahr Autor Titel
1845 BLÜCKER, v. H. Über die Fütterung und Mästung der Schafe mit Kartoffeln.
1860 HENNEBERG, W. u. F.
STOHMANN
Beiträge zur Begründung einer rationellen Fütterung der Wiederkäuer.
Schwetschke, Braunschweig, 315 S.
1864 GROUVEN, H. Physiologisch-chemische Fütterungsversuche zu Salzmünde. 2. Bericht
Wiegandt u. Hempel, Berlin
1865 SCHLITTE, W. Die Futterstoffe bei der Winterfütterung des
Rindviehes und ihre Zubereitung und Verfütterung.
Langensalza
1870 HENNEBERG, W. Neue Beiträge zur Begründung einer rationellen Fütterung der Wiederkäuer.
Deuerlich’sche Buchhandlung, Göttingen, 457 S.
1881 KLOSE, M. Rationelle Fütterung der Kuhherde mit Bezugnahme auf Erdnußkuchen und Grünmais.
Hirschberg
1883 PLÖHNIUS, R. Anleitung zur selbständigen Berechnung und Prüfung von Futtermischungen für Milch- und Mastvieh.
Itzehoe
1890 STRAUCH, R. Anleitung zur Aufstellung von Futterrationen und zur Berechnung der Futtermischungen und der
Nährstoffverhältnisse für Rinder.
Voigt, Leipzig, 52 S.
1894 GLÄTTLI, G. Kurze Anleitung für die Zusammenstellung von Futtermischungen zur rationellen Fütterung des Rindviehes.
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1898 KELLNER, O. Die Wirkung der einzelnen Nährstoffe bei der Mast des erwachsenen Rindes.
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1907 HANSEN, J. Fütterungsversuche mit Milchkühen.
Parey, Berlin, 73 S.
1909 MÜLLER, W. u. G.
WENDT
Grundzüge einer wirtschaftlichen Ernährung der Milchkühe nebst Anleitung zur schnellen Berechnung der Futterration und Einschätzung des Futterwertes der Ernte.
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1910 GUTH Untersuchung über den Einfluß konzentrierter Fütterungen auf die Entwicklung vom Landschlag beim Rinde.
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1912 BOBE, G. Wichtige Regeln und Grundsätze zur Aufstellung von Futterrationen für Milchvieh.
Mosche, Obersaar, Meißen, 12 S.
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Teil A Verdauungsphysiologie
1 Anatomische Grundlagen
Über den anatomischen Bau des Verdauungskanals insbesondere über den viergeteilten Magen bestanden schon seit dem Altertum weitgehend richtige Vorstellungen. COLE (1944) hat diese Kenntnisse in seinem Buch („A history of comparative anatomy“) zusammengestellt, so daß hier auf eine weitere Erläuterung verzichtet werden kann.
Auch über embryonale Entwicklungen des Verdauungskanals der Wiederkäuer bestand Ende des 19. Jh. weitgehende Klarheit (MARTIN 1897).
2 Speichel
Über den Speichel, seine Sekretion, Zusammensetzung und Funktion wurden erste wissenschaftliche Untersuchungen zu Beginn des 19. Jh. publiziert.
2.1 Verfahren zur Gewinnung des Speichels
Erstmals versuchten TIEDEMANN und GMELIN (1826, S. 19-25), den Speichel bei Schafen zu gewinnen. Sie durchtrennten hierfür den Stenonschen Gang (Ductus parotideus) vor seinem Durchtritt in die Backenschleimhaut und befestigten an dem freien Ende ein kleines Gewicht. Dieses senkten sie in ein Glasgefäß, das mit einer Bandage am Kopf befestigt wurde.
HAUBNER (1837, S. 35-37) hatte das Ziel, gemischten Speichel aufzufangen, um die Auswirkungen auf die Vormagentätigkeit zu untersuchen. Hierfür schnitt er den Oesophagus an einer Stelle in Längsrichtung auf und fügte ein Rohr ein, das er mit zwei Ligaturen am Oesophagus befestigte. Das Rohr war gleichzeitig mit einer Blase verbunden, so daß es gelang, Speichel zu sammeln.
Während TIEDEMANN und GMELIN (1826) nur in der Lage waren, den Speichel der Glandula parotis aufzufangen, wollte WILCKENS (1872) den gesamten und damit gemischten Speichel aller Speicheldrüsen sammeln. Hierfür durchschnitt er seinen Versuchstieren (Schafen) den Oesophagus und befestigte das obere Ende in einem Gefäß. Der gleichen Methode bediente sich auch HOFMEISTER (1881), doch um zusätzlich das Sekret der Mandibularis und Parotis genauer zu untersuchen, ließ er seine Versuchstiere töten, die Glandula mandibularis bzw. die Glandula parotis herauspräparieren, zerkleinern, mit einem Mörser zerreiben und schließlich in einem verschließbaren Zylinder mit Wasser vermischen.
Dieses Gemisch filtrierte er nach einigen Stunden durch ein Seidentuch und unterzog es weiteren Untersuchungen (s.u.).
1885 legten ELLENBERGER und HOFMEISTER (1885b) Fisteln in den Ductus parotideus und in den Ductus mandibularis, um den Speichel beider Drüsen separat aufzufangen und zu untersuchen. Hierfür präparierten sie (ELLENBERGER u. HOFMEISTER 1881) den Ductus parotideus bzw. mandibularis frei und führten eine silberne Kanüle in den jeweiligen Gang ein, auf die ein Gummischlauch aufgesetzt wurde, der wiederum in ein Glasauffanggefäß
mündete. Dieses war nicht am Tier befestigt, sondern stand von ihm so entfernt, daß es nicht umgestoßen werden konnte.
Gemischten Speichel gewannen sie mit Hilfe einer Pilocarpin-Injektion, die zu einer starken Speichelsekretion führte. Bei einem anderen Versuch hingegen fingen sie den Speichel einer Kuh bzw. eines Rindes auf, nachdem sie diesen einen Strick quer ins Maul gelegt hatten.
Ebenfalls durch die Oesophagotomie eines Schafes war SCHEUNERT (1910) in der Lage, gemischten Speichel zu gewinnen. Um die Sekretionsleistung durch Kauen zu steigern, ohne den Speichel zu verunreinigen, legte er den Tieren außerdem noch ein Stück hartes Gummi ins Maul. Auch vertrat er die Ansicht, daß durch Vorhalten von Heu eine vermehrte Sekretion ausgelöst werde.
Auf eine weniger invasive Art gewann MARKOFF (1913) den Speichel eines Rindes. Er führte eine Sonde durch ein Maulgatter in die Speiseröhre und ließ den Speichel ablaufen.
SCHEUNERT und TRAUTMANN legten 1921 eine permanente Fistel bei Schafen oberhalb der Zahnleiste in der Maulhöhle an, um so Backenfisteln, welche durch den Kauakt entstehen können, zu vermeiden. Hierfür wurden die Papilla salivalis und der distale Teil des Ductus parotideus durch eine weiter ventral gelegene Öffnung nach außen gezogen und an den Rändern fixiert. Den Speichel fingen sie mit einem Glastrichter auf, der mit einem speziellen Kitt, welcher von GLINSKI (1895) unter der Leitung von PAWLOW entwickelt worden war, an der Haut des Tieres befestigt wurde. Die Spitze des Trichters war mit Häkchen ausgestattet, an die Probengläschen befestigt wurden.
Außerdem legten SCHEUNERT und TRAUTMANN (1921) nach der Pawlowschen Vorschrift (GLINSKI 1895) eine Mandibularfistel an. Dabei wurden die Speichelgänge, die sich in der Mundschleimhaut befinden, ein kurzes Stück freipräpariert. Die Maulhöhlenwandung wurde an der betreffenden Stelle perforiert, das Schleimhautstück nach außen geführt und hier an den Wundrändern angeheftet. Aufgefangen wurde der Speichel wie der Parotisspeichel (Abb. 1).
Abbildung 1: Schaf mit Fistel der Glandula mandibularis und Sammelgefäß (nach SCHEUNERT u. TRAUTMANN 1921)
Allerdings gelang es ihnen nicht, die Schafe mit einer permanenten Fistel über mehrere Wochen am Leben zu erhalten. Aus diesem Grund legten sie temporäre Fisteln der Ohrspeicheldrüse an. Hierfür wurde eine Metallkanüle in den freigelegten Ductus parotideus eingeführt, auf die ein kurzer Gummischlauch aufgesetzt war, in den wiederum eine Glaskanüle eingeschoben wurde (Abb. 2). Das freie Ende dieser Glaskanüle ragte in eine Gummiblase, an der ein dicker Gummischlauch angesetzt war. An diesem zweiten Gummischlauch wurde ein Auffanggefäß befestigt und zusammen mit der Gummiblase am Halfter des Tieres angebracht (Abb. 3).
Abbildung 2: Schaf mit temporärer Fistel im Ductus parotideus (nach SCHEUNERT u.
TRAUTMANN 1921)
Abbildung 3: Schaf mit temporärer Fistel im Ductus parotideus und Sammelgefäß zum Auffangen des Speichels (nach SCHEUNERT u. TRAUTMANN 1921)
2.2 Bedingungen der Sekretion und Menge des abgesonderten Speichels
Nach Bestimmung der Sekretionsleistung der Glandula parotis durch TIEDEMANN und GMELIN (1826, S. 19) fanden bis 1930 nur relativ wenige ähnliche Analysen statt. Während HAUBNER (1837) die Menge des gemischten Speichels bestimmte, konzentrierten sich TIEDEMANN und GMELIN (1826), ELLENBERGER und HOFMEISTER (1885b), COLIN (1886) sowie SCHEUNERT und TRAUTMANN (1921) primär auf die Menge des von einer Speicheldrüse abgesonderten Speichels, wobei die ermittelten Werte weitestgehend übereinstimmen (Tab. 6).
Tabelle 6: Sekretionsleistung der Speicheldrüsen
Jahr Autor Spezies Menge
1826 TIEDEMANN u.
GMELIN
Schaf Parotis: 9 g/h
1837 HAUBNER Schaf Gemischter Speichel: 20,8 g/h
1867 ECKHARD Schaf Parotis: 6,3 ml/5min
1885b ELLENBERGER u.
HOFMEISTER
Rind Parotis: 1322 g/h
Mandibularis: 82-192 g/h
1886 COLIN Ochse Parotis: 800-2400 g/h
1921 SCHEUNERT u.
TRAUTMANN
Schaf Parotis: 22-30 ml/h
Mandibularis:∼10 ml / 10 min 1852 stellte LASSAIGNE fest, daß bei der Verabreichung von Hafer von einem Hammel mehr Speichel produziert wird als bei grünen Wicken. Da leider der Originalartikel nicht eingesehen werden konnte, können an dieser Stelle keine weiteren Angaben über die Art der Gewinnung des Speichels oder die tatsächlich sezernierte Menge Speichel gemacht werden.
1867 gelang es ECKHARD, die Dauersekretion der Parotis nachzuweisen. Bei Schafen und Ziegen untersuchten SCHEUNERT und TRAUTMANN (1921) das Sekretionsverhalten der Parotis und bestätigten, daß diese dauernd sezerniert. Während der Nahrungsaufnahme konnten sie jedoch eine geringe Erhöhung der Sekretionsgeschwindigkeit feststellen, und auch bei der Zusammensetzung des Speichels sahen sie außer einer geringgradigen Erhöhung der Alkalität keine Veränderungen. Auch beim Wiederkauen konnten sie keine Veränderung der Zusammensetzung und der Menge des Parotisspeichels ermitteln. Die Glandula mandibularis hingegen sezernierte nur während der Nahrungsaufnahme. In der Zeit zwischen den Mahlzeiten und während des Wiederkauens blieb sie inaktiv.
Wie auch schon LASSAIGNE (1852) beobachteten sie bei verschiedenen Futterstoffen eine unterschiedliche Sekretionsaktivität. So berichteten sie, daß bei der Aufnahme von Hafer pro Zeiteinheit mehr Speichel sezerniert wurde als bei Heufütterung. Bei genauer Betrachtung dieser Umstände fiel ihnen auf, daß in der Zeiteinheit aber die ca. fünf- bis sechsfache Gewichtsmenge an Hafer als an Heu aufgenommen wurde. Somit mußten sie ihren ersten Eindruck korrigieren und erkannten, daß bei der gleichen Menge beider Futtermittel bei der Heufütterung eine wesentlich größere Speichelmenge produziert wurde als bei der Verabreichung von Hafer. Sie zogen aus ihren Versuchen den Schluß, daß die Menge des abgesonderten Speichels in einer deutlichen Beziehung zu der Menge und der Art der
aufgenommenen Nahrung steht, und zwar besonders was die Trockenheit, Rauhigkeit und Schwierigkeit der Schlingbarkeit betrifft.
In nachfolgenden Untersuchungen konnten SCHEUNERT et al. (1929b) die genannten Erkenntnisse vervollständigen. So stellten sie fest, daß das Wiederkauen einen starken Reiz der Kauseite darstellt und somit dort mehr Speichel produziert wird als auf der anderen Seite, die ihre Ruhesekretion fortsetzt. Auch die Aufnahme von Heu und Heuhäcksel stellte einen starken Reiz für die Parotis dar. Während sie beim Kauen von Rauhfutter beobachteten, daß immer die entsprechende Kauseite stärker sezerniert, beobachteten sie bei der Aufnahme von Hafer und Rüben eine Reizung beider Parotiden und somit eine gleich starke Sekretion. Sie erklärten sich diese Erscheinung damit, daß Rauhfutter in kleinen Mengen aufgenommen wird und nur auf einer Seite gekaut, bzw. später wiedergekaut wird. Dagegen würden Hafer und Rüben in so großen Mengen aufgenommen, daß das Maul fast vollständig gefüllt ist und sämtliche Zähne beim Kauen beteiligt seien. Sie folgerten, daß die Parotidensekretion lediglich durch mechanische Reize beeinflußt wird, eine psychische Sekretion schlossen sie bei Wiederkäuern hingegen aus, da es beim Vorzeigen von Nahrung zu keiner Erhöhung der Sekretion weder der Mandibularis noch der Parotis kam.
Im Rahmen von Versuchen, bei denen zwei Schafe mit einer beidseitigen Parotisfistel und einer Oesophagusfistel ausgestattet wurden, konnten SCHEUNERT et al. (1929a) nachweisen, daß außer der Parotis auch die ventralen Backendrüsen an der Dauersekretion beteiligt sind.
2.3 Funktion der Speicheldrüsen
Die Physiologen, die sich mit der Ernährung der Wiederkäuer beschäftigten, interessierte besonders, welche Funktion dem Speichel, insbesondere beim Wiederkauen, neben der rein mechanischen zukommt, wobei eine Reihe von Untersuchungen vermuteten (zelluloselösenden) Fermenten galt.
Die im 17. Jh. verbreiteten Ansichten waren rein spekulativer Natur. Während PEYER (1685, S. 67) lediglich von einem Erweichen des harten Futters im Pansen durch den Speichel ausging, sprach HARDER (in einem Brief an PEYER) von einer fermentfördernden Wirkung.
Mit den Versuchen von TIEDEMANN und GMELIN (1826, S. 19-25) begannen die wissenschaftlichen Untersuchungen über den Speichel. Zwar fiel ihnen die hohe Alkalität des Parotisspeichels auf, doch zogen sie hieraus keine Schlüsse über seine Funktion.
Als erstem gelang es HAUBNER (1837, S. 35-37), die Unentbehrlichkeit des Speichels nachzuweisen. Nach einem Längsschnitt des Oesophagus bemerkte er als Folge des unterbrochenen Speichelzuflusses ein Eintrocknen der Futtermassen im Pansen, was zum Stillstand der Vormagenmotorik und schließlich zum Tod der Tiere führte.
Zum Ende des 19. Jh. kamen immer wieder Spekulationen über eine mögliche Rohfaser- zersetzende Wirkung des Speichels auf.
1879 schloß WILDT aus der Analyse des Futters (Heu) und des Inhaltes der Haube und des Pansens auf eine Resorption der Rohfaser von 8,12 % sowie des Eiweißes von 13,3 %. Er versuchte dieses Ergebnis mit einer Verflüssigung der Rohfaser durch das seiner Ansicht nach im Speichel vorkommende Pthalin zu erklären. Bei der vermuteten Resorption des Eiweißes schloß er sich der Meinung von WEIß (1869, S. 53) und HAUBNER (1881, S. 208) an, die der Ansicht waren, daß die alkalische Eigenschaft des Speichels in der Lage ist, Proteinsubstanzen zu lösen.
HOFMEISTER beschäftigte sich 1881 eingehend mit der Zelluloseverdauung beim Wiederkäuer. Der von seinen Versuchstieren gewonnene gemischte Speichel und die Extrakte der Glandula parotis und mandibularis (Kap.: „Verfahren zur Gewinnung von Speichel“) wurden zusammen mit frischem Gras fünf Tage lang in einem Brutkasten inkubiert. Die Analysen ergaben einen Trockensubstanzgehalt des Grases vor dem Digestionsversuch von 16,5 % und danach von 4,98 %; da außerdem der Fasergehalt von 3,58 % auf 0,70 % reduziert wurde, schloß er ebenfalls darauf, daß der Speichel in der Lage ist, Zellulose zu lösen.
ELLENBERGER und HOFMEISTER (1885b) ließen gemischten Speichel eines Rindes auf Kleister einwirken und beobachteten, daß nach 2-3 Stunden aus 1 g Kleister 0,125-0,156 % Zucker produziert worden waren. Den gleichen Versuch wiederholten sie mit Schafspeichel und stellten fest, daß dieser schneller in der Lage ist, Kleister in Dextrin und Zucker zu überführen. Auch ließen sie Speichel, den sie mit Hilfe einer Pilocarpin-Injektion gewonnen hatten, auf Kleister und Haferschrot einwirken. Während es beim Haferschrot schnell zu einer Zuckerreaktion kam, setzte diese beim Kleister erst nach vielen Stunden ein.
ELLENBERGER und HOFMEISTER (loc. cit.) schlossen aus diesen Versuchen, daß die schwache fermentative Leistung des mit Hilfe von Pilocarpin gewonnenen Speichels durch die Steigerung des Wassergehaltes ohne gleichzeitige Erhöhung der Fermentsekretion, zustande kommt.
1910 wiederholte SCHEUNERT den Versuch von HOFMEISTER (1881), weil er nicht an die zelluloselösende Wirkung des Speichels glaubte. Er inkubierte hierfür ebenfalls den gemischten Speichel, den er von oesophagotomierten Schafen gewonnen hatte, mit einer abgewogenen Menge an Rohfaser. Die Versuchsergebnisse zeigten keine Abnahme des Rohfasergehaltes; somit hatte er bewiesen, daß im Speichel keine zellolytischen Fermente vorhanden sind.
Nach Klärung dieser Frage rückte jetzt die schon seit TIEDEMANN und GMELIN (1826) bekannte Alkalität in den Mittelpunkt der Betrachtungen. 1913 wies ZUNTZ nach, daß in der täglichen Wiederkäuerspeichelmenge das sechsfache des Blutalkaligehaltes abgegeben wird.
Zur gleichen Zeit untersuchte auch MARKOFF (1913) den Wiederkäuerspeichel auf seine Zusammensetzung und gelangte zu dem Ergebnis, daß ein erwachsenes Rind mit der täglichen Speichelsekretion von ca. 50 l eine Menge von 300 g Soda (Na2CO3) abgibt.
Obwohl diese Menge seiner Ansicht nach nicht zur Neutralisation der großen Säuremengen im Pansen ausreiche, vertrat er die Meinung, daß die hohe Alkalität des Speichels eine Anpassung an die Pansengärung darstelle und reflektorisch reguliert werde, „je nach Bedürfnis der Neutralisation der Gärungsprodukte“.
Auch SCHEUNERT und TRAUTMANN (1921) beobachteten wie schon HAUBNER (1837, S. 33-46), daß die Tiere mit einer permanenten Fistel das Fressen und Wiederkauen einstellten und schließlich unter kachektischen Erscheinungen zugrunde gingen. Sie schlußfolgerten aus ihren Beobachtungen und den Untersuchungen des Parotisspeichels, daß die Tiere den ständigen Verlust des Alkalikarbonates des Parotisspeichels nicht vertragen können und aufgrund dessen zugrunde gingen, wie auch durch Eintrocknen des Panseninhaltes. Der Versuch, die fehlende Flüssigkeit durch Wassereingabe über die Pansenfistel auszugleichen, schlug fehl.
1924 untersuchte STEINMETZER den Speichel von Rindern erneut auf seine diastatische Kraft. Er befand den Speichel des Rindes, im Gegensatz zu ELLENBERGER und HOFMEISTER (1885b), als vollkommen unwirksam. Er stellte bei der Untersuchung des Rinder-, aber auch des Pferde- und Hundespeichels fest, daß ihnen das Proferment der
Diastase fehlt, der Aktivator jedoch vorhanden ist, und zog daraus den Schluß, daß dem Speichel dieser Tiere mehr eine mechanische Funktion des Gleitfähigmachens zukommt.
*
Die Erkenntnisse von STEINMETZER (1924) besitzen auch heute noch Gültigkeit (HILL 1976, S. 100-106). Auch sei an dieser Stelle hervorgehoben, daß es bei Rindern und Schafen keine psychische Sekretion gibt, wie SCHEUNERT 1910 angenommen hatte (HILL 1976, S.
104).
Die (falsch-)positiven Versuchsergebnisse von WILDT (1879) und HOFMEISTER (1881) sind aus heutiger Sicht darauf zurückzuführen, daß sie nicht unter sterilen Bedingungen gearbeitet haben und dadurch Bakterien und evtl. Pilze in die Inkubationslösung gelangten und zu einer Zersetzung der Rohfaser und des Eiweißes führten.
3 Pansen und Haube
3.1 Methoden zur Untersuchung der Wiederkäuermagenfunktion
1. Tötung des Tieres nach der Futteraufnahme
Die Versuchstiere wurden mit Futter verschiedener Konsistenz und verschiedenem Wassergehalt gefüttert oder über eine Sonde mit Flüssigkeiten versorgt, danach getötet und seziert. Bei der anschließenden Inspektion wurde untersucht, wohin das aufgenommene Futter gelangt war. Solche Versuche stammten zuerst von DAUBENTON (1795), FLOURENS (1832) und HAUBNER (1837, S. 17-18), später aber auch von anderen – wie beispielsweise von HARMS (1877), CENSI MANICA (1921) und STEINAUF (1921).
2. Anlegen einer Magenfistel (insbes. Pansenfistel)
Magenfisteln bei Wiederkäuern wurden zuerst von FLOURENS (1832) sowohl am Pansen, als auch an der Haube und dem Labmagen angelegt, danach wurde die Pansenfisteltechnik fast ausnahmslos von allen Physiologen, die sich mit der Vormagenverdauung und -motorik beschäftigten, übernommen.
In der Regel wurden stets fast identische Operationsmethoden angewendet. Beispielhaft soll die Operationsmethode für eine Pansenfistel von WESTER (1926, S. 17) beschrieben werden:
Am stehenden Tier (Rind) wurde unter Lokalanästhesie die linke Bauchwand direkt hinter dem Rippenbogen mit einem Schnitt von 20-25 cm Länge eröffnet. Anschließend wurde die Pansenwand in die Öffnung gezogen und an der Bauchwand festgenäht. Zur Vermeidung einer Peritionits wurde der Pansen dann erst 24 Stunden nach der Operation mit einem Schnitt eröffnet.
Diese Methode wurde später zum Standardverfahren bei Fremdkörperoperationen (GÖTZE 1934).
Mit der durch die entsprechende Fistel (in der Regel im Pansen; FLOURENS (1832) nutzte jedoch auch die Haube und HAUBNER (1837, S. 190-191) den Labmagen) eingeführten Hand, war eine Palpation der Innenwand des Pansens, der Haube, des Psalters und der Schlundrinne möglich ( FLOURENS 1832, HAUBNER 1837, COLIN 1886 und WESTER 1926, S. 15-16).
3. Anlegen zweier Fisteln (Haube und Pansen) an einem Tier
Mit Hilfe mehrerer Fisteln konnte palpatorisch der Weg, den die verschluckte Nahrung nahm, überprüft werden (FLOURENS 1832).
4. Vormagenendoskopie
Bei dieser Methode konnten die Untersucher durch die Magenfistel in einen vorher ausgeräumten Pansen, Labmagen oder einen anderen Vormagenabschnitt hineinsehen (FLOURENS 1844). COLIN (1852/86) führte eine Verbesserung dieser Methode ein, er brachte eine elektrische Lampe in den Pansen und beobachtete so die Bewegung der einzelnen Abschnitte und der Schlundrinne. Diese Methode wurde später auch von WESTER (1926, S.
17) übernommen.
5. Graphische Registrierung der Druck- und Volumenschwankungen der einzelnen Vormagenabschnitte
Durch eine Pansenfistel führte WESTER (1926, S. 20) einen Kautschukballon ein, der mittels eines Schlauches mit einem Kurvenschreiber an einem Kymographion verbunden war. Auf diese Weise gelang es ihm, Druckkurven aufgrund der Kontraktion des Pansens, der Haube und des Psalters zu erhalten. Für den Pansen und die Haube verwendete er starke Kautschukballons, die zur Hälfte mit Quecksilber gefüllt waren, um ihnen die nötige Schwere zu verleihen.
Für den Psalter dagegen verwendete er kleine, leere, halb-schlaffe Ballons.
6. Direkte Inspektion der Bewegung durch in situ belassenen Pansen (Vivisektion)
FLOURENS (1832) trug hierfür in der Mitte der Bauchgegend die oberflächlichen Schichten der Bauchwand bis auf die Aponeurose ab.
Auch legte er die Vormägen und den Labmagen am lebenden Tier frei und beobachtete die physiologischen Bewegungen oder versuchte, zusätzlich durch direkte Reizungen Bewegungen auszulösen. WESTER (1926, S. 16) eröffnete hingegen einer Jungziege unter Lokalanästhesie die rechte Bauchwand hinter dem Rippenbogen und zog die Vormägen und den Labmagen durch die Wunde nach außen. Bei anhaltender Berieselung mit warmer Ringer- oder Tyrodelösung konnte er die Bewegungen der Vormägen und des Labmagens ebenfalls studieren. Auch MANGOLD und KLEIN (1927, S. 8-9) legten die Magenabteilungen unter Hypnonarkose frei, beließen sie jedoch in ihrer physiologischen Lage und beobachteten durch das intakte Peritoneum ihre Bewegungen.
7. Direkte oder indirekte Reizung einzelner Vormägen
Einzelne Nerven, wie der Nervus vagus und die Nervi phrenici wurden gereizt oder das Rückenmark durchtrennt (FLOURENS 1832, COLIN 1886, ELLENBERGER 1925, S. 250, MANGOLD und KLEIN 1927, S. 9).
8. Inspektion, Palpation, Auskultation und graphische Registrierung der Pansenbewegungen durch die unverletzte Bauchwand
HAUBNER (1837) nutzte diese Methode als erster zur Bestimmung der Frequenz der Pansenbewegungen. Zum Zweck der graphischen Registrierung dieser Bewegungen befestigte BENKENDÖRFER (1910, S. 27) mit Hilfe von Gurten in der Hungergrube seiner Versuchstiere eine mit einer Gummimembran überzogene, uhrglasartig gewölbte Messingscheibe, die einen Durchmesser von 10 cm aufwies. Diese Aufnahmekapsel wurde mit einer Schreibkapsel verbunden.
9. Röntgenologische Untersuchungen
Diese Methode wurde ausschließlich von CZEPA und STIGLER angewandt. Sie führten ihre Untersuchungen, mit denen sie 1925 begannen, im Röntgen-Institut des Kaiserin-Elisabeth- Spitals in Wien an Ziegen durch. Angaben zu den verwendeten Versuchstieren und den Untersuchungsmethoden werden im folgenden Kapitel 3.2 „Weg der aufgenommenen Nahrung und Flüssigkeit“ angegeben.
10. Beobachtungen des Vormagens in-vitro
Um Versuchstiere zu schonen und Kosten zu sparen, entwickelte man in den 20er Jahren des 20. Jh. diese neue Methode. Sowohl WESTER (1926, S. 16) als auch CZEPA und STIGLER (1925, S. 306) legten hierfür Vormägen von Wiederkäuern gleich nach deren Tod in große Glasgefäße mit körperwarmer Ringerlösung, zusätzlich leiteten CZEPA und STIGLER (loc.
cit.) Sauerstoff in das Gefäß.
3.2 Weg der aufgenommenen Nahrung und Flüssigkeit
Schon früh entstand ein Streit darüber, wohin das wiedergekaute Futter gelangt. Während PEYER (1685, S. 44) die Meinung vertrat, daß die wiedergekaute Nahrung in den Pansen transportiert wird, war HALLER (1756) der Ansicht, daß die Flüssigkeit direkt über die Schlundrinne in den Psalter fließen kann, wenn der Pansen und die Haube gefüllt sind. Der geschlossenen Schlundrinne sollte seiner Meinung nach auch beim adulten Tier die Aufgabe des Flüssigkeitstransportes zukommen.
Die ersten umfangreichen wissenschaftlichen Untersuchungen zu diesem Thema begannen 1832 mit FLOURENS. Dieser stellte bei Wiederkäuern, die er kurz vor ihrem Tod gefüttert hatte, fest, daß alle voluminösen Speisen in den Pansen und die Haube gelangten, breiige und flüssige hingegen nur zum Teil, der andere kleinere Teil wurde direkt in den Psalter und den Labmagen transportiert. Bei einem anderen Versuch, bei dem er mit Hilfe einer Pansenfistel den Weg des wiedergekauten Futters beobachtete, stellte er fest, daß dieses direkt über die Schlundrinne in den Psalter eingetreten war. Er folgerte hieraus, daß die Öffnung der Speiseröhre entscheidend sei. Wird Nahrung abgeschluckt, erweitert und öffnet sich der Oesophagus, wodurch die Nahrung in Pansen und Haube gelangt. Bei verdünnten oder flüssigen Nahrungsmitteln soll der Oesophagus jedoch eng und verschlossen bleiben und damit die Nahrung direkt über die Schlundrinne in den Psalter und Labmagen fließen.
In Deutschland war es 1837 HAUBNER, der sich intensiv mit diesem Thema und den Vorstellungen von FLOURENS (1832) auseinandersetzte. Hierfür führte er etliche Versuche durch und veröffentlichte die Ergebnisse in seinem ersten eigenen Buch 1837 mit dem Titel
„Über die Magenverdauung der Wiederkäuer nach Versuchen, nebst einer Prüfung der Flourens‘schen Versuche über das Wiederkauen“.
HAUBNER (1837, S. 189-194) stimmte mit FLOURENS (1832) dahingehend überein, daß der Öffnungsgrad des Oesophagus bestimmend für den Weitertransport der Nahrung sei.
Doch er vertrat die Meinung, daß Nahrung, welche den Oesophagus öffnet und erweitert, in den Pansen gelangt, im umgekehrten Fall jedoch in die Haube eintritt.
Um diese Verhältnisse in vivo beobachten zu können, legte er bei einem Schaf nicht nur eine Labmagenfistel an, sondern eröffnete zusätzlich auch die Bauchdecke in der Medianen, um so die Hand in die Bauchhöhle einführen zu können und auf diese Weise das Verhalten der Haube bei der Applikation von Flüssigkeit zu beurteilen. Er ließ dem Tier Milch eingeben und bemerkte, daß die Haube sich daraufhin stark zusammenzog. Bei einem anderen Versuch legte er seine Finger in die Schlundrinne ein (vom Labmagen aus) und untersuchte ihr Verhalten bei der Eingabe von Flüssigkeit. Hierbei meinte er, peristaltische Kontraktionswellen der Schlundrinne festgestellt zu haben.
Bei einem weiteren Versuch operierte er ein Schaf in der gleichen Weise wie oben beschrieben, zog aber zusätzlich die Haube in die Öffnung der Bauchhöhle und schnitt ein
Stück heraus, den noch verbliebenen Rest vernähte er mit der Bauchwand. Auch diesem Tier ließ er Flüssigkeit eingeben. Der Versuch soll gezeigt haben, daß die Flüssigkeit aus der Öffnung in die Haube trat und nicht in den Labmagen. Aus diesen Versuchen schloß er, daß Flüssigkeit in die Haube fließt und dann durch die kräftige Kontraktion derselben in die Schlundrinne gedrückt wird, woraufhin sich diese kontrahiert und die Flüssigkeit so in den Labmagen transportiert.
HAUBNER (1837, S. 143) beobachtete bei Rindern, die an der Rinderpest erkrankt waren, daß es schon zu Beginn der Erkrankung zum Aussetzen des Wiederkauens kommt. In der Sektion fand er bei diesen Tieren Futterstoffe im Psalter, woraus er den Schluß zog, daß das Futter nach dem Wiederkauen in den Pansen und die Haube gelangt und von dort aktiv in den Psalter transportiert wird.
Einige Jahre später beschäftigte sich der Franzose COLIN (1852/1886) erneut mit diesem Thema. Um den Weg der abgeschluckten Flüssigkeiten zu verfolgen, palpierte er über eine Pansenfistel die Vormagenwände nach Wasseraufnahme. Tranken die Versuchstiere in großen Zügen, so floß das Wasser – nach seinen Angaben – in die Haube, war diese voll, schwappte es in den Pansen über.
Bei einem weiteren Versuch nähte er die Schlundrinnenlippen zusammen. Nahmen die Versuchstiere nun kleine Schlucke, so meinte er, daß diese ebenfalls in die Haube gelangt seien. Er schloß hieraus, daß nur kleine Mengen an Flüssigkeit die Schlundrinne passieren können.
Die Theorien und Versuche von FLOURENS (1832) und HAUBNER (1837) untersuchte WILCKENS (1872) nach anatomischen Gesichtspunkten, führte selbst allerdings keine Versuche durch. Er vertrat nach genaueren anatomischen Untersuchungen der Schlundrinne die Meinung, daß diese nicht in der Lage sei, sich vollständig zu verschließen, weshalb weder Flüssigkeit noch breiige Nahrung diese passieren könnten. Demzufolge werden seiner Ansicht nach keine Futtermassen aus der Haube über die Schlundrinne transportiert, wie HAUBNER meinte, sondern gelangen aus der Haube über die Hauben-Psalteröffnung in den Psalter, wenn sie eine entsprechende Größe aufweisen, ansonsten würden sie in den Ausgang der Speiseröhre gepreßt und dem Wiederkauen unterworfen. Anders sollte es sich aber seiner Ansicht nach mit Nahrungsbissen verhalten, die einen innerlichen Zusammenhang aufweisen, wie beispielsweise Rauhfutter nach dem Wiederkauen. Aufgrund des Zusammenhaltes dieser Faserkonglomerate sollten sie in der Lage sein, die nicht vollkommen geschlossene Schlundrinne zu passieren.
Zu der Theorie von HAUBNER, daß die Ingesta nicht während des Wiederkauens in den Psalter übertreten, meinte WILCKENS (1872): „Die Aufhebung des Wiederkauens verhindert nicht den Uebertritt des Futters aus den beiden ersten Magen-Abtheilungen in den Psalter, wohl aber kann dieser Uebertritt verhindert werden durch den zu großen Umfang des nicht wiedergekauten Futters, welchem der Durchtritt durch die enge Hauben-Psalter-Oeffnung verwehrt ist“. Flüssige und breiige Futterstoffe, welche die Schlundrinne aus den oben genannten Gründen nicht passieren können, sollen aus dem Oesophagus in die Haube, oder erst in den Pansen und dann in die Haube verbracht werden. Durch das Zusammenziehen der Haube wird das Futter durch die Hauben-Psalteröffnung gedrückt, tritt auf die Psalterbrücke und von dort direkt in den Labmagen, ohne vorher zwischen die Blätter des Psalters zu gelangen. Das wiedergekaute Futter allerdings, welches über die Schlundrinne transportiert wird, tritt zwischen die Blätter des Buchmagens.
Auch HARMS (1877) beschäftigte sich mit der Frage, in welche Magenabteilung das Futter gelangt. Er vertrat die Meinung, daß die Bissengröße nicht entscheidend dafür ist, in welche Magenabteilungen das abgeschluckte Futter eintritt, vielmehr fließt alles zunächst in den Pansen. Auch er begründete seine Theorie zum einen mit den anatomischen Verhältnissen, dem direkten Übergang des Oesophagus in den Pansen, zum anderen aber auch mit eigenen Versuchen, bei denen er zu folgenden Versuchsergebnissen kam:
a) bei einem Tier, welches kurz vor seinem Tod Hafer bekommen hatte, konnte dieser bei der anschließenden Sektion nur im Pansen wiedergefunden werden,
b) eine über den Oesophagus eingeführte Sonde erreichte stets den Pansen und c) verabreichte Pillen unterschiedlicher Größe gelangten ebenfalls in den Pansen.
Um die Frage zu klären, wohin die abgeschluckte Flüssigkeit kommt, ließ er u.a. einem stehenden Rind Flüssigkeit in kleinen und größeren Schlucken ins Maul eingeben. Mit Hilfe der über eine Pansenfistel eingeführten Hand konnte er nachweisen, daß diese Flüssigkeit in den Pansen tritt. Bei einem anderen Versuch ließ er einer Ziege vor ihrer Tötung Tinte oral verabreichen. Bei der Sektion war der Pansen stark, die Haube nur schwach und die Schlundrinne gar nicht gefärbt. Die schwache Färbung der Haube führt HARMS (loc. cit.) auf die Tötung zurück. Bei einem weiteren Versuch führte er einem stehenden Rind einen Gummischlauch bis zur Mitte des Oesophagus ein, um dann mit der Hand, die er durch die Pansenfistel in die Haube gelegt hatte, nachzuweisen, daß hier keine Flüssigkeit hineingelangte. Eine halbe Stunde nach Aufnahme größerer Flüssigkeitsmengen bemerkte er jedoch, daß ein Teil dieser Flüssigkeit in die Haube übergetreten war, woraus er schloß, daß die Schlundrinne keine Flüssigkeiten vom Oesophagus in den Psalter leitet, sondern daß die Flüssigkeiten ebenfalls in den Pansen fließen, dort verweilen und dann in die Haube übertreten.
Auch CENSI MANICA untersuchte 1921, wohin die abgeschluckten Flüssigkeiten gelangen.
Für seinen Versuch ließ er zwei ausgewachsene Schafe 48 Stunden dursten und dann kurz vor ihrer Tötung, ähnlich wie HARMS (1877), stark gefärbtes Wasser trinken. Auch hier war wiederum der Pansen stark gefärbt, während die anderen Vormägen keine Verfärbungen aufwiesen. Einen ähnlichen Versuch führte er mit gefärbtem Stroh durch. Nachdem er ein Schaf 30 Stunden hatte hungern lassen, gab er ihm eben dieses Stroh zu fressen, um es unmittelbar zu töten und zu sezieren. Dabei zeigte sich, daß das Stroh in den Pansen und die Haube transportiert worden war.
Vergleichbare Versuche unternahm auch STEINAUF (1921) mit adulten Schafen, die er tötete, nachdem er ihnen unterschiedliches Futter (Hafermehl, Heuhäcksel, Kleie, Mais usw.) zu fressen gegeben hatte. Der Zeitpunkt der Tötung richtete sich nach der letzten Futteraufnahme oder dem Wiederkauen. Bei der anschließenden Sektion wurde der Magen- Darm-Inhalt auf die zuvor verfütterten Stoffe hin untersucht. Als Schlußfolgerung sämtlicher Versuche stellte er fest, daß drei Bedingungen – der Zerkleinerungsgrad, der Wassergehalt und der Füllungsgrad des Pansens – für den Übertritt der Nahrung von der Haube in den Psalter entscheidend sind. Er beobachtete, daß grob zerkleinerte Futterstoffe durch die Schlundrinne, welche die Hauben-Psalteröffnung umgibt, zurückgehalten werden und sich zudem die Psalterblätter, die sich an der Öffnung befinden, gegen die eintretenden Massen richten und somit ähnlich wie ein Rechen wirken und entsprechend Grobes zurückhalten.
STEINAUF (1921) konnte außerdem erklären, wie andere Autoren zu der Ansicht kamen, daß die Flüssigkeit direkt in den Psalter und Labmagen fließt. Seiner Ansicht nach ist hierfür die unterschiedliche Menge und Beschaffenheit des Panseninhaltes verantwortlich. Ist dieser
nämlich relativ gering und trocken, bleibt die ankommende Flüssigkeit im Pansen oder in der Haube. Ist er hingegen reichlich mit dünnbreiigem Inhalt gefüllt, fließt die ankommende Flüssigkeit schnell durch die Haube und die Psalteröffnung in den Psalterkanal und von dort in den Labmagen.
Ein großer Fortschritt gelang CZEPA und STIGLER 1925 mit Hilfe der Röntgentechnik. Zur seitlichen Durchleuchtung diente ihnen ein großer Röntgenschirm (40x50 cm), der es ermöglichte, den Weg der abgeschluckten Nahrung ohne operative Eingriffe zu verfolgen. Für ihre Versuche hatten sie folgende Versuchstiere zur Verfügung: einen nicht ausgewachsenen Ziegenbock, eine mehrjährige trächtige Ziege und später ihr weibliches Lamm. Als Kontrastmittel verwendeten sie Bariumsulfat, das mit dem Futter vermischt wurde, aber von den Tieren kaum aufgenommen wurde, weshalb es als Getränk aufgeschwemmt und mit wässrig gekochter Stärke eingeflößt oder in Form von Gelatinekapseln verabreicht wurde.
Das Jungtier bekam das Kontrastmittel mit Milch oder verdünntem Stärkekleister vermischt eingegeben.
Mit Hilfe dieses Versuchsaufbaues konnten sie die Ergebnisse von STEINAUF (1921) bestätigen, da sie auf dem Röntgenschirm sahen, daß die aufgenommene Flüssigkeit bei der erwachsenen Ziege immer in den Pansen und die Haube und nur ausnahmsweise etwas Flüssigkeit in den Labmagen gelangte. Bei dem jungen Bock und dem Ziegenlamm dagegen trat die Flüssigkeit über die Schlundrinne direkt in den Labmagen, bis dieser gänzlich gefüllt war, dann kam es zum Überfließen in die Haube. Mit zunehmendem Alter der Tiere beobachteten sie jedoch, daß die Flüssigkeiten statt in den Labmagen in den Pansen und die Haube flossen. Sie erkannten außerdem, daß bei jungen Tieren die Schlundrinne versagen kann, d.h. daß sich beim Trinken die Schlundrinne nicht vollständig schließt und evtl. zur gleichen Zeit der Eingang zum Labmagen verschlossen ist und die Flüssigkeit somit in die ersten zwei Vormägen gelenkt wird. Dieses sahen sie im Röntgenbild in folgenden Fällen:
1. wenn der Labmagen des Jungtieres sehr stark gefüllt war und sich die getrunkene Flüssigkeit staute,
2. bei weniger stark gefülltem Labmagen, wenn zu viel Flüssigkeit auf einmal eingeflößt wurde. Sie gaben somit FLOURENS (1832) recht, daß die Größe der Züge, mit der das Tier säuft, auf den Weg der verschluckten Nahrung Einfluß nimmt,
3. wenn sich das Tier beim Einflößen der Kontrastflüssigkeit verschluckte und husten mußte.
Bei anderen Versuchen mit fester Nahrung beobachteten sie, daß in der Regel die feste Nahrung bei jungen und alten Tieren bis zur Psalteröffnung kam und sich dort staute, da ihr der Durchgang versperrt war. CZEPA und STIGLER (1925) nahmen an, daß der Anstoß des Bissens an die Wand der Psalterrinne einen reflektorischen Verschluß bewirkte. Sie beobachteten bei jungen Tieren jedoch auch, daß die verschluckte Nahrung z.T. direkt durch die Schlundrinne in Psalter und Labmagen transportiert werden kann. So sahen sie bei der viereinhalb Monate alten Ziege, daß von 16 verschluckten Bariumsulfat-Gelatinekapseln drei in den Psalter und Labmagen gelangt waren und schlossen hieraus, daß sogar langgestreckte Bissen eine offene Schlundrinne passieren können.
Außerdem unternahmen sie röntgenologische Beobachtungen über die Weiterbewegung des Inhaltes der Vormägen und kamen zu der Ansicht, daß es von der jeweiligen Bewegungsphase der Vormägen abhängt, wohin die Bissen nach dem Verschlucken kommen;
sie könnten somit sowohl die Haube als auch den Pansen erreichen. Eine Regel konnten sie hierfür nicht aufstellen. Bei der Verabreichung von Bariumkapseln sahen sie, daß diese aus
der Haube nur schwer wieder heraus gelangten und schrieben dieser Beobachtung eine wichtige Rolle bei der Entstehung der Fremdkörpererkrankung des Rindes zu.
1926 studierte WESTER (1926, S. 37-39) an einer Kuh mit Pansenfistel und an einem Jungtier deren Trinkverhalten und kam bei seinen Versuchen zu denselben Schlüssen wie CZEPA und STIGLER (1925). Er erkannte auch, daß die Schlundrinnenlippen im Wachstum hinter den Vormägen zurückbleiben und somit die Schlundrinne ausschließlich bei juvenilen Tieren in der Lage ist, Flüssigkeiten zu transportieren. Er korrigierte die Meinungen von CZEPA und STIGLER (1925) sowie FLOURENS (1832), die annahmen, daß die Menge der getrunkenen Flüssigkeit mitbestimmend für ihren weiteren Weg ist. Vielmehr handelt es sich im Jungtieralter um ein Übergangsstadium, in welchem kleine Mengen von Flüssigkeiten noch über die nicht mehr vollständig schließende Schlundrinne in den Labmagen gelangen können.
Zum Übergang des Futters in den Psalter konnte er mit Hilfe der Pansenfistel folgendes feststellen: In der Haube befindet sich stets eine große Flüssigkeitsmenge, wobei der Zugang in den Psalter unterhalb des Flüssigkeitsniveaus liegt. WESTER (1926, S. 37-39) fragte sich, weshalb es nicht zu einem Ablaufen des Wasser aus der Haube in den Psalter kommt, zumal der Sphinkter des Psalters nicht ständig geschlossen ist. Er erklärte sich dieses Phänomen mit dem kontrahierten Zustand des Psalters, wodurch die Psalterbrücke gegen den Psalterinhalt gedrückt wird. Auf diese Weise wird ein Damm gebildet, so daß weder Futter noch Wasser in den Psalter übertreten. Der Übergang von Futterbrei und Flüssigkeit von der Haube in den Psalter geschieht seiner Meinung nach durch einen Saugakt, ausgelöst durch die rhythmisch auftretende plötzliche Relaxation des Psalters, und einer zusätzlichen Preßwirkung der Schlundrinnenkontraktion.
Obwohl die Versuche von CZEPA und STIGLER (1925), sowie von WESTER (1926) eindeutig waren, traten die älteren Ansichten des Schlundrinnentransportes kleiner Flüssigkeitsmengen in den Psalter vereinzelt wieder auf, wie beispielsweise bei STALFORS (1926a) und KRYWANEK (1929).
STALFORS (1926a) führte Versuche an einer Kuh mit Pansenfistel durch, welcher er mit einer Flasche Trypanblaulösung eingeben hatte und anschließend mit einem speziellen Schöpfbecher (Abb. 4) an verschiedenen Stellen im Pansen Proben entnahm, die er auf ihre Farbe hin untersuchte. Zehn Minuten nach der Applikation war der Inhalt bis zu einer Entfernung von 10 cm von der Fistelöffnung deutlich blau gefärbt. Bei dem darauffolgenden Versuch gab er eine mit Trypanblau gefärbte Flüssigkeit löffelweise ein, wobei er auf die gleiche Gesamtmenge kam wie im vorangegangenen Versuch. Bei der anschließenden Untersuchung konnte er keine gefärbten Partikel im Pansen nachweisen.
Abbildung 4: Schöpfbecher mit Stiel nach STALFORS (1926a)
1929 stellte KRYWANEK bei seinen Untersuchungen über die Temperaturverteilung im Pansen von Schafen fest, daß diese nach der Aufnahme von kaltem Wasser erheblich sank.
Bei der Aufnahme von wenig Wasser (500 ml) waren dagegen nur geringe Schwankungen festzustellen. Bei einem weiteren Versuch füllte er ebenfalls 500 ml direkt über eine Fistel in
