por
RAMIRO P. SANCHEZ
Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero, Paseo Victoria Ocampo No. 1, Mar del Plata.
Conceptos introductorios
Podemos definir al crecimiento como el cambio, positivo o negativo, en la magnitud de alguna de las siguientes variables: longitud corporal, volumen, peso (masa), composición química (v.gr. ácidos nucleicos, lípidos, etc.), contenido calórico, número de individuos, etc.
El crecimiento de los peces está condicionado por factores endógenos y exógenos. Los factores ambientales y procesos biológicos que determinan el crecimiento se sintetizan en la Figura 1.
Fig. 1. Interpretación biológica del crecimiento de los peces: los factores y procesos involucrados (de Pauly, 1981).
La correcta asignación de la edad es una herramienta indispensable no sólo para los estudios sobre el crecimiento y mortalidad, sino que constituye también una elemento fundamental para la aplicación de modelos que permiten estimar el tamaño y dinámica de las poblaciones sometidas a explotación comercial.
Los estudios sobre la determinación de la edad de los peces tiene ya más de un siglo de vida. El primer antecedente histórico sobre la utilización de escamas para la determinación, debidamente verificada, de la edad de los peces (la especie estudiada fue Cyprinus carpio) data de 1898. Un año más tarde Reibisch observó la primera formación de anillos anuales de Pleuronectes plattessa. Estos estudios apuntaban a una determinación anual de la edad y se desarrollaron en forma ininterrumpida a lo largo del siglo. Pero fue recién en 1971, a partir de la contribución histórica de Giorgio Pannella ("Fish otoliths:
daily growth layers and periodical patterns") que pudo avanzarse significativamente sobre las limitaciones de la metodología clásica. Entre los principales logros cabe destacar la posibilidad de discernir entre marcas y anillos, de identificar la posición del primer anillo anual, y de asignar edad a especies de ciclos vitales cortos sin estacionalidad marcada, para las cuales el método tradicional presentaba dificultades insalvables.
80 Sesión 2: Estudios sobre edad y crecimiento de calamares y peces
Características de los otolitos durante la fase larval
Las Figuras 2 y 3 ilustran algunas de las características salientes de los otolitos durante la fase larval.
Fig. 2. Posición de los otolitos (Redibujado de Jones, 1984).
Fig.3. Microestructura de un otolito de un ejemplar de 22 días de vida (tomado de Maillet y Checkley, 1989).
El diagrama de la Figura 2 muestra la ubicación de los otolitos en una larva recién eclosionada y un esquema del oido interno mostrando la localización de cada par. La Figura 3 muestra una microfotografía de una sagitta correspondiente a un ejemplar de 22 días de vida señalando el primordio (p), núcleo (n), una amplia banda discontinua correspondiente a la eclosión con incrementos angostos (<1mm) y pobremente definidos (h), el primer anillo prominente correspondiente a la primera alimentación (ff) y 18 anillos claramente definidos
Formación de los incrementos
Los otolitos de los peces teleósteos están compuestos principalmente de cristales de CO3Ca en forma de aragonita y de una matriz proteica de fibras de colágeno. Mugiya et al.
(1981) describieron el desarrollo de los incrementos o anillos en relación con el ciclo del Calcio en los peces teleósteos. Cada anillo consiste de una zona incremental conformada principalmente por Ca y una zona discontinua constituída por la matriz orgánica. Ambas zonas se depositan según ciclos diarios.
Podemos referirnos a los anillos como
"incrementos primarios" a fin de distinguirlos de aquellos de periodicidad mayor (cotidal, lunar, etc) o menor (anillos subdiarios). La iniciación del desarrollo de los incrementos está regida por ritmos endógenos.
Fundamentos metodológicos de la determinación de edad
La asignación de la edad a larvas y juveniles de peces a partir del recuento de los incrementos en sus otolitos descansa en tres supuestos fundamentales:
· Que la deposición de los incrementos sea diaria o al menos constante a través de todo el período considerado de modo que la edad del individuo pueda determinar a partir del número de incrementos;
· Que la iniciación de la deposición de los incrementos sea constante entre individuos. La misma puede coincidir con la eclosión, con la primera alimentación, etc.: y que
· Bajo adecuadas condiciones de crecimiento la tasa de deposición debe ser independiente de la tasa de crecimiento, de la edad, de la estación del año, etc.
Los resultados de Geffen (1982) cuestionaron la validez de este supuesto. De acuerdo con la autora, la frecuencia de formación de los incrementos era inferior a 1 anillo /día en larvas con tasas de crecimiento inferior al óptimo.Otros resultados, sin embargo, demostraron que la inanición no altera la periodicidad de la formación de los anillos, si bien modifica consistentemente el ancho de los incrementos (Fig. 4).
Fig. 4. Validación del supuesto de independencia entre tasas de crecimiento y de deposición de anillos (tomado de Maillet y Checkley, 1989) Las expresiones matemáticas del crecimiento
Varios son los modelos que se han utilizado para describir el crecimiento animal. La mayoría de ellos se han aplicado también para representar el crecimiento de larvas y juveniles de peces. En la Tabla 1 se presentan algunos de los modelos
que menciona la bibliografía nternacional en referencia con el crecimiento larval y juvenil de peces clupeoideos.
De todos los modelos propuestos, la ecuación de Laird-Gompertz, es la más versátil y comunmente utilizada (Fig.5).
Fig. 5. El modelo de Laird-Gompertz (de Hunter, 1976).
Hunter (1976) demostró que el modelo proporcionaba un excelente ajusta al describir las relaciones talla/edad, peso/edad y largo/peso tanto en larvas como en juveniles. Zweifel y Lasker (1976) aplicaron un modelo de Laird-Gompertz de doble ciclo para describir la variación en longitud corporal de larvas vitelinas sometidas luego a condiciones de inanición.
En el mismo trabajo se demuestra también que la ecuación de Laird-Gompertz puede utilizarse para describir la velocidad del desarrollo embrionario a distintas temperaturas experimentales.
Las tasas instantáneas de crecimiento pueden estimarse a partir de la derivación del modelo largo edad. El resultado de este procedimiento para los distintos modelos se incluye en la Tabla 1.
82 Sesión 2: Estudios sobre edad y crecimiento de calamares y peces
De acuerdo con el modelo elegido las tasas serán constantes o variables con la edad. La validez de este procedimiento teórico puede ponerse a prueba a partir de la medición directa del ancho de los incrementos. Una forma rápida de obtener una estimación de la tasa de crecimiento promedio, surge de la medición del radio mayor de los otolitos (en caso que el crecimiento sea alométrico) dividida por el número de incrementos.
Validación del ritmo de deposición diaria de los incrementos
Los métodos de validación habitualmente utilizados para este fin son los siguientes:
· Cría bajo condiciones experimentales y sacrificios progresivos;
· Utilización de marcadores químicos de los otolitos, tal como la oxitetraciclina;
· Utilización de marcadores naturales, tales como las marcas de desarrollo, de asentamiento, marcas lunares, etc;
· Para especies con períodos de puesta breves puede utilizarse como criterio de "edad cero" una estimación de la fecha de desove más probable para la población; y
· Por comparación, a partir del análisis de las frecuencias de tallas y la progresión de tallas modales
La plasticidad del crecimiento
El crecimiento de los peces, durante las fases larval y juvenil es sumamente plástico y responde notablemente a factores endógenos y exógenos.
Entre los factores exógenos los más importantes son, sin duda, la temperatura y la disponibilidad de alimento. Brett y Groves (1979) representaron gráficamente la relación entre tasa metabólica y temperatura para peces provenientes de distintas regiones climáticas. Si bien existe en general una correlación directa entre ritmo metabólico y temperatura, los autores destacaron que las especies polares mostraban un mecanismo adaptativo de compensación metabólica, con tasas muy superiores a las que cabría anticipar dada la temperatura donde habitan.
La Figura 6 muestra la variación en el crecimiento de larvas de bacalao a distintas temperaturas. Las tasas de crecimiento fueron calculadas, en este caso, a partir del ancho de los incrementos diarios.
Muy importantes por su significado a nivel de la dinámica de las poblaciones larvales, son los resultados de Jenkins et al., (1991), quienes estudiaron las tasas de crecimiento del atún de aleta azul. Los autores establecieron una correlación lineal inversa entre la tasa promedio de crecimiento individual y la abundancia Tabla 1. Las expresiones matemáticas del crecimiento (de Sánchez, 1995).
poblacional expresada en logaritmos, resultado que apunta a destacar la naturaleza compensatoria del crecimiento, con seguras implicaciones regulación poblacional por mortalidad denso-dependiente.
Fig. 6. La relación talla/edad y tasa de crecimiento/edad en larvas de bacalao desarrolladas a diferentes temperaturas (de Radtke, 1989).
El crecimiento larval puede mostrar diferencias de acuerdo con las variaciones en la disponibilidad de alimento que caracterizan a los distintos componentes de una región frontal. La Figura 7 muestra los resultados obtenidos al analizar el crecimiento diferencial de larvas de Sprattus sprattus provenientes de los frentes de marea del Mar del Norte. La velocidad de crecimiento se mide aquí de acuerdo con el tiempo (medido como número de anillos diarios) en que los individuos alcanzan las distintas tallas.
El análisis de las microestructuras de los otolitos ha permitido también reconocer diferencias intra-estacionales en el crecimiento de larvas de la misma especie, de acuerdo con su
fecha de nacimiento. La Figura 8 pone en evidencia que las larvas de arenque nacidas al principio de la temporada reproductiva crecen más rápido que aquellas nacidas más tarde.
Resultados análogos fueron obtenidos por Sánchez y Brown (en este volumen) al analizar el crecimiento de larvas y juveniles de sardina fueguina nacidos en primavera y verano.
Fig. 7. Crecimiento diferencial en regiones frontales. Los puntos corresponden a la región homogeneizada, los cuadrados a la estratificada (de Munk, 1991).
Figura 8. Viariaciones intraespecíficas en las tasas de crecimiento (de Jones, 1985).
84 Sesión 2: Estudios sobre edad y crecimiento de calamares y peces
Aplicaciones de los estudios de edad y crecimiento en larvas y juveniles de peces marinos
Se enumeran a continuación algunos de los resultados más significativos alcanzados, a nivel mundial, a partir del análisis de la microestructura otolitaria.
· Estimar la edad con resolución de un día;
· Describir la trayectoria del crecimiento de los individuos (ver la contribución de Sánchez y Brown, en este volumen);
· Fechar cambios etológicos tales como el asentamiento de una población en un hábitat determinado;
· Registrar, a modo de "caja negra" eventos de naturaleza estresante en el curso de la ontogenia;
· Determinar los períodos de puesta a partir del retrocálculo de las fechas de nacimiento de larvas o juvenile. Este método fue utilizado por Sánchez et al. (1995) a fin de estimar la duración del período de puesta de la sardina fueguina sobre el litoral patagónico-austral;
· Inferir patrones de deriva larval;
· Evaluar el potencial de distintos hábitats como áreas de cría;
· Discriminar unidades poblacionales (ver los resultados presentados por Renzi et al. en este volumen);.
· Separar dentro de una misma área de cría los individuos originados en distintas áreas de puesta;
· Estimar las variaciones en la supervivencia relativa experimentada por las diferentes cohortes nacidas a lo largo de la temperada de puesta.
Fossun y Moskness (1991) pudieron establecer variaciones en la mortalidad larval del arenque desovante en la primavera de 1990 sobre las costas noruegas. La clase anual correspondiente a ese año se originó a partir de la supervivencia de las larvas nacidas en un breve intervalo dentro de una estación de puesta de cinco meses.
· Evaluar el impacto de los cambios climáticos sobre el crecimiento de los peces.
Butler (1989) comparó el ancho promedio de los incrementos de los otolitos de larvas de la
anchoíta californiana, de dos años distintos, uno de ellos (1983) caracterizado por la ocurrencia del fenómeno del Niño. El autor pudo demostrar un retardo en el crecimiento producido por el cambio climático. Tal como muestra la Figura 9 las larvas en 1983 tardaron más en crecer, lo que el autor explica por la disminución observada en el alimento disponible, combinada con el incremento en las tasas metabólicas resultado del aumento térmico característico del fenómeno.
Fig. 9. El impacto de los cambios climáticos sobre las tasas de crecimiento (de Butler, 1989).
Bibliografía de referencia
Sánchez, R. P. 1995. Patrones de distribución espacio-temporal de los estadios embrionarios y larvales de la anchoíta (Engraulis anchoita) a micro y macro-escala. Su relación con la supervivencia y el reclutamiento. Univ. de Buenos Aires, 640 pp.
Stevenson, D. K. & Campana S. E. (eds.). 1992.
Otolith microstructure examination and analysis. Canad. Spec. Publ. Fisher. Aquat.
Sc., 117, pp. 1-126.
Summerfelt R. C. & G. E. Hall. 1987. Age and growth of fish. Iowa State University Press, Des Moines, 544 pp.
Weatherley A. H. & H. S. Gill. The biology of fish growth. Academic Press, Londres, 443 pp.