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5. Diskussion

5.1. Quantitative Kotbefunde/Eiausscheidung

Der im Rahmen der hier dargestellten Untersuchung beobachtete Verlauf der quantitativen Eiausscheidung der Schafe und der Ziegen entspricht der bekannten Epidemiologie der Trichostrongyliden. Die Hauptansteckungsquelle für Magen-Darm-Strongyliden sind infektiöse Larven auf den Weiden. Bei Austrieb der Tiere und zu Beginn des Versuchs waren lediglich die zweitsömmrigen Tiere infiziert (vgl.

4.2.3.1.). Diese waren im Herbst 2001 sowie im Frühjahr 2002 vor Beginn des Versuchs auf Weiden gehalten worden, welche schon mehrmals durch Wiederkäuer beweidet worden waren. Somit hatten diese Tiere sich mit Magen-Darm-Strongyliden infiziert. Die erstsömmrigen Tiere waren bis zum Beginn des Versuches im Stall aufgezogen worden und hatten somit nur geringe Möglichkeiten, sich mit Magen-Darm-Strongyliden zu infizieren.

Durch die Eiausscheidung der zweitsömmrigen Tiere und durch überwinterte Larven auf der Weide kam es zu einer Infektion der Jungtiere und in der Folge zu einem Gipfel in der Eiausscheidung in der Mitte des Sommers (GIBBS et al., 1967;

ARMOUR und BRUCE, 1974).

Die Eizahlen pro Gramm Kot in den Schafgruppen stiegen bereits Mitte Juni deutlich an, in den Ziegengruppen hingegen erst Mitte Juli. Eine mögliche Ursache war die deutlich höhere mittlere Eizahl/g Kot in den Schafgruppen zu Beginn des Versuchs gegenüber den Ziegengruppen. Diese Gruppen beinhalteten weniger zweitsömmrige Tiere und damit weniger Ausscheider. Die Kontamination der Weide war somit geringer und die Infektion der Jungtiere erfolgte zeitlich gesehen später. Eine geringere Kontamination der Weide mit überwinterten dritten Larven kann als Ursache ausgeschossen werden, da alle Weiden in diesem Versuch in einem Gebiet

____________________________________ __Diskussion129 lagen, somit der gleichen Witterung ausgesetzt waren und über mehrere Jahre gleich genutzt worden waren. Auch zeigten sich bei der erstmaligen Untersuchung von Grasauswaschproben (07.05.02) der Weiden keine Unterschiede.

Am Ende der Pilzfütterung lag die Eiausscheidung der Kontrollgruppen über der der Versuchsgruppen. Diese Differenz war jedoch nur in den Ziegengruppen statistisch signifikant. Nach Ende der Pilzfütterung stiegen allerdings die Eizahlen der Versuchsgruppen weiter an. Die Versuchsgruppe der Ziegen zeigte 4 Wochen nach Ende der Pilzfütterung eine ähnliche Eiausscheidung wie die Kontrollgruppe.

Über den Sommer kam es vermehrt zum Auftreten klinischer Parasitosen mit Durchfall und Kehlgangsödemen vor allem bei Tieren der Kontrollgruppen. Betroffen waren in den Ziegenkontrollgruppen 10 Tiere, von denen eines aufgrund der starken Symptome euthanasiert wurde, von den mit D. flagrans gefütterten Ziegen erkrankten nur drei. Bei den behandelten Schafen waren 4 Tiere erkrankt, von den unbehandelten 6 Tiere (vgl. 4.1.).

Um die klinischen Erkrankungen zu behandeln und weitere Todesfälle zu vermeiden, wurden Anfang September alle Tiere anthelminthisch therapiert. Nach der Chemotherapie entwickelten sich nur geringe Unterschiede zwischen den Gruppen.

Die mittlere Eizahl blieb mit weniger als 400 Eiern pro g Kot in den Ziegengruppen und weniger als 200 Eiern pro g Kot in den Schafgruppen niedrig. Eine Erklärung hierfür könnte die Immunitätslage der Tiere sein. Über den Sommer hatten die Tiere die Möglichkeit, sich immunologisch mit den Helminthen auseinanderzusetzen und eine Immunität aufzubauen. Diese Infektionsimmunität verhindert eine starke Wiederansiedlung der Magen-Darm-Strongyliden (ARMOUR, 1979).

Auf die Eiausscheidung der Wirtstiere hat D. flagrans keinen Einfluss. Dies zeigte sich auch in verschiedenen vorangegangenen Studien. Waren in diesen die Tiere vor Beginn eines Versuches einheitlich infiziert, so zeigten die EpG-Werte mit und ohne Fütterung des Pilzes keine Unterschiede (FERNANDEZ, et al. 1999b; LARSEN et al., 1995; LARSEN et al., 1996; PARAUD und CHARTIER, 2002; SANYAL, 2001;

CHANDRAWATHANI et al., 2004). Wurden parasitennegative Tiere auf kontaminierte Weiden verbracht, erfolgte die Infektion durch bereits kontaminiertes Gras. Auch in diesem Fall waren keine Unterschiede bezüglich der Eiausscheidungen festzustellen (DIMANDER et al., 2003; GITHINGIA et al., 1997;

SARKUNAS et al., 2000; WALLER et al., 2004).

Diskussion _______________________________________130 Der Pilz beginnt erst im Kot zu wirken. Mit dem Kot infizierter Tiere gelangen die Eier

der Helminthen auf die Weide und entwickelten sich hier zu infektionfähigen Larven.

Durch die Motilität dieser Larven induziert, beginnt D. flagrans mit der Bildung von Fangstrukturen (NANSEN et al., 1988; GRØNVOLD et al., 1996a; FAEDO et al., 2002), welche die Larven fangen und vernichten (GRØNVOLD et al., 1996b).

Die Eiausscheidung der Tiere kann durch die Gabe des Pilzes nur mittelbar beeinflusst werden. Durch die Fangstrukturen wird die Translation der infektionsfähigen Larven auf die Weide reduziert. In der Folge kommt es zu einer geringeren Selbstansteckung der Tiere, was sich bei einer Fütterung des Pilzes über einen längeren Zeitraum, wie z.B. über eine ganze Weidesaison oder mehrere Jahre, in unterschiedlichen EpG-Werten der Versuchs- und Kontrollgruppen zeigt (DIMANDER et al., 2003, KNOX et al., 2001). Dies erkennt man auch in Teilen bei den hier vorgestellten Ergebnissen anhand der signifikant niedrigeren EpG-Werte der Ziegengruppen (vgl. 4.2.3.1.).

Nach Absetzen des Pilzes kam es innerhalb von vier Wochen zu einem deutlichen Anstieg der Eiausscheidung in der Ziegenversuchsgruppe. Dies lässt sich in Teilen durch die kurze Wirkungsdauer des Pilzes erklären (CHANDRAWATHANI et al., 2002; FAEDO et al., 2000; PENA et al., 2002). Es ist bekannt, dass bereits nach wenigen Tagen nicht mehr genügend Sporen im Kot vorhanden sind, um funktionsfähige Netze zu produzieren (PEÑA et al., 2002). Aus den ausgeschiedenen Eiern konnten sich auf den Weiden ungehindert infektionsfähige Larven entwickeln, welche in der Folge zu einer höheren Wurmbürde in den Tieren und zu einer erhöhten Eiausscheidung bei den Ziegen führten.

5.1.2. Nematodirus-Eizahlen

Die Art Nematodirus battus kann anhand ihrer spezifischen Eimorphologie eindeutig mikroskopisch identifiziert werden. Eier dieser Art waren die einzigen der Gattung Nematodirus, die im Verlauf dieses Versuches gefunden werden konnten.

In unterschiedlichen Untersuchungen konnte gezeigt werden, dass die Gabe von D. flagrans keinen Einfluss auf die Ausscheidung von Nematodirus-Eiern durch die Tiere hat (FAEDO et al., 2000; GITHINGIA et al., 1997; LARSEN et al., 1995).

Dieses lässt sich durch die im Vergleich mit anderen Trichostrongyliden unterschiedliche Epidemiologie der zur Gattung Nematodirus gehörenden Arten

____________________________________ __Diskussion131 erklären. Die erste Larve schlüpft nicht, wie bei den übrigen Magen-Darm-Strongyliden-Arten, sondern entwickelt sich im Ei zur infektiösen L3. Erst diese schlüpft und wandert aus dem Kot aus. Bei der Art Nematodirus battus gibt es zusätzlich noch die Besonderheit, dass die Larve zum Schlupf einen Kältereiz benötigt. Folglich gibt es während einer Weidesaison somit nur eine Generation an infektiösen Larven, welche aus überwinterten Eiern im Frühjahr geschlüpft sind. Der Pilz Duddingtonia flagrans hat somit keine Möglichkeit, diese Larven zu fangen und zu vernichten.

Dies zeigt sich auch in den hier diskutierten Ergebnissen. Die Eizahlen waren über die gesamte Saison in allen Gruppen niedrig und zeigten eine maximale Ausscheidung gegen Anfang September (vgl. 4.2.3.1.). Statistisch signifikante Unterschiede zwischen den Versuchs- und Kontrollgruppen gab es nicht (p 0,05).

5.1.3. Strongyloides-Eizahlen

Strongyloides papillosus unterscheidet sich in seiner Epidemiologie ebenfalls von den Magen-Darm-Strongyliden. Der Entwicklungszyklus beinhaltet eine freilebende Generation. Die Infektion erfolgt vorwiegend galaktogen und perkutan im Stall, weniger über das Futter auf der Weide.

Über die Wirkung von nematophagen Pilzen auf Strongyloides papillosus ist bislang nur wenig bekannt. GONZALES-CRUZ et al. (1998) testeten zwei unterschiedliche Pilze und erhielten unterschiedliche Ergebnisse. Während Monacrosporium gephyropagum gute Fangaktivität zeigte, konnte mit Arthrobotrys robusta nur ein geringer Prozentsatz der Larven gefangen werden. Vermutlich sind es die unterschiedlichen Interaktionen zwischen Pilz und Oberfläche der Larve, die diese Unterschiede bewirken. Die dritten Larven von S. papillosus sind unbescheidet und unterscheiden sich somit stark von den dritten Larven der Magen-Darm-Strongyliden.

So führt z. B. das Entscheiden von infektiösen Magen-Darm-Stronglyidenlarven zu einer deutlich geringeren Fangrate durch Arthrobotrys oligospora (WHARTON und MURRAY, 1990). Eventuell wird die Interaktion zwischen Pilz und Larve von Substanzen vermittelt, die sich nur auf der Oberfläche der Scheide und nicht auf der Oberfläche der Kutikula befinden.

Duddingtonia flagrans ist bislang noch nicht gezielt mit Strongyloides papillosus getestet worden. Untersuchungen in diesem Bereich müssen noch folgen.

Diskussion _______________________________________132 In den hier vorgestellten Untersuchungen war die Eiausscheidung von S. papillosus

der Schafe geprägt von zwei Gipfeln, einem ersten Anfang Juli und einem weiteren Anfang August (vgl. 4.2.3.1.). Die Gruppen zeigten im Vergleich keine signifikanten Unterschiede. Die Ziegengruppen zeigten ebenfalls eine vergleichbare Ausscheidung an S. papillosus-Eiern.

Lediglich Anfang September zeigte die Kontrollgruppe der Ziegen deutlich höhere Eizahlen. Zu diesem Termin war aber entsprechend früherer Arbeiten keine Pilzwirkung mehr zu erwarten (CHANDRAWATHANI et al., 2002; FAEDO et al., 2000; PENA et al., 2002).