Schlußfolgerungen
2.5. Studien zur taxonomischen Untergliederung der Species Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco
2.5.2. Terpene als Unterscheidungsmerkmale
Erste Hinweise, daß innerhalb der Gattung Pseudotsuga und darüberhinaus auch innerhalb der Art Pseudotsuga menziesii (MIRB.) FRANCO unterschiedliche Terpenmuster36 zu finden sind, brachte die 1965 veröffentlichte Arbeit von ZAVARIN und SNAJBERK an Rindenharzen einiger Koniferen.
Im gleichen Jahr traten HANCOCK und SWAN (1965) sowie HANOVER und FURNISS (1966) mit ihren Untersuchungen an die Öffentlichkeit. Während das erste Forscherteam mit Douglasien-Hölzern aus British Columbia arbeitete und lediglich geringe intervarietale Unterschiede in der Terpenzusammenset-zung entdecken konnte, berichtete das zweite Team von geographisch signifikanten Unterschieden bei Holzterpenen aus Idaho und Montana.37
Die Autorengruppe ZAVARIN und SNAJBERK setzte ihre Forschungen an Rindenharzen der Douglasie fort. 1973 veröffentlichte sie die Ergebnisse einer Untersuchung der Monoterpen-Konstitution dieses Baumes, die sie an 37 Stichproben aus beinahe dem gesamten natürlichen Verbreitungsgebiet durchge-führt hatte. Durchschnittlich 8 Individuen pro Stichprobe gelangten hierbei zur Analyse (ZAVARIN &
SNAJBERK 1973). 1975 folgte dann die Bekanntgabe der Ergebnisse intensiver Studien38 an kaliforni-schen Provenienzen und an solchen aus Oregon (ZAVARIN & SNAJBERK 1975). Gleichzeitig wurde die Methode auf weitere Terpengruppen, die Sesquiterpene und die oxidierten Monoterpene, ausgedehnt (SNAJBERK et al. 1974, SNAJBERK & ZAVARIN 1976). Heute kann rückblickend folgendes Resümee, die verschiedenen Mono- und Sesquiterpengehalte der Douglasienrinde betreffend, gezogen werden:
Insgesamt sechs verschiedene Gruppen wurden von ZAVARIN und SNAJBERK unterschieden, eine nörd-liche und eine südnörd-liche Inlandsdouglasie, eine nördnörd-liche Küstendouglasie, eine südnörd-liche Küstendouglasie im Gebiet der Sierra Nevada, sowie zwei Übergangsgruppen (vgl. Abb. 2-8). Eine Gruppe hiervon, die Übergangsgruppe zwischen den Küstengruppen, erstreckte sich über Kalifornien bis in die Kaskaden,
Legende zu den Abbildungen 2-8 und 2-9:
A Nördl. Küstendouglasie B Südl. Küsten-Dgl
A1 Küstendouglasie (Nadelöle !) C Südl. Inlands-Dgl A2 südl. Küsten-Dgl (Nadelöle !) D Nördl. Inlands-Dgl
A/B Übergangsgebiet N/S- Küsten-Dgl D1 Nördl. Inlands-Dgl (Nadelöle !) A/D Übergangsgeb. Küsten-/Inlands-Dgl D1/A Übergangsgeb. Küst./Inl.-Dgl:
A/D1 Übergangsgeb. Küst./Inl.-Dgl: (Inlandsmerkmale überwiegen) (Küstenmerkmale überwiegen)
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Scheitellinie intermediärer Merkmale
36 Der Ausdruck "terpene-patterns" wird von VON RUDLOFF gebraucht (ders. 1972, 1973, 1975); andere Autoren sprechen von "terpene composition".
37 Zitiert nach ZAVARIN & SNAJBERK 1973, S. 413.
38 Es wurden 32 Provenienzen mit durchschnittlich 10 Bäumen je Population analysiert.
Abb. 2-8: Chemotaxonomische Untergliederung der Douglasie mittels Rindenharzterpenen
(Im Anhalt an ZAVARIN & SNAJBERK 1973-1976)
Abb. 2-9: Chemotaxonomische Untergliederung der Douglasie mit Hilfe von Nadelölterpenen
(Im Anhalt an VON RUDLOFF 1972-1975
das Siskyou- und das Küstengebirge im südlichen Oregon (ZAVARIN & SNAJBERK 1975). Das südlich-ste Vorkommen der Küsüdlich-stendouglasie bei Lompoc39 konnte entsprechend einer Vermutung von GRIFFIN
(1964) als pleistozänes Relikt der Sierra-Nevada-Rasse eingestuft werden40. Die zweite Übergangsgrup-pe, diejenige zwischen den Küsten- und der Inlandsdouglasie, wurde für das Gebiet in Zentral-British Columbia im Norden bis ins nördliche Idaho und den östlichen Teil Washingtons beschrieben. Während sich die Daten der Küstenprovenienzen einheitlich präsentierten (ZAVARIN & SNAJBERK 1973, S.419), konnte innerhalb der nördlichen Inlandsdouglasie ein Nord-Süd-Klin festgestellt werden, der sich auf die Gehalte an Ó-Pinen, Sabinen sowie Terpinolen zurückführen ließ (ebenda, S.424). Die Intermediarität der Übergangsgruppe zwischen dem Küsten- und dem Inlandstyp nahm von Nord nach Süd ab und war in Zentral-Oregon nur noch schwach ausgeprägt. Deutliche Unterschiede zwischen den nördlichen und den südlichen Inlandsdouglasien, entlang des Snake-River Beckens beobachtet, ließen die Autoren eine getrennte Entwicklung beider Douglasienrassen vermuten (ZAVARIN & SNAJBERK 1973, S. 424). Au-ßerdem wurde hier ein beachtlicher Anteil der Variation zwischen den Populationen an der Gesamt-variabilität diagnostiziert.
Ein Vergleich von Rindenharzterpenmustern Kalifornischer Douglasienpopulationen mit denen dreier Pseudotsuga macrocarpa Bestände (ZAVARIN & SNAJBERK 1976) zeigte deutliche Unterschiede zwischen beiden Arten. Ein interspezifischer Genaustausch wurde von den Autoren daher als unwahr-scheinlich eingestuft.
Mit den Terpenen eines dritten Gewebetyps, denjenigen aus Nadelölen, beschäftigte sich VON
RUDLOFF. Er veröffentlichte 1972 Untersuchungen an Douglasien aus British Columbia, bei denen 42 Stichproben mit jeweils zwischen drei und zehn Individuen analysiert worden waren. Anfängliche methodische Schwierigkeiten führten zu Wiederholungen der Untersuchungen. Die Größe der Stichproben wurde auf zehn Individuen ausgedehnt und das Habitat der Douglasie schrittweise (1973a, 1973b) bearbeitet. Im Rahmen der Wiederholungen konnte auch die zeitliche Konstanz der Terpenmuster aufgezeigt werden. Dieser Befund entsprach der Hypothese von der genetischen Kontrolle dieser Muster (VON RUDLOFF 1973b). Als weitere Ergebnisse der Nadelölanalysen sind zum einen die größere Variabilität sowie zum anderen ein Nord-Süd-Klin bei der Küstendouglasie herauszustellen (VON RUDLOFF 1973a). Im Übergangsgebiet zwischen der Küsten- und der Inlandsdouglasie wurden drei verschiedene Terpenmuster (A/D1, A/D und D1/A: Abb. 2-9) unterschieden (VON RUDLOFF 1973b). Wie die Abbildung 2-9 zeigt, hat die geographische Ausdehnung dieses Übergangsgebietes große Ähnlichkeit mit jenem, welches mit Hilfe der Rindenharzterpene (Abb. 2-8: D/A) ermittelt wurde. Allerdings wurden von diesem Autor keine Proben aus dem Verbreitungsgebiet südlich des 42. Breitengrades (n.B.) untersucht. In einer abschließenden Studie wurden neben Bäumen von 87 Standorten im Nordwesten des Verbreitungsgebietes auch Individuen aus frei abgeblühten Halbgeschwisterfamilien, aus Kreuzungen zwischen den einzelnen Varietäten sowie aus einem Provenienzversuch analysiert (VON RUDLOFF &
REHFELDT 1980). Dadurch waren Rückschlüsse auf den Vererbungsmodus möglich. Während beispielsweise eine genetische Kontrolle durch ein einzelnes dominantes Gen für die Camphen-Produktion in Inlandsprovenienzen postuliert wurde, wurde für andere Terpene auf einen „quantitativen“
Vererbungsmodus geschlossen (Terpinene, β-Pinen). Die Analyse von Terpenen der Camphen-Gruppe ergab eine abrupten Übergang von hoher Konzentration in Inlandsprovenienzen zu nahezu camphenfreien Terpenzusammensetzungen in Küstenpopulationen. Die Gruppen der Terpinene und die
39 Isoliertes Vorkommen; Lage: 34o 44' n.Br./ 120o 25' ö.L.
40 HERMANN ordnete es irrtümlich dem Übergangsgebiet zwischen den Küstenvarietäten zu (HERMANN 1981, Abb. 7).
der β-Pinene zeigten hingegen breite Übergangszonen des Konzentrationsgefälles zwischen den Variatäten (VON RUDLOFF & REHFELDT 1980).
In anderen, groben Merkmalen stimmen beide chemotaxonomische Untergliederungen recht gut überein.
Die ungefähre Scheitellinie41 der intermediären Terpenmuster in British Columbia verläuft in etwa iden-tisch bei beiden Methoden (vgl. VON RUDLOFF 1975). Aber schon die Douglasienprovenienzen aus dem östlichen Oregon werden in einem Falle (Rindenharze) als Übergangsgruppe zwischen nördlicher Kü-sten- und Inlandsdouglasie ausgewiesen, im anderen Falle gehören sie zu einer von drei Teilgruppen innerhalb der Zwischentypen, die sehr starke Merkmalszüge der Inlandsdouglasien tragen. Wie bereits HERMANN (1981, S.209) betont hat, sind die schwerwiegendsten Unterschiede zwischen den genannten Methoden in der eindeutigen Untergliederung in nördliche bzw. südliche Inlandsdouglasien sowie in dem Herausarbeiten der Eigenständigkeit der Sierra-Nevada-Form mittels der Rindenharzanalyse zu sehen.
Sie stellen jedoch, sowohl vom biochemischen als auch vom genetischen Hintergrund aus betrachtet, eigenständige Methoden dar und können deshalb nicht, wie von einzelnen Autoren bereits durchgeführt (z.B. KOHL & NATHER 1994), in einer Abbildung zusammengefaßt werden42.