Baum Mutterbaum: Makrogametophyt Erwartungs- X2 (df)
5.2. Variation genetischer Parameter in den Sets des Untersuchungsmaterials
5.2.1. Variation in den Proben aus Handels-Saatgut
Die Proben aus Handels-Saatgut lassen sich in sechs geographische Gruppen gliedern und zwar drei für die Küstendouglasie sowie zwei für die Inlandsdouglasie (Tab 5-13). Eine Gruppe aus dem Gebiet der Blauen Berge im östlichen Oregon, welche hier als Übergangsgruppe zwischen beiden Formen bezeich-net wird (s.o.), ist ebenfalls vertreten. Die Besetzung der Gruppen ist stark unterschiedlich; die südliche Küsten Douglasie ist mit nur einer Stichprobe vertreten. Die Gruppe ”Küste-Nord” enthält zwei Stich-proben aus dem südlichen Drittel von Vancouver Island, eine vom nördlichen Ausläufer der Coast Ran-ge (S16), eine aus der PuRan-getsenke (S20), zwei vom Westabhang der Kaskaden (S21, S24), sowie eine vom Osthang der Kaskaden (S17: Trout Lake) in Washington (vgl. Tab. 3-1) und bietet damit einen Querschnitt von den Standorten dieses Gebietes (Tab. 3-1, 5-13). Die Gruppe ”Küste-Mitte” beinhaltet eine Probe von der Pazifik-Küste, eine vom Osthang der Coast Range, eine vom Westhang der Kaska-den sowie zwei vom Ostabhang der KaskaKaska-den in Oregon. Die Proben repräsentieren auch hier alle wichtigen Standorte; eine höhere Anzahl wäre allerdings wünschenswert gewesen (Abb. 3-1). Die südli-che Inlandsdouglasie ist mit Stichproben aus Arizona, New Mexiko und Colorado ausreisüdli-chend vertreten, lediglich aus Utah und Wyoming waren keine Proben verfügbar. Die nördliche Inlandsdouglasie ist mit drei Stichproben deutlich unterrepräsentiert (Tab. 5-13), zumal gleich zwei Proben aus den kanadischen Rocky Mountains stammen. Die Übergangsgruppe ist mit nur drei Stichproben ebenfalls schwach ver-treten, wobei eine vom nördlichen Ausläufer dieser Berggruppe am Snake River stammt (S03, Orofino).
Tabelle 5-13 gibt einen Überblick über die genetische Variation, wie sie sich nach Analyse des Handels-Saatgutes darstellt. Die Küstendouglasie weist in dem gewählten Set an Genmarkern den höchsten
Pro-zentsatz an polymophen Loci auf, wobei diese Werte innerhalb der Küstendouglasie von Nord nach Süd zunehmen zu scheinen. Die nördliche Inlandsdouglasie verfügt über leicht höhere Werte wie die Über-gangsgruppe aus dem östlichen Oregon und die südliche Inlandsdouglasie verfügt am gewählten Gen-marker-Set über nur halb soviele polymorphe Genloci, als die Küstendouglasie. Auf den ersten Blick überraschend sind die Ergebnisse bezüglich der durchschnittlichen Anzahl der Allele pro Genort: Die zentrale Küstendouglasie verfügt über den größten Wert (3,45), bei gleichzeitig kleinster Streuung (!), die nördliche Gruppe weist einen leicht kleineren Wert (3,29) auf und die Stichprobe aus Kalifornien läßt ein erneutes Ansteigen in südlicher Richtung erwarten. Die südliche Inlandsdouglasie zeigt auch hier den kleinsten Wert mit durchschnittlich 1,97 Allelen pro Locus, während die nördliche Inlands-douglasie für dieses Kriterium mit leicht höheren Durchschnittswerten aufwarten kann (2,92), als die Übergangsgruppe (2,63). Dieser Trend spiegelt sich auch in der Genpool-Diversität ν wieder, allerdings ergeben sich innerhalb der Küstendouglasie insofern Änderungen, als daß die mittlere Gruppe über die höchsten Werte verfügt (1,362) und so mit anderen Worten über die durchschnittlich höchste Zahl ef-fektiver Allele verfügt! Ein Umstand der weiter unten gesondert zu diskutieren sein wird! Die durch-schnittliche, aktuelle Heterozygotie Ha ist für die Küstendouglasie mit 21,2 % doppelt so hoch wie für die südliche Inlandsdouglasie mit 9,7%. Auch hier nehmen die nördliche Inlandsdouglasie sowie die Übergangsgruppe aus den Blauen Bergen eine Zwischenstellung mit Werten von 15,2 bzw. 14,9 % ein.
Interessanterweise verfügt die südliche Küstendouglasie offensichtlich über einen der höchsten der be-obachteten, durchschnittlichen Heterozygotiegrade von 23,9 %. Im Vergleich hierzu sind die Daten der Populationsdifferenzierung δT interessant, da sie die Differenzierung innerhalb der Population beschrei-ben. Wiederum weisen die Populationen der mittleren Küstendouglasie die größten Werte auf (0,268);
die Intrapopualtionsdifferenzierung scheint nach Norden und Süden abzunehmen. Innerhalb der Inlands-douglasien ist die Gruppe der südlichen Inlandsdouglasie am geringsten differenziert (0,107), die nördli-che Inlandsdouglasie nimmt eine Zwisnördli-chenstellung ein. Die Populationen aus dem Gebiet der Blauen Berge zeigen bezüglich der Intrapopulationsdifferenzierung hohe Werte bei gleichzeitig geringer Streu-ung, was überraschend deutlich an die Organisation der genetischen Variation bei der Küstendouglasie erinnert (Tab. 5-13).
Die in den vorliegenden Datensätzen vertretenen Populationen aus den östlichen Kaskadenabhängen zeigen keine außergewöhnlichen Abweichungen innerhalb der jeweiligen Gruppe. Bei der nördlichen Küstendouglasie zeigt die Population S17 (Trout Lake) zwar geringe genetische Variation bei unter-durchschnittlicher genischer Diversität und Intrapopulationsdifferenzierung sowie eine überdurch-schnittliche, mittlere Anzahl von Allelen pro Genort. Keiner der Werte stellt jedoch innerhalb dieser Gruppe einen Extremwert dar. In der Gruppe der mittleren Küstendouglasie zeigen die Vertreter vom Kaskadenostabhang in einem Fall eine unterdurchschnittliche, mittlere Anzahl an Allelen je Genort (S13: 3,0), sowie in einem andern Fall einen extrem geringen aktuellen Heterozygotiegrad (S12: 0,189).
Die Werte der genischen Diversität verweisen jedoch auf eine relativ ausgeglichene Allelverteilung so-wie eine vergleichsweise geringe Zahl sehr seltener Allele bei gleichzeitig ausgeprägter Intrapopulati-onsdifferenzierung (Tab. 5-13).
Zusammenfassend lassen sich die drei Hauptformen der Douglasie wie folgt charakterisieren :
Die Küstendouglasie verfügt mit Abstand sowohl über die größte mittlere Anzahl von Allelen je Genort (A/L = 3,35) als auch die größte Zahl effektiver Allele (Genpool Diversität ν = 1,33). Die Individuen verfügen durchschnittlich über einen ausgeprägten Heterozygiegrad (Ha = 0,212). Das hohe Niveau der
Tab. 5-13: Ausprägung genetischer Variationsparameter in Saatgutproben aus dem natürlichen Areal von Pseudotsuga menziesii
Population [Nr.]
P
95A/L
ννH
a δδT16 87,5 3,75 1,363 0,231 0,269
17 87,5 3,38 1,272 0,186 0,216
20 87,5 3,0 1,334 0,219 0,253
21 75,0 3,0 1,274 0,189 0,217
22 62,5 3,0 1,268 0,192 0,214
24 75,0 3,25 1,299 0,183 0,233
27 75,0 3,62 1,331 0,192 0,251
08 87,5 3,75 1,402 0,256 0,290
09 87,5 3,75 1,328 0,242 0,250
12 87,5 3,25 1,398 0,189 0,288
13 75,0 3,0 1,386 0,244 0,281
14 87,5 3,5 1,297 0,200 0,231
Küste-Süd 87,5 3,25 1,342 0,239 0,258
Küsten-Dgl. 81,7
02 62,5 2,13 1,217 0,159 0,180
04 50,0 1,88 1,178 0,128 0,153
15 25,0 1,75 1,125 0,103 0,112
18 25,0 2,0 1,083 0,064 0,078
19 50,0 2,0 1,148 0,128 0,130
23 25,0 2,13 1,089 0,078 0,082
25 12,5 1,5 1,025 0,025 0,024
26 37,5 2,38 1,105 0,092 0,096
Inland-Süd 35,9
05 50,0 2,63 1,144 0,106 0,127
10 62,5 2,5 1,210 0,144 0,175
11 75,0 3,63 1,339 0,206 0,256
Inland Nord 62,5
03 62,5 2,89 1,248 0,133 0,201
06 50,0 2,38 1,219 0,133 0,182
07 62,5 2,63 1,287 0,181 0,225
Erläuterungen: Mittelwerte (Standardabweichung) jeweils rechte Spalte, z.T. fett gedruckt.
Zu den Abkürzungen siehe Verzeichnis S. VIII
Tab. 5-14: Ausprägung genetischer Variationsparameter in Stichproben eines Provenienzversuches von Pseudotsuga menziesii
Population [Nr.]
P
95A/L
ννH
a δδT02 62,5 2,25 1,319 0,229 0,246
03 62,5 2,5 1,278 0,217 0,221
04 50,0 2,38 1,296 0,221 0,232
Campbell
01 62,5 2,88 1,351 0,196 0,264
05 62,5 2,63 1,308 0,242 0,240
07 87,5 2,88 1,392 0,247 0,286
08 87,5 2,75 1,327 0,217 0,251
10 62,5 2,88 1,261 0,164 0,210
11 75,0 3,0 1,282 0,194 0,223
06 50,0 2,13 1,275 0,167 0,219
09 62,5 2,25 1,242 0,171 0,198
Erläuterungen: Mittelwerte (Standardabweichung) jeweils rechte Spalte, fett gedruckt.
Zu den Abkürzungen siehe Verzeichnis S. VIII
Intrapopulationsdifferenzierung signalisiert insgesamt eine breite Verteilung unterschiedlicher geneti-scher Information. Die Populationen aus dem zentralen Küstengebiet verfügen über größere Werte be-züglich der mittleren Anzahl von Allelen je Genort verglichen mit denen der nördlichen sowie der südli-chen Küstendouglasie. Die Letztgenannten sind überdies auf eine deutlich geringere Zahl effektiver Al-lele sowie auf eine vergleichsweise geringere Intrapopulationsdifferenzierung gestützt.
Die Südliche Inlandsdouglasie fällt durch eine auf niedrigem Niveau stabilisierte (Streuung!) geneti-sche Vielfalt auf, welche außerdem ungünstig organisiert ist: ein extrem geringer mittlerer Heterozygo-tiegrad sowie die geringe Zahl effektiver Allele weisen auf eine weitgehende Fixierung der einzelnen Genloci. Dies trifft besonders die Populationen aus Arizona and New Mexiko, wie die jeweiligen Poly-morphiegrade zeigen.
Die wenigen Stichproben der Nördliche Inlandsdouglasie liefern auffallend streuende Werte. Die mitt-lere Anzahl von Allelen je Genort sowie die Genpool-Diversität sind auf mittmitt-lerem Niveau anzusiedeln, desgleichen gilt für den mittleren Heterozygotiegrad sowie für das Ausmaß der Differenzierung inner-halb der Populationen.
Die Übergangsgruppe aus den Blauen Bergen in Oregon verfügt über eine ausgeprägte genetische Viel-falt, welche sogar im Streubereich entsprechender Werte der zentralen Küstenpopulationen liegt. Die Zahl der effektiven Allele sowie der mittlere Heterozygotiegrad entsprechen weitgehend dem Niveau der Nördlichen Küstendouglasie. Auffallend ist hier die hohe Intrapopulationsdifferenzierung, deren obere Streugrenze allerdings mit der der Nördlichen Küstendouglasie zusammenfällt. Insgesamt streuen die Werte dieser Gruppe recht wenig.
Die Abbildung 5-29 veranschaulicht in Form eines Balkendiagrammes das Potential der jeweiligen pulation, in der Nachfolgegeneration genetische Variation auszubilden. Die Durchschnittswerte für Po-pulationsgruppen werden in kräftigen Farben dargestellt: grün für die Küstendouglasie, grau für die nördliche Inlandsdouglasie und blau für die südliche Inlandsdouglasie. Auch hier fallen die Stichproben aus dem Bereich des mittleren Küstenabschnittes durch hohe Werte auf, wobei die Populationen aus dem Willamette-Tal (S09, S14) durch niedrige Werte für eine hohe Steuung innerhalb dieser Gruppe verantwortlich sind. Insgesamt verfügt die Küstendouglasie mit νgam = 14,69 über das fünffache Poten-tial der südlichen Inlandsdouglasie (νgam = 2,98). Die hyp. gametische Multilocusdiversität der nördli-chen Inlandsdouglasie sowie die der Douglasie aus dem Übergangsgebiet kann mit etwa der Hälfte des Potentials der Küstendouglasie angegeben werden (Tab. A.II-9).