Allelische Strukturen an den Genloci des Enzymsystmes GOT

Wie die Tabelle A.II-4a im Anhang zeigt, ist der Genort GOT-A weitgehend auf das Allel A2 fixiert.

Sehr seltene Allele treten offensichtlich arealspezifisch auf: das Allel A1 im Norden des Verbreitungs-gebietes sowie das Allel A3 im Süden bzw. am Unterlauf des Columbia-Flusses (S16) bei etwa 46° n.B.

Auffallend ist die Häufigkeit von A1 in der Probe S10 vom Kootenay-Tal in British Columbia

103 vgl. Kap.3.2.2.

Abb. 5-31: Arealspezifität seltener Allele am Genort GOT-A in den Proben:

a) links: aus Handelssaatgut (Hintergrund: Kreise) sowie aus Versuchsanbauten (Hintergrund: Rauten) b) rechts: in Datensätzen aus unterschiedlichen Publikationen (s.o.)

Quellen: Höppner de Rizo 1991 Li & Adams 1989 Shaw and Allard 1982

(Abb. 5-31a). Nimmt man die Ergebnisse von LI & ADAMS (1989), so findet man ebenfalls das Allel A3 über den Süden des Verbreitungsgebietes gestreut und das Allel A1 über den Norden (Abb. 5-31b).

Interessant ist zum einen das Auftreten des Alleles A3 in den Blauen Bergen von Oregon, aber zum anderen auch das in der Stichprobe S16 aus Handelssaatgut nördlich des Columbia. Dieser Fluß muß in seinem Unterlauf als Hindernis einer Ausbreitung betrachtet werden, genauso wie die Snake River Plains im Süden von Idaho. Nun kann eine große Häufigkeit eines Alleles in einer unbekannten Stich-probe selbstverständlich durch das Beernten entsprechend weniger Mutterbäume bzw. durch die Realie-sierung bestimmter Paarungssysteme herbeigeführt werden. Nimmt man jedoch gleichzeitig eine lokale Konzentration von Stichproben war, die dieses sehr seltene Allel enthalten, so läßt sich daraus unwei-gerlich ein häufigeres Vorkommen des Alleles in dem jeweiligen Gebiet folgern. Eine derartige Konzen-tration von A1 findet sich offensichtlich im Norden des Verbreitungsgebietes am Queen Charlotte Sound und im Seengebiet des Interior Plateau, aber auch entlang des Rocky Mountain Grabens im Osten von B.C. Der Verbreitungsschwerpunkt für das Allel A3 liegt in den Rocky Mountains in Colorado (Abb. 5-31b).

Aus den Datensätzen allelischer Strukturen des Handelssaatgutes, der Versuchsanbauten, sowie aus den Daten der amerikanischen Kollegen wurden mittlere allelische Strukturen, die Referenzstrukturen, für die ausgeschiedenen Populationsgruppierungen (Ökotypen) gebildet. Wie die Tabelle 5-23 zeigt, stim-men die Referenzstrukturen aus den drei Datensätzen relativ miteinander überein. Stellenweise werden Unterschiede im Umfang der Stichproben deutlich, etwa im Bereich des Übergangsgebietes in Oregon oder im nördlichen Inland. Schließlich umfaßt die Gesamtheit der Proben aus Handelssaatgut etwa ¼ der Zahl, welche für die amerikanische Studie verwendet wurden. Bei den Versuchsanbauten sind es nur 10%. Am Genort GOT-A treten die beide seltenen Allele folglich mit Häufigkeiten von 0,2 bis 0,3 Pro-zent in den Küstenformen auf, in den Inlandsformen verfügen sie über durchschnittlich 1,4%. Einzig die Gruppe vom Queen Charlotte Sound fällt durch eine größere Häufigkeit des Alleles A1 auf (Tab. 5-23).

A1 wird selten in Stichproben der nördlichen Küstendouglasie bzw. in der Campbell-Gruppe gefunden.

LI & ADAMS (1989) fanden es dort ebensowenig wie YEH & O’MALLEY (1980) in Proben der Küsten-Douglasie aus British Columbia, trotz großer Stichproben. HÖPPNER DE RIZO (1991) konnte es bei ihrer umfangreichen Untersuchung an der Provenienz Darrington in einer niedersächsischen Versuchsanlage finden. H^OFFMANN (1994) findet das Allel A1 in einer mittleren Häufigkeit von 1,8% im nördlichen Areal der Douglasie. Aufschluß gibt hier die Studie von SHAW & ALLARD (1982b). Beide Wissen-schaftler untersuchten mehr als jeweils 1000 Samen (100 Mutterbäume) von zwei Standorten. Sie fan-den mit 1% Häufigkeit das Allel A3 am Standort Springfield in Oregon. Ein weiteres Allel, als Nullallel (?) bezeichnet, fand sich mit einer Häufigkeit von unter 1%. Damit sind sowohl die theoretischen Über-legungen von GREGORIUS (1980) als auch die hier vorgenommene Bildung von Referenzstrukturen be-stätigt. LEINEMANN fand das Allel A1 hauptsächlich im Osten von British Columbia (LEINEMANN

1998), allerdings in ungewöhnlichen Häufigkeiten. In der Provenienz Skykomish (USA Saatgutzone 411) fand er außerdem das Allel A3 ungewöhnlich weit nördlich und in überraschend hoher Häufigkeit.

Die vor dem Hintergrund des Literaturvergleiches ungewöhnlichen Werte liefern einen weiteren Beweis für den in Kap. 5.2.5. erhobenen Verdacht schwerer Drift-Effekte im systematisch durchforsteten Pro-venienzversuch Gahrenberg, aus welchem die Proben für besagte Arbeit gewonnen wurden.

Daraus kann geschlossen werden, daß am Genort GOT-A zwei arealspezifische Allele auftreten, wobei A1 für das nördliche Vorkommen der Art und A3 für das südliche Vorkommen der Art charakteristisch ist. Im Bereich der Küstendouglasie kommen beide Allele sehr selten vor. Aus dem unterschiedlichen

Tab. 5-23: Referenzstrukturen für die Genorte des Enzymsystemes GOT

Tab. 5-23 (Forts.): Referenzstrukturen für die Genorte des Enzymsystemes GOT

L+A ’88: aus Datensatz von LI & ADAMS (1989) berechnet.

# Daten gepoolt (Grundlage: pers. Mitt. Li 1989) aus C1 (KS: Nr. 6) bzw.

C2’ (Ü: Nr. 24, 25 und KN Nr. 35); C-Null für KM / Saatgut.

Zu den Abkürzungen siehe Verzeichnis S. VIII

Aufteten in den Stichproben S16 und S17 kann eine aktuelle Introgressionszone von A3 im Bereich des 46° n.B. vermutet werden, welche eventuell weiter nach Norden ausstrahlt.

Die Genorte GOT-B und GOT-C verfügen über Minorpolymorphismen, unter Beteiligung weiterer drei bzw. fünf Allele. Am Genort GOT-B erreicht das Allel B2 größere Häufigkeiten im Bereich der zen-tralen Küstendouglasie sowie in den Referenzstrukturen der Ökotypen vom Queen Charlotte Sound, der Campbell-Gruppe und dem zentralen Küstenvorkommen. B3 erreicht die größten Werte in den Ökoty-pen des Inlandes sowie in der Referenzstruktur für die Blauen Berge in Oregon. In der Sierra Nevada findet sich der Genort auf das Allel B3 fixiert. Damit schwankt der Wert für B3 letztlich um bis zu 15%

und kommt so als Baustein für einen Referenzvektor in Frage. Vergleicht man die Mittelwerte des häu-figsten Alleles B3 für die einzelnen Ökotypen (Tab. A.II-10) untereinander auf der Basis des großen Datensatzes von LI & ADAMS (1989), so ergeben sich statistisch signifikante Unterschiede zwischen den Gruppierungen des Inlandes und denen des Küstenvorkommens. Die Unterschiede innerhalb der In-landsgruppierungen sind nicht signifikant. Innerhalb des Küstenbereiches nehmen das zentrale Küsten-vorkommen sowie die Campbell-Gruppe eine besondere Stellung ein, sie unterscheiden sich signifikant von den anderen Ökotypen, nicht jedoch untereinander bzw. zu dem Vorkommen im Queen Charlotte Sound (A.II-10). Das letztgenannte Vorkommen fällt dadurch auf, daß es sich nicht signifikant von allen übrigen Vorkommen unterscheidet. Ebenfalls bemerkenswert ist die Tatsache, daß der Sierra

Nevada-Ökotyp sich von den anderen Gruppierungen nicht signifikant unterscheidet mit Ausnahme des zentralen Küstenvorkommens und der Campbell-Gruppe.

Vergleicht man die Ergebnisse aus den Versuchsanbauten mit denen aus Handelssaatgut für die Ökoty-pen ”Inland-Nord” und ”Küste-Nord” ebenfalls am häufigen Allel GOT-B3 (vgl. Tab. 5-23), so erge-ben sich keine statistisch signifikanten Unterschiede. Bei Anwendung identischer Labormethoden lassen sich folglich reproduzierbare Ergebnisse auch in unterschiedlichen Lebensabschnitten der Untersu-chungspopulationen erzeugen.

Wie in Kapitel 5.1. ausgeführt, bestehen nur geringe Unterschiede in den Labormethoden zur Analyse des Enzymsystemes GOT zwischen dem Labor in Corvallis und den eigenen Untersuchungen. Da das entsprechende Laborprotokoll¹⁰⁴ für die Interpretation vorliegt, kann eindeutig festgehalten werden, daß das Allel GOT-B1 von LI nicht unterschieden wurde. Absolute Unterschiede in den Referenzstrukturen treten dann auf, wenn in der vorliegenden Arbeit die seltenen Allele B1 und B4 in größerem Ausmaß in den Stichproben gefunden werden (Tab. 5-23). Die statistische Überprüfung mittels U-Test ergab je-doch auch in solchen Fällen keine signifikanten Unterschiede für die Frequenzen des häufigen Alleles B3 mit Ausnahme des Ökotypes ”Inland-Süd” (Tab. 5-24). Offensichtlich wirkt sich der unterschiedliche geographische Schwerpunkt in der Probenahme (vgl. Abb. 5-31 und A.I-1) beider Untersuchungen für diese Region aus! Schließlich ergaben bereits die Studien an metrischen Merkmalen (WRIGHT et al.

Tab. 5-24: Vergleich der Mittelwerte (U-Test) des häufigsten Alleles B3 am Genort GOT-B zwischen Proben aus Handelssaatgut bzw. aus Versuchsanbauten und den Ergebnissen des Labors aus Corvallis

Versuchs-

Ökotypen

:

anbauten

IN IS Ü KM KN CB

IN n.s.

KN n.s.

CB n.s.

Handels-saatgut

IN n.s.

IS 0,06

Ü n.s.

KM n.s.

KN n.s.

Erläuterungen: # aus Originaldaten von Li & Adams (1989) berechnet (vgl. Tab. 5-23).

Zu den Abkürzungen siehe Verzeichnis S. VIII

104 Peng Li, pers. Mitteilung, November 1989.

1971) überraschend deutliche Unterschiede zwischen Populationen aus Arizona bzw. New Mexiko und dem restlichen Gebiet der südlichen Inlandsdouglasie. In den Proben aus Handelssaatgut überwiegen erstere, während sie in der Studie von LI & ADAMS (1989) nur etwa ein Drittel der südlichen Inlands-gruppe ausmachen. Daraus kann ein Hinweis auf weitere Untergliederungsmöglichkeiten innerhalb der Formen der Inlandsdouglasie abgeleitet werden. Eine systematische Untersuchung der bisher vernach-lässigten südlichen Inlandsform der Douglasie wäre wünschenswert.

Vergleicht man die gefundenen Referenzstrukturen mit publizierten Daten allelischer Strukturen unter Berücksichtigung der in der vorliegenden Arbeit vorgenommenen Arealuntergliederung, so ergeben sich dann die erwarteten Übereinstimmungen, wenn Stichprobengröße und Labormethoden vergleichbar sind.

Beispiele hierfür sind die Arbeiten von YEH & O’MALLEY (1980) und HÖPPNER DE RIZO (1992). Da-mit erweist sich das häufige Allel B3 als robuster Baustein für den Aufbau eines Referenzvektors.

Am Genort GOT-C finden sich nur sehr geringe Unterschiede in den Häufigkeiten des Häufigsten Alle-les C4. Gering fixiert bzw. fixiert zeigen sich die Ökotypen des nördlichen Inlandes und der unmittelbar benachbarten Gebiete. Die südliche Inlandsdouglasie sowie die zentrale Küstendouglasie fallen durch eine größere Zahl an Allelen und geringe Häufigkeiten von C4 auf. Im Süden des Douglasienareals ist nur der Sierra Nevada Ökotyp auch an diesem Genort fixiert. Insgesamt schwanken die Werte des häu-figen Alleles zwischen den Ökotypen um weniger als 10%. Der Genort GOT-C kommt daher als Bau-stein für einen Referenzvektor nicht in Frage, obwohl sich die gefundenen Referenzstrukturen besonders im Bereich der Küstendouglasie in den unterschiedlichen Untersuchungen eindrucksvoll bestätigen (Tab. 5-23).