Bereits der erste Verfechter des Douglasienanbaues in Deutschland, John R. Booth, trat für eine sorg-fältige Berücksichtigung der Standortsverhältnisse beim Bezug des Saatgutes ein (BOOTH 1877, S. 14) und präsentierte erste Daten über das Klima im natürlichen Verbreitungsgebiet der Douglasie. Als 20 Jahre später erste Bilanzen über den reichsweiten Anbauversuch der Versuchsanstalten mit fremdländi-schen Baumarten gezogen wurde, war die Forderung, beim Anbau grundsätzlich auf Saatgutquellen aus vergleichbaren Klimaten zu achten (v. ALTEN 1898), mit eine der sich abzeichnenden Konsequenzen aus den Experimenten. Seither sind mehrfach Klima- und Standortsverhältnisse der Douglasienvorkommen in Nordamerika beschrieben oder mit heimischen Verhältnissen verglichen worden (z.B. SCHENCK
1939, STRITTMATTER 1974, OTTO 1984) und Anbauempfehlungen abgeleitet worden (JAHN 1954, RUETZ 1981, SCHOBER et al. 1984). Trotz aller Provenienzversuche war sich die Forstwissenschaft bewußt, daß die Frage ”ob Standortsrassen vorkommen, wie eng oder weiträumig sie definiert werden können und wie streng die genetische Anpassung ist, (...) bei der Douglasie (...) als ein weithin ungelö-stes Problem angesehen werden (muß).” (OTTO 1984, S. 13).
Zur Abgrenzung der weiter oben vorgestellten Ökotypen waren lediglich die Gruppierungen auf der Basis geographischer Nachbarschaft und allelischer Strukturen so optimiert worden, daß die Streuung der Referenzstrukturen möglichst klein gehalten werden konnte. Da die intraspezifische Gliederung der Douglasie in drei Varietäten von SCHENCK, der Klimasektionen zur Beschreibung einsetzte (ders.
1939), den vom Verfasser analysierten Grundmustern allelischer Strukturen am nächsten kommt, emp-fiehlt sich eine nähere Betrachtung meteorologischer Rahmenbedingungen107 für die Verbreitung der Douglasie. Die durchschnittlichen Jahresniederschläge (Abb. A.I-5) betragen im Bereich der Inlands-formen mindestens 400 mm. Im Süden ist die Obergrenze bei 800 mm anzusiedeln, während im Norden den Douglasien Vorkommen in B.C. bis zu 1250 mm zur Verfügung stehen. Die Küstendouglasie hat mindestens 800 mm zur Verfügung (Pudgetsenke, Willamette-Tal), kann aber im Bereich der Kaskaden oder der Pazifikküste mehr als 1600mm bzw. 3000 mm (Olympic Halbinsel, Nordkaskaden, Queen Charlotte Sound) Niederschlag erwarten. Die Hauptvorkommen des südlichen Küstenökotypes fallen mit der Grenzlinie von mindestens 800 mm Niederschlag zusammen, verstreute Restvorkommen finden sich dort jedoch ab etwa 400 mm Niederschlag. Die Sierra Nevada Vorkommen erstrecken sich in Ge-bieten mit durchschnittlichen Jahresniederschlägen ab 600 mm (Abb. A.I-5). Der Hauptunterschied in der Niederschlagsversorgung ist somit die Mindestmenge im Jahresdurchschnitt, wobei die beiden In-landsformen gleichermaßen mit etwa der Hälfte des Mindestbedarfes der Küstenvarietät auskommen (vgl. HERMANN 1999).
Die Abbildung 5-38 zeigt die Jahreszeit der Hauptniederschlagsereignisse in den USA. Hier findet sich die Dreiteilung des Douglasienareals wieder: Im Bereich der Küstendouglasie fallen die Hauptnieder-schläge bekanntlich im Januar. Dieser Niederschlagsbereich bedeckt nahezu zwei Drittel von Oregon und reicht daher weiter nach Osten als der Kaskadenkamm. Im Norden reicht Winterniederschlagsgebiet bis etwa zum 50° n.B. und im Nordosten erstreckt es sich über Idaho bis in das Kootenai-Tal in Monta-na. Die südliche Bitterroot Range in Idaho wird, ebenso wie das Vorkommen in Montana, durch Regen-fälle im Juni geprägt. In der Nordostecke von Wyoming, wo sich die Grenze zum südlichen
107 Die nachfolgenden Darstellungen stützen sich, soweit nichts anders vermerkt, auf die Arbeiten von HARE &
HAY 1974 bzw. COURT 1974.
Abb. 5-38: Hauptniederschlagsperioden und ihre Arealausdehnung in Nordamerika aus: COURT 1974
kommen anhand allelischer Strukturen abzeichnet, findet das zentral-kontinentale Juni-Niederschlagsgebiet seine westliche Grenze! Von hier bis zur Südgrenze der Bundesstaaten Utah und Colorado erstreckt sich ein stark kontinental geprägtes Gebiet im Jahresgang gleichmäßig verteilter Niederschläge. Die Vorkommen der Douglasie aus Arizona und New Mexiko fallen hingegen in das Gebiet tropischer August-Niederschläge. Die genannten Populationen waren etwa durch minorpolymo-phe Strukturen unter Beteiligung des Alleles A2’ am Genort 6-PGDH-A sowie durch die Empfindlich-keit des Genortes GOT-B3 für unterschiedlicher Stichprobenschwerpunkte aufgefallen. Nun könnte man Anpassung an geringe Niederschlagsverhältnisse bei einer Ausbreitung in südlicher Richtung vermuten, welche sich an den genannten Genorten manifestieren könnte. Dazu müßte eine kontinuierliche Ände-rung von Genhäufigkeiten entlang eines Gradienten vorliegen. Hier wäre beispielsweise die Temperatur - nicht jedoch die im Inland gleichermaßen niedrigen Niederschlagsmengen geeignet. Tatsächlich weist die Population Nr.104 in der Sierra Madre Oriental in Mexiko eine Fixierung auf (vermutlich) 6-Pgdh-A2’ auf. Die Erklärung findet sich in den häufig zu findenden Majorpolymorphismen an diesem Genort im Gebiet von Colorado. Das im Küstenbereich häufige Allel A4 ist dort am Majorpolymorphismus beteiligt, während es im Areal der nördlichen Inlandsdouglasie ebenso selten ist, wie in dem Gebiet süd-lich von Colorado. Damit scheint im Bereich von Colorado ein Rückzugsgebiet der Douglasie während unterschiedlicher erdgeschichtlicher Epochen bestanden zu haben, das alle drei wichtigen Allele konser-viert hat. Die südlicheren Populationen, die heute noch im Bereich tropischer Augustniederschläge le-ben, tendieren hingegen zur Fixierung auf das Allel A2’. Wie weit dies durch die Verinselung des Areals bedingt ist, oder doch auf Anpassung beruht, müssen weitere Untersuchungen zeigen. Da in den Popu-lationen von Arizona und New Mexiko an den Genorten GOT-B und GOT-C häufiger Minorpolymor-phismen gefunden werden als in den übrigen Populationen der südlichen Inlandsdouglasie und auch
metrische Merkmale auf Besonderheiten weisen, wie etwa rasches Jugendwachstum (WRIGHT et al.
1971), wird künftig die Ausscheidung eines eigenen Ökotyps ”Arizona” angeregt.
Die Nebelbildung ist ein weiterer wichtiger Faktor im Areal der Douglasie, als Schutz vor Strahlungs-frösten und als Feuchtigkeitsspender (JAHN 1954, S. 17). Die Abbildung A.I-6 zeigt, daß die Küsten-form, die nördliche Inlandsdouglasie sowie der Ökotyp aus den Blauen Bergen deutlich durch Nebelbil-dungen mit durchschnittlicher Dauer von über 20 Tagen geprägt wird. Es kann nicht ausgeschlossen werden, daß ein solch bedeutender Umweltfaktor den erfolgreichen Genfluß bzw. die Introgression zwi-schen Teilarealen fördert. Dies gilt auch für kalt-nasse Wetterbedingungen (Abb. A.I-7) die mit durch-schnitttlich über 30% Häufigkeiten die Gebiete des zentralen Küstenvorkommens, des Übergangsvor-kommens in den Blauen Bergen sowie die nördliche Inlandsform gleichermaßen prägen. Das Gebiete der nördlichen Küstendouglasie sowie das der Campbell-Gruppe zeichnet sich sogar durch 40% kalt-nasser Wetterbedingungen aus, wobei die Grenze dieses Wetterphänomens im Nordosten Washingtons entlang der Kettle Range verläuft und so das östliche Gebiet der Campbell-Gruppe mit einschließt. Durch derart vergleichbare Wetterbedingungen konnte in der Zeit nach der letzten Vereisung die Ähnlichkeit der nördlichen Douglasienformen weiter verstärkt werden. Von der Hypothese, die nördliche Inlandsform sei ein Produkt des Pleistozän (LI & ADAMS 1989) wird in der vorliegenden Arbeit Abstand genommen.
Dieser Aspekt wird in Kapitel 5.3.4 nochmals aufgegriffen. Das Douglasienvorkommen in Colorado verfügt übrigens über einen Mindestschutz von 10 Nebeltagen pro Jahr, was das ausgedehnte Vorkom-men dort sicher fördert (Abb. A.I-6).
Ein weiterer, begrenzender Faktor ist die Dauer der frostfreien Perioden, welche die Länge der Vegetati-onszeit mitbestimmen. Die Küstenvorkommen verfügen generell über mehr als 150 frostfreie Tage, un-mittelbar entlang der Küste sind es durch die ausgleichende Wirkung des Pazifik sogar mehr als 200 Tage (Abb. A.I-8). Die Ostabdachung der nördlichen Kaskaden hingegen sind weniger als 120 Tage im Jahr frostfrei, wodurch sie sich erheblich von den übrigen Küstenvorkommen unterscheiden. Die Nord-grenze der Verbereitung des Campbell-Ökotyps fällt übrigens mit der Linie 120 frostfreier Tage zu-sammen, ebenso wie die Grenze des Vorstosses der Küstendouglasie nach Norden im unteren Frasertal (50° n.B.). Lediglich der Ostteil der Campbell-Gruppe im nordöstlichen Washington muß lokal mit we-niger als 120 frostfreien Tagen auskommen. Dieser Umstand wird jedoch durch winterliche Abstrah-lungswerte von unter 50 ly/d ausgeglichen (Abb. A.I-9), so daß die Durchschnittstemperatur im Januar nicht unter -5 °C fällt. Diese Temperatur Grenze gilt auch für die Übergangsgruppe aus den Blauen Bergen und ihre Ostausdehnung in das Clearwater Tal. Im Sommer erreichen die durchschnittlichen Temperaturen in beiden Teilarealen zwischen 15 und 20 °C, was auch für die Küstendouglasie gilt, mit Ausnahme des südlichen Vorkommens. In Kalifornien werden 25 °C als mittlere Julitemperatur erreicht.
Die südliche Inlandsdouglasie wächst unter vergleichbaren Temperaturbedingungen, wie die südliche Küstendouglasie, während die nördliche Inlandsform mit Julitemperaturen von unter 15 °C auskommen muß. Innerhalb der Campbell-Gruppe sorgt der maritime bis hypermaritime Einfluß nördlich des Alber-ni Inlet für vergleichsweise kühle Sommer, wobei die Leeseite der Insel ein günstigeres Klima aufweist, so daß dort eine separate biogeoklimatologische Zone ausgeschieden wird (KLINKA et al. 1984). Inso-fern ist die simplifizierte Abgrenzung zum nördlichen Küstenökotyp auf der Basis der Einstrahlungs-grenze von 550 ly /d (Abb. A.I-10) nicht befriedigend und bedarf näherer Untersuchungen mit einer vergrößerten Zahl an Stichproben. Der Ökotyp vom Queen Charlotte Sound ist, wie die nördliche In-landsdouglasie, im Sommer kühlen Durchschnittstemperaturen von unter 15 °C ausgesetzt, sieht man einmal von lokalen Wärmeinseln ab. Das einstrahlungsbedingte, sommerliche Wärmedefizit in diesen Breiten kann als einer der wichtigsten der begrenzenden Faktoren für die Ausbreitung der Douglasie gesehen werden. Bereits weiter südlich, auf Vancouver Island, wo die Nebelbildung in der Straße von Juan de Fuca dies noch verstärkt, verliert die Douglasie dadurch erheblich an Konkurrenzkraft
gegen-über der Picea sitchensis, welche jene Waldgesellschaften prägt. Ferner ist dies der Grund für das au-genblickliche Fehlen der Douglasie auf den Queen Charlotte Inseln.
Damit fallen die Arealgenzen der in vorliegender Arbeit unterschiedenen Ökotypen mit wichtigen Grenzlinien meteorologischer Parameter zusammen, welche eine Erklärung für das rezente Vorkommen der Douglasie bieten und die getroffene Unterscheidung von Ökotypen unterstützt. Ferner bieten die meteorologischen Parameter Erklärungsmöglichkeiten für den beobachteten Genfluß zwischen den nördlichen Ökotypen der Küstendouglasie und der nördlichen Inlandsform. Allerdings können die gefun-den Referenzstrukturen nicht alleine mit der Anpassung an das Klima erklärt wergefun-den, ansonsten müßten Kline ausnahmslos über das Gesamtareal hinweg nachweisbar sein. Die Variation allelischer Strukturen am Genort 6-PGDH-A beispielsweise, deutet eher auf mehrere erdgeschichtliche Refugien, von denen aus die wiederholte Besiedelung des Areals erfolgte.
FROTHIGHAM (1909) hat übrigens für das Bedürfnis der Douglasie nach Wärme und Feuchtigkeit bis-lang die treffendste Beschreibung herausgearbeitet: Im Südwesten der USA und in Nordmexiko, wo Niederschläge mangeln, findet sie sich auf schattigen Nordhängen, während sie sich im nebel- und nie-derschlagsreichen Norden des Verbreitungsgebietes oder in größeren Höhenlagen auf den sonnigen Süd-hängen einstellt.