Klassische Studien zur intraspezifischen Differenzierung der Douglasie

Das Problem einer Erfassung der Vielfalt, welche man bei Pseudotsuga meziesii findet, war für die Botanik stets ein vielschichtiges. Sogar in einer der jüngern Abhandlungen hierüber konstatiert HERMANN, dieses sei nach wie vor „weit von einer endgültigen Lösung entfernt“ (HERMANN 1985, S.10). Scheinbar zu groß ist die Variation der Phänotypen, um zu einer einheitlichen botanischen Be-schreibung von Gliederungstypen zu gelangen. Scheinbar zu groß ist die Variation der benachbart zu findenden Ökotypen, um sich auf wenige Formen zu beschränken. So unterschied beispielsweise FLOUSnicht weniger als 12 Arten sowie eine Varietät (FLOUS 1937). Ihre Gliederung, aufbauend auf Herbarmaterial und daher mit Schwächen belastet, konnte sich nicht durchsetzen (SCHENCK 1939, S.

478ff; HERMANN 1985, S. 9-10). Heute werden i.allg. „mindestens zwei Klimarassen“ (SCHÜTT et al.

1992) unterschieden (Tab. 2-2), wobei in Amerika eine lange Tradition besteht (vgl. FROTHINGHAM

1909, FOWELLS 1965), sich auf zwei Varietäten zu beschränken (zur Übersicht der Namensgebung vgl.

HERMANN 1985).

Tab. 2-2: Varietäten von Pseudotsuga menziesii

wissenschaftl. Name am. Name dt. Name Vorkommen

a) international gültige Gliederung: (HERMANN 1985, SCHÜTT et al. 1992)

P. menziesii

var. menziesii

coastal Douglas-fir grüne Douglasie, Küstendouglasie

pazifische Küste von BC bis nach CA, fehlt in den Kammlagen von Cascaden

var. caesia (SCHWER.) FRANCO

graue Douglasie,

var. glauca (BEISSN.) FRANCO

(blaue Douglasie), südl. Inlands-douglasie

Rocky Mountains südl. des 39. bzw. 42. Breitengrades

Zur Unterscheidung der Varietäten wurden neben morphologischen und histologischen Merkmalen auch Eigenschaften bezüglich Wuchskraft, Klimaansprüchen und Krankheitsresistenz herangezogen

(FOWELLS 1965, MÜNCH 1923, SCHENCK 1939, SCHÜTT et al. 1992). In dem vorliegenden Kapitel bleiben die Ausführungen auf solche Merkmal beschränkt, wie sie in der systematischen Botanik als klassisch zu bezeichnen sind: Merkmale der Gestalt von Knospen, Zapfen, Benadelung oder Verzwei-gung als typische „Marker“ für ein bestimmtes Taxon.

In jüngeren Ausgaben botanischer Fachbücher wird die Existenz unterschiedlicher Varietäten zwar er-wähnt, eine eindeutige botanische Merkmalsgliederung unterbleibt jedoch weitgehend (z.B. SCHÜTT

et al. 1984, VIDAKOVIÆ 1991, HERMANN 1999). Es wurde daher ein Schema zur morphologischen Unterscheidung der Varietäten erarbeitet (Tab. 2-3), welches die wichtigsten Merkmale zusammenfaßt, die sich in der Literatur nach umfangreichen Diskussionen herauskristallisieren. Im Anhalt an SILVA

TAROUCA (1913) und SCHENCK (1939) werden hier drei Varietäten unterschieden, deren Areal eben-falls sensu SCHENCK (1939) zu verstehen ist (vgl. FLÖHR 1958). Wie in den nachfolgenden Kapiteln erläutert wird, finden sich Indizien für eine solche Untergliederung auch bei Studien mit biochemischen Markern. Eine Einschränkung der var. caesia auf das Fraser-Becken, wie sie VIDAKOVIÆ (1991) offen-bar im Anhalt an SCHWERIN (1922) vornimmt, ist hiermit ausgeschlossen.

Tab. 2-3: Morphologische Merkmale zur Differenzierung von Varietäten der Douglasie

Merkmale Varietäten

var. menziesii var. glauca var. caesia

Zapfen

Leitfarbtöne Hellgrün bis dunkelgrün bläulich-weiß, hellblau bis graugrün Aststellung zum Stamm waagerecht schräg aufgerichtet Waagerecht berücks. Quellen: HEß 1895, v. SAINT-PAUL 1901, MAYR 1901, MAYR 1906, FROTHINGHAM 1909, SCHELLE

1909, SILVA TAROUCA 1913, SCHWERIN 1922, BEISSNER - FITSCHEN 1930, SCHENCK 1939, GÖHRE 1958, KRÜSSMANN 1972, MITCHELL 1974, FITSCHEN 1987, PETRIDES & PETRIDES 1992, SCHÜTT et al. 1992., HERMANN 1999.

Abb. 2-3: Pseudotsuga meniesii: Zapfentypen der Varietäten „viridis“ (links: 2 große Zapfen, Brakteen parallel zur Zapfenachse),

„caesia“ (Mitte: mittelgroß, die Deckschuppen stehen überwiegend waagerecht ab) und „glauca“ (rechts: klein, die Deckschuppen sind z.T. stark zurückgeschlagen).

(viridis, glauca: coll. KLUMPP 1997, Forstl. Versuchsgarten Knödelhütte, Wien.

caesia: coll. KLUMPP 1994; Isabella Creek, Clearwater N.F., Idaho /USA)

Wie schon SCHENCK erläutert, ist die Nadelfarbe - obgleich namengebend - kein zuverlässiges Merkmal (ders. 1939, S. 486). Die in Tabelle 2-3 aufgezählten Farbtöne werden in der Literatur häufig und über-einstimmend genannt (z.B. MAYR 1906, SCHELLE 1909, BEISSNER-FITSCHEN 1930, FLÖHR 1958, SCHÜTT 1992). Sie können daher als Leitfarbtöne verstanden werden, um welche die zu findenden Far-ben streuen. Wie bereits SUDWORTH betont, sind die Farbvarianten besonders an einjährigen Trieben deutlich (S^UDWORTH 1908, S. 101). Die Abbildung 2-4 zeigt Beispiele für eine exemplarische Ausprä-gung von Nadelfarben und Nadelstellung am Zweig. Abbildung 2-5 illustriert die FarbauspräAusprä-gung ein-jähriger Triebe.

Ein enge, z.T. pinselförmige Umschließung der Endknospe mit Nadeln wird nahezu ausschließlich in Küstenpopulationen beobachtet. Inlandsprovenienzen hingegen haben frei stehende, mit Harzüberzug geschützte Knospen. Bei der Nadelstellung gilt ebenfalls, daß von Leittypen ausgegangen werden muß.

Aber auch die übrigen Charakteristika variieren nach der persönlichen Beobachtung von SCHENCK be-trächtlich³⁵. Dennoch gibt er Aststellung, Zapfen, Knospen sowie die Stellung der Nadeln um die End-knospe als nützliches Unterscheidungskriterium an, sofern die Bandbreite der natürlichen Variation bei einer Beurteilung Berücksichtigung findet (ders. 1939, S. 487)!

Wie die Abbildung 2-3 zeigt (rechts), sind die Brakteen der blauen Douglasie überwiegend stark zuge-bogen, während Zapfen der grauen Varietät (Bildmitte) überwiegend waagerecht abstehende Deck-schuppen aufweist. Bei Zapfen von Küstenpopulationen finden sich die DeckDeck-schuppen selbst im trocke-nen Zustand (beachte: offene Zapfenschuppen) nach vorne gerichtet und parallel zur Zapfenachse (Abb.

2-3; links). Nach der hier mitgeteilten, eigenen Beobachtung, kommen weibliche Blüten in roter Farbe hauptsächlich bei Individuen der Varietät „glauca“ (vgl. Abb. 2-5) vor, gelbgrüne Blüten hingegen überwiegend bei Küstenformen (Abb. 2-7). MITCHELL (1974) beschreibt allerdings rote, grüne und weißliche Blüten für die Küstenformen, KRÜSSMANN (1972) sowie OWSTEN & STEIN (1974) zählen die Farbvarianten auf ohne Zuordnung zu einer der Varietäten. Zuweilen treten bei den männlichen Blüten karmesinrote Staubbeutel (vgl. MITCHELL 1974, OWSTEN & STEIN 1974) auf, nach eigenen Beobach-tungen besonders bei der Varietät „caesia“ (Abb. 2-6). Weitverbreitet ist jedoch der Farbton blaßgelb (Abb. 2-7). Die Farbtöne von männlichen und weiblichen Blüten werden unabhängig ausgeprägt (OWSTEN & STEIN 1974).

Die Knospen der grünen Varietät werden seit der Arbeit von HEß aus dem Jahre 1895 glänzend rotbraun bzw. kastanienbraun beschrieben (vgl. HEß 1895, v. SAINT-PAUL 1901, MAYR 1906 / S. 396, SCHELLE

1909, BEISSNER-FITSCHEN 1930, KRÜSSMANN 1972, SCHÜTT et. al. 1992.) Es ist auffallend, daß hier-von nur MITCHELL (1974) abweicht, der „hellbraun“ im Zusammenhang mit einem abweichenden Formtyp beschreibt (s.u.). Die Farbe der Varietät „glauca“ wird ebenfalls seit der Arbeit von MAYR

(1906 / S. 405) mit dem Farbton „kastanienbraun“ angegeben unter dem Hinweis auf einen fast ge-schlossenen Harzüberzug (z.B. BEISSNER-FITSCHEN 1930, S. 92).

Die Knospenform wird bei der grünen Douglasie mit „kegelförmig zugespitzt“ (HEß 1895), „eiförmig zugespitzt“ (v. SAINT-PAUL 1901), „spitz zulaufend“ (SCHELLE 1909), „eikegelförmig“ (BEISSNER -FITSCHEN 1930) oder „schlank-spindelförmig wie bei einer Buche“ (MITCHELL 1974) und spindelför-mig (SCHÜTT et. al. 1992) beschrieben. Bei der Varietät „glauca“ gibt MAYR (1906) einen Hinweis auf eine gedrungene Form sowie abstehende Knospenschuppen; im übrigen lauten die Angaben „kegelför-mig“ (MAYR 1901) bzw. „kegelförmig spitz“ (BEISSNER-FITSCHEN 1930).

35 „Ich habe die Douglasie nicht in allen, aber in vielen Sektionen ihres Verbreitungsgebietes (...) und den verschiedenen Höhenlagen (...) [gesehen]: da komme ich zur Überzeugung, daß kein einziges Charakteristikum (...) durchschlagend ist.“ SCHENCK 1939, S. 486

Es fällt auf, das die deutschsprachige Literatur an einmal gefundenen Beschreibungen festhält, andere Autoren wie z.B. MITCHELL (1974) jedoch deutlich abweichende Beschreibungen liefern. Ferner werden zahlreiche morphologische Merkmale immer wieder für alle Varietäten beschrieben, ganz gleich welche unterschiedliche taxonomische Niveaus bemüht werden. Die Knospenform wird bei diesen Beschreibun-gen jedoch für die beiden Varietäten „glauca“ und „caesia“ gleichlautend und ohne weitere Differenzie-rung angegeben (Tab. 2-3). Nur S^CHENCK, der eine Reihe von Knospengestalten, Schuppenformen und Bereifungstypen aufzählt, weicht hier wohltuend vom einerlei der übrigen Dendrologen ab (ders. 1939 / S. 484). Die Erklärung hierfür findet sich in der Vita von SCHENCK, der lange Jahre in Nordamerika gelebt hat (STREHLKE 1953). Während die meisten der Dendrologen ihre Beobachtungen nur in Arbo-reten, an Herbarmaterial, in europäischen Aufforstungen und selten während Reisen in Amerika mach-ten, konnte SCHENCK das Problem der Abgrenzung von Ökotypen vor Ort studieren. Der von MITCHELL (1974) beschriebene Knospentyp wird auch bei SCHENCK (1939) erwähnt, allerdings ohne sie einer der dort genannten Klimazonen zuzuordnen.

Die schräg aufgerichtete Aststellung gilt seit der Publikation von SCHWERIN (1922) als Merkmal aus-schließlich für die blaue Varietät (Tab 2-3), obwohl frühere Beschreibungen von SCHWERIN (ders.

1907) oder FROTHINGHAM (ders. 1909) darauf aufmerksam gemacht haben.

Abb. 2-4: Benadelung von Pseudotsuga meniesii: Leittypen und -farben für die Varietäten

„viridis“ (links), „caesia“ (Mitte) und „glauca“ (rechts).

(coll. KLUMPP 1998: Forstl. Versuchsgarten Knödelhütte, Wien und ÖBF AG Mattighofen)

Abb. 2-5: Rote, weibliche Blüten finden sich häufig bei Individuen der Varietät „glauca“.

(coll. KLUMPP 1998, Forstl. Versuchsgarten Knödelhütte, Wien)

Abb. 2-6: Zuweilen treten karmesinrote Staubbeutel auf, hier an Var. „caesia“.

(coll. KLUMPP 1998, ÖBF AG Mattighofen Abt. 156 / Oberösterreich)

Abb. 2-7: Weitverbreitet bei den Antheren ist der Farbton blaßgelb sowie bei

a

die Farbe gelbgrün, hier an Var. „viridis“.

(coll. KLUMPP 1998, Forstl. Versuchsgarten Knödelhütte, Wien)