Vorkommen und Häufigkeiten der Allele B1 (rot) und B3 (blau)
5.3.2. Zusammenfassung der geographischen Variation allelischer Strukturen Die geographische Variation allelischer Strukturen an den Genorten GOT-A, LAP-A, 6-PGDH-A und
SKDH-B war bereits in einer früheren Arbeit für die Douglasie beschrieben worden (KLUMPP 1995).
Aus dem Datensatzes von LI & ADAMS (1989) waren empirische Schranken für die Variationsbereiche charakteristische Allele abgeleitet worden. Dies war ebenso unbefriedigend, wie die Seltenheit der areal-spezifischen Allele am Genort GOT-A: beides stand einer praktischen Anwendung nicht zuletzt auf grund der benötigten großen Stichproben entgegen. LEINEMANN hat später die Idee, typische Variati-onsbereiche von Allelen zu beschreiben, aufgegriffen und ein nicht näher bezeichneten Av-Wert defi-niert, welcher deren diskriminierende Funktion zwischen zwei Rassen quantifizieren soll (LEINEMANN
1998, S. 20 ff.). Die dort verwendeten Extremwerte beobachteter Häufigkeiten sind jedoch nicht nur vom genetischen Standpunkt betrachtet, sondern auch vom mathematischen durchaus problematisch. In der vorliegenden Arbeit wurde dieser Ansatz daher aufgegeben.
Wie das vorstehende Kapitel 5.3.1. zeigt, besonders der Vergleich zwischen mittleren Allelhäufigkeiten einer Region und der intensiven Studie von SHAW & ALLARD (1982b) am Beispiel von GOT-A3, be-währt sich das Konzept, mehrere Stichproben aus einer geographischen Einheit als stratifizierte Stich-probe zu betrachten. Sofern die gewählten geographischen Einheiten gleichzeitig die Populationen mit vergleichbarem aut- und synökologischem Hintergrund zusammenfassen, kann von allelischen Referenz-strukturen für Ökotypen einer Art gesprochen werden. Die gemittelten Häufigkeitswerte und ihre Stan-dardabweichungen beschreiben die tatsächliche Häufigkeit selbst von seltenen Allelen dann hinreichend genau, sofern die Anzahl der Stichproben nicht zu klein ist. So zeigten sich in der vorliegenden Arbeit besonders die geringen Stichprobenzahlen aus dem nördlichen Inland stellenweise als ungenau (z.B.
GOT-B), während in anderen Fällen keine auffallenden Abweichungen zwischen den Datensätzen für die genannte Region registriert wurden (z.B. IDH, AMP-A). Nachdem bereits HOFFMANN erfolgreich Mittelwerte des jeweils häufigsten Alleles an wenigen Genloci eingesetzt hat, um für zwei Gruppen von Stichproben der selben Douglasienvarietät die Vergleichbarkeit ihrer allelischen Strukturen zu prüfen (HOFFMANN 1994), lag es nahe diese Idee bei der Datenauswertung aufzugreifen. Allerdings wurde von einer statistischen Überprüfung der übrigen Allele102 eines Genlocus auf Unterschiedlichkeit zu anderen Referenzstrukturen ebenso abgesehen, wie von der strikten Auswahl des jeweils häufigsten Alleles.
Vielmehr wurden iterativ, unter Einsatz des U-Testes, charakteristische Allele ausgewählt (z.B. SKDH-B1), welche in möglichst vielen Teilarealen eine Indikatorfunktion für die jeweils typische allelische Struktur erfüllen kann. Im Falle von 6-PGDH-A wurde hierzu ein theoretischer Indikator aus den Häu-figkeiten zweier Allele abgeleitet.
Referenzvektoren, auf dem Prinzip allelischer Profile (FINKELDEY 1993) aufbauend, wurden von LEINEMANN vorgeschlagen, um charakteristische Eigenarten in den allelischen Strukturen mehrerer Genloci einer Population gleichzeitig darstellen zu können (LEINEMANN 1998). In der vorliegenden Ar-beit wird jener Ansatz dahingehend präzisiert, daß pro Genort nur ein Allel103 als Indikator für die
102 Da es sich meist um seltene Allele handelt macht eine Überprüfung bei herkömmlichen Stichprobengrößen keinen Sinn, da die auftretenden Schwankungen stichprobenbedingt sind, wie die entsprechenden Standard-abweichungen anzeigen.
103 bzw. ein theoretisches Allel, gepoolt aus Allelen mit chrakteristischen Frequenzen.
weilige Variation allelischer Strukturen verwendet wird. Ferner wird die Anordnung der einzelnen De-terminanten des Vektors auf der X-Achse zu Beginn des Verfahrens frei gewählt. Neben streng fallen-den Häufigkeiten der Einzelbausteine sind auch andere Figuren möglich, soweit sie eine hinreichende graphische Unterscheidungsmöglichkeit zwischen den jeweiligen Ökotypen bieten.
Die Abbildungen 5-36 und 5-37 zeigen die in der vorliegenden Arbeit getroffene Untergliederung des Areals von Pseudotsuga menziesii, sowie die Referenzvektoren der jeweiligen Ökotypen. Die Referenz-vektoren wurden mit folgenden, im vorstehenden Kapitel 5.3.1. abgeleiteten Determinanten aufgebaut:
6-PGDH-AX, GOT-B3, IDH-5, AMP-A2 und SKDH-B1. Die Darstellungen der Abbildung 5-36 ent-halten neben dem Referenzvektor (rote Linie) auch die Standardabweichung der Determinanten (gelbes Band) sowie die Populationsvektoren der zugrunde liegenden Stichproben. Die Abbildung 5-37, aus dem Datensatz von LI & ADAMS (1989) für 103 Populationen104 berechnet, zeigt nur die Referenzvektoren sowie die Standardabweichung der Determinanten.
Die Abgrenzung der Arealteile erfolgte iterativ durch das Aufstellen von Tabellen allelischer Strukturen, wie sie im Anhang wiedergegeben sind (Tab. A.II-4a bis 5b). Dabei mußten die Grenzen der Arealteile geographisch oder standörtlich plausible Ansätze für Rückzugsgebiete, Isolation, Zoochorie oder Gen-fluß bieten. Die Referenzvektoren lassen drei Haupttypen entsprechend den von Europäern unterschie-denen Varietäten erkennen: eine Zeltdachform, welche die nördliche Inlanddouglasie charkterisiert, eine Flachdachform für die südliche Inlandsdouglasie sowie ein gezackter Verlauf des Referenzvektors für die Küstendouglasie (Abb. 5-36). Hohe Werte von 6-PGDH-AX sowie extrem niedrige von AMP-A2 kennzeichnen die Ökotypen der Küste, während Frequenzen von AMP-A2 um die 80% sowie niedrige Werte von 6-PGDH-AX die nördlichen Inlandsdouglasie beschreiben. Die südliche Inlandsdouglasie fällt durch hohe Werte in allen Determinanten auf. Zwei Ökotypen zeigen einen Übergangcharakter (Abb. 5-37): der aus dem Gebiet der Blauen Berge in Oregon sowie der vom Queen Charlotte Sound.
Sie besitzen niedrige Werte bei AMP-A2 und niedrige Werte bei der Determinante 6-PGDH-AX, erste-res ein Kennzeichen der Küstenform, letzteerste-res eines der nördlichen Inlandsform! Der Genort IDH ist bei den Inlandsformen sowie den beiden Übergangstypen nahezu auf das Allel Nr. 5 fixiert, desgleichen gilt für GOT-B in den Ökotypen des südlichen Küstenvorkommens. Beide Genorte zeigen in den jeweils anderen Arealteilen ausgeprägtere Polymorphismen was auf zwei ”Hauptlinien” in der Entstehung der Art schließen läßt. Eine dritte Komponente wird im niedrigen Wert von GOT-B3 für das zentrale Kü-stenvorkommen und den Ökotyp vom Campbell River deutlich. Auf Grund unterschiedlicher Umwelt-faktoren in beiden Arealteilen kann Anpassung als Grund für die allelischen Strukturen dieses Genortes ausgeschlossen werden. Vielmehr müssen Spuren alter Küstenvorkommen als Erklärung in Erwägung gezogen werden. Innerhalb der Küstenform scheint die Häufigkeit von AMP-A2 kontinuierlich von Süd nach Nord abzunehmen, jedoch zeigt die starke Streuung im mittleren Küstenabschnitt (gelbes Band:
Abb. 5-36) bzw. im nördlichen Küstenabschnitt (gelbes Band: Abb. 5-37), daß auf Grund des Major-polymorphismus eine solche Schlußfolgerung bei der begrenzten Zahl der Stichproben mit dem vorlie-genden Material nicht möglich ist105. Eine Sonderstellung nimmt der Ökotyp von der Sierra Nevada ein (Abb. 5-37). Er zeigt in allen vier Determinanten die höchsten Werte für Küstenvorkommen und für SKDH-B1 kann aus dem Wert für die Stichprobe S01 aus Handelsaatgut ein noch darüberliegender Prozentsatz erwartet werden. Als letzte Besonderheit muß auf den vorläufigen Sonderfall vom Kaska-den-Nordkamm (Ref. Vektor Nr. 10) eingegangen werden. An einer Probe im Datensatz von LI &
ADAMS (1989), es ist die bereits erwähnte Nr. 40, zeigen die Determinanten 6-PGDH-AX, GOT-B3 und IDH-5 Werte aus dem Streubereich der Ökotypen Nr. 8 und 9, während der Wert für AMP-A2 im
104 Die mexikanische Population Nr. 103 zeigte als südlichster Repräsentant besondere Eigenschaften (LI &
ADAMS 1989) und wurde daher weggelassen.
105 vgl. auch Kap. 5.3.1.3.
Streubereich der nördlichen Inlandsdouglasie liegt. Dies kann deshalb nicht als Proben- oder Analyse-fehler abgetanwerden, da LEINEMANN (1998) an einer Stichprobe aus dem identischen geographischen Bereich annähernd die gleichen Strukturen findet.
Auf Grund der begrenzten Stichprobenzahl sollte die vorgenommene Arealuntergliederung als eine vor-läufige verstanden werden. Besonders die hier ausgeklammerten Vorkommen in Mexico verdienen in künftigen Studien mehr Beachtung, um das Verständnis über die Evolution der Douglasie erweitern zu können. Im einzelnen verlaufen die vorläufigen Teilarealgrenzen wie folgt:
Nördliche Inlanddouglasie (Ref.-Vektor Nr. 1):
Im Nordwesten das Fraserplateau bzw. die Kammlinie des Küstengebirges. Im Tal des Frasers etwa bei 51° n. B. ergibt sich eine direkte Kontaktzone zur Küstenform. Im Süden die Täler des Yellowstone Rivers (Oberlauf) und des Snake Rivers (Henrys Fork), so daß der Yellowstone National Park zur Süd-lichen Inlandsdouglasie zählt. Das Hügelland entlang des Clearwater im nördSüd-lichen Idaho wird ausge-klammert und der Übergangsgruppe des östlichen Oregon zugeschlagen.
Südliche Inlanddouglasie (Ref.-Vektor Nr. 2):
Südlich der Snake River Plains bzw. im Anschluß an das Vorkommen der nördlichen Inlandsdouglasie.
Im Westen durch Wüsten Nevadas begrenzt.
Übergangsgebiet Blue Mountains (Ref.-Vektor Nr. 3):
Östlich des Deschutes River südlich des Columbia bzw. Snake River: Columbia Plateau und Blue Mountains inklusive des Clearwater Hügelandes.
Sierra Nevada (Ref.-Vektor Nr. 4)
Gebirgszug inklusive des isolierten Vorkommens von Lompoc106. Südliches Küstendouglasie (Ref.-Vektor Nr. 5):
Übriges Kalifornien. Bislang nicht untersucht: die Nordwestecke der Siskiyou Mountains.
Zentrales Küstenverkommen (Ref.-Vektor Nr. 6):
Oregon, westlich des Deschutes River und südlich des Columbia.
Nördliche Küstendouglasie (Ref.-Vektor Nr. 7):
Washington westlich des Columbia Basin bzw. des Okanogan Rivers. Vancouver Island südöstlich des Alberni Inlet (Port Alberni).
Campbell-Gruppe (Ref.-Vektor Nr. 8):
Vancouver Island nordwestlich des Alberni Inlet (Port Alberni). Gegenüberliegende Küste südlich des Silverthrone Glaciers bzw. Smith Inlet, d.h. West- und Südabfall der Coast Mountains, Unterlauf des Fraser südlich des 50° n.B. , Nordausläufer der Kaskaden sowie die Okanogan- und die Kettle Range nördlich des Columbia Basin sowie westlich des Pend’ Oreille Rivers.
Queen Charlotte Sound (Ref.-Vektor Nr. 9):
Westabfall des Küstengebirges nördlich des Silverthrone Glaciers bzw. Smith Inlet.
Sonderfall: Kaskaden Nordkamm (Ref.-Vektor Nr. 10):
Ostabdachung bzw. Kammlinie der Kaskaden Nordausläufer nördlich der Wenatchee-Mountains.
106 Parallelschluß aus GRIFFIN 1964 und ZAVARIN & SNAJBERK 1975; vgl. Kap. 2.5.2.
CANADA
Abb. 5-36: Ökotypen von Pseudotsuga menziesii: Teilareale und Referenzvektoren.
Daten aus Handelssaatgut bzw. aus Versuchsanbauten (Nr. 8).
CANADA
Ü bergangsgebiet: Queen Charlotte Sound (B.C.)0 Ü bergangsgebiet: Blue Mountains (Li 1986)
9
6 PGDH-A X GOT-B3 IDH-5 AMP-A2 SKDH-B 1