Exkurs II: Analyse von Demen des Bestandes ”B06”

Der Bestand ”B06” bildet eine Teilfläche in der Abteilung I.25 ”mittlerer Schweizer Hang” des Stadtwaldes von Heidelberg. Fichte und Douglasie dominieren mit jeweils 35%, die Waldkiefer hält zusammen mit der Weymouthskiefer und Lärche weitere 25%, während die Eßkastanie zusammen mit einigen Eichen und Buchen 5% dieses einzel- bis horstweise gemischten Bestandes ausmachen (Q4, Q5). Es handelt sich um den ältesten der hier untersuchten Bestände, welcher aus einem durchgewach-senen Niederwald am Nordhang des Neckartales enstanden ist. 60 jährige Stockausschläge aus Buche mit Eiche und wenig Hainbuche sowie einige Birken und Forlen unter dem lockeren Schirm einiger we-niger, 100 jähriger Eichen, Buchen und Kastanien bildeten den für das Neckartal damals typischen Vor-bestand (vgl. OESCHGER 1975, S.18), der zwischen 1891 und 1910 in einen Hochwald umgebaut wurde (Q6, Q7, Q8). Das Forsteinrichtungswerk von 1954 vermerkt zu einem Douglasienhorst im Norden der Abteilung, es handele sich um ”wüchsige, sehr lange, zu geringem Teil geastete, z.T. blaue Douglasien”

(Q9). Dieser Douglasienhorst sowie zwei weitere Trupps wurden schwerpunktmäßig für die vorliegende Untersuchung beprobt. Eine Sprengmast im Jahre 1990 bot die Gelegenheit von sechs der ursprünglich beprobten Bestandesglieder Zapfen zu ernten⁹⁷. Zwei dem Baum mit der Probe-Nummer 19 benachbarte Glieder wurden ebenfalls beerntet (vgl. Tab. 5-17: Nr. 19a, 19b). Im vorliegenden Kapitel wird exem-plarisch untersucht, wieweit eine solche Sprengmast den Ausgangsbestand repräsentiert.

97 vgl. Kap. 3.1.1.

Tab. 5-17: Metrische Merkmale zur Sprengmast des Jahres 1990 im Douglasien-bestand der Abteilung I.25 des Stadtwaldes Heidelberg (B06)

Merkmal Probebäume Gesamt Erläuterungen: n.a. - nicht analysiert.

Zunächst bleibt festzustellen, daß die Zapfengröße von durchschnittlich 5,4 cm auf eine nördliche In-landspopulation hindeutet⁹⁸. Unter den hier untersuchten Bäumen fallen die Individuen mit der Nummer 6, 19, 19a, 19b und 21 durch die kleinsten Zapfen auf. Die absoluten Längen schwanken zwischen 3,5 cm (Baum Nr. 19) und 6,4 cm (Baum Nr. 6). Bei den übrigen Probebäumen finden sich Werte zwischen 4,3 (Baum Nr. 2) und 8,0 cm (Baum Nr. 24).

Der Anteil der jeweiligen Einzelbaumnachkommenschaft an der mittels Isozymanalyse untersuchten Gesamtmenge der Samen schwankt wischen 1% und 53%. Zwei Bäume, nämlich Nr. 02 und Nr. 24, tragen zu 80% zu der hier analysierten Nachkommenschaft bei (Tab. 5-17). Diese beiden Einzelbaum-beerntungen verfügen über ein unterdurchschnittliches bzw. nahezu durchschnittliches Hohlkornprozent.

Der Baum mit der Nummer 19a hatte nur Hohlkörner im Zapfen und schied daher für weitere Untersu-chungen aus. Das Ergebnis der Isozymanalyse, an Makrogametophyt und Embryo ausgeführt, ist in der Tabelle A.II-8 im Anhang sowie in den Tabelle 5-18 und 5-19 dargelegt.

Die Sprengmast, im wesentlichen über Samen von drei Bäumen repräsentiert, zeigt leicht geringere Viel-faltswerte als der Ausgangsbestand (Tab. 5-18). Tatsächlich fehlen insgesamt vier seltene Allele der Loci GOT-C, AMP-A, AMP-C und SKDH-B in der Nachkommenschaft, während zwei seltene Allele am Genort 6-PGDH-A neu beobachtet werden (Tab. A.II-8). Während die Werte der allelischen Diver-sität sowie der Intrapopulationsdifferenzierung nahezu unverändert bleiben, sinken der mittlere Hetero-zygotiegrad sowie die hypothetisch gametische Multilocusdiversität ab (Tab. 5-18). Dieser

98 vgl. Kap. 2.5.1. bzw. Tab. 2-3.

Tab. 5-18: Ausprägung genetischer Variationsparameter eines Ausgangsbestandes (Bsp. B06) im Vergleich mit einer Nachkommenschaft aus Sprengmast

Population

Proben-[Bäume]

größe [Samen]

P

A/L

H

ABST 30 - 75 2,75 1,310 0,233 0,241 13,911

Saatgut ’90 6 80 62,5 2,5 1,321 0,206 0,245 12,909

Erläuterungen: ABST - Ausgangsbestand

Zu den Abkürzungen siehe Verzeichnis S. VIII

zunächst harmlose Befund, gewinnt bei der Betrachtung der allelischen Strukuren des Pollenpools bzw.

der weiblichen Eltern an Dramatik. Der Genpool der weiblichen Eltern verfügt erwartungsgemäß über eine niedrige mittlere Anzahl von Allelen je Genort (A/L = 2,0) und damit über nur 70% der Gesamtzahl der Allele des Ausgangsbestandes. Der Pollenpool steuert 10% der Allele aus dem Ausgangsbestand zusätzlich neben den bereits erwähnten, in der Stichprobe der Albäume nicht erfaßten seltene Allele am Genort 6-PGDH-A, zum Genpool der Embryonen bei, so daß letzterer auf zumindest 91% der Vielfalt des Ausgangsbestandes kommt. Die Unterschiede beziehen sich jedoch nicht nur auf die seltenene Alle-le, sondern auch auf die teilweise erheblich unterschiedlichen allelischen Strukturen beider Eltern. Eine signifikante Abweichung von Zufallspaarung konnte an den Genloci GOT-B, AMP-A und SKDH-B festgestellt werden. Allerdings gilt diese Aussage mit Einschränkung, da der hier verwendete Wahr-scheinlichkeitstest für die seltenen Allele empfindlich ist (Tab A.II-8). Die resultierenden allelischen Strukturen der Nachkommenschaft zeigen am Genort IDH statistisch signifikante Unterschiede zum Altbestand. Weitere Unterschiede finden sich an den Genloci GOT-B, AMP-A, und SKDH-B, wobei die z.T. hochsignifikanten Unterschiede auf Grund der Empfindlichkeit des gewählten X²-Testes gegenüber seltenen Allelen nur mit Einschränkung gelten (Tab. A.II-8). Eine erneute statistische Prüfung nach

Tab. 5-19: Hardy-Weinberg-Heterozygotie und Fixierungsindex für einen Ausgangs-bestand (Bsp. B06) und dessen Nachkommenschaft aus Sprengmast

Genort:

GOT-A GOT-B GOT-C IDH

DEM:

ABST - HW HW HW HW HW HW HW

Saatgut ’90 - +0,339

n.s.

HW HW +0,224

*

HW HW +0,329

n.s.

Erläuterungen: HW - genotypische Struktur entsprechend Hardy-Weinberg Struktur F > 0 Õ Homozygoten Überschuß

Testverfahren: G-Test; Signifikanzniveau: n.s. - nicht signifikant; * - 0.050

Zusammenfassen der sehr seltenen Allele dieser Genorte führt zu dem Ergebnis, daß an den minorpoly-morphen Genloci GOT-B und SKDH-B keine Inhomogenitäten nachweisbar sind. Bei dem majorpoly-mophen Genort AMP-A hingegen, wo die langsamen Allele 4 und 3 gepoolt wurden, ist eine signifikante Abweichung sehr wohl nachweisbar.

Vergleicht man die genotypischen Strukturen beider Datensätze, des Altbestandes sowie der Nachkom-menschaft aus Sprengmast, bezüglich ihrer Übereinstimmung mit dem Modell der Hardy-Weinberg Struktur, so fällt auf, daß für die Stichprobe des Altbestandes eine Übereinstimmung mit diesem Modell angenommen werden kann (Tab. 5-19). Dies trifft nicht zu für die Nachkommenschaft des Jahres 1990, die an den Genorten GOT-B, AMP-A und SKDH-B über positive Fixierungsindizes verfügt, welche einen Homozygotenüberschuß quantifizieren, der auf Selbstungen schließen läßt. Für AMP-A ist dieser Wert auf statistisch signifikantem Niveau gesichert (Tab. 5-19). Berechnet man den mittleren Fixie-rungsindex über sieben polymorphe Loci für diese Nachkommenschaft, so ergibt sich jedoch ein überra-schend niedriger Wert von F = 0,151. Hieraus läßt sich nach MUONA & HARJU (1989)⁹⁹ ein Fremdbe-fruchtungsanteil von 74 % berechnen!