4. DIE ZUSAMMENSETZUNG DES HUNDEKÖRPERS
4.1 Gesamtkörper und Organe
Aus dem 19. Jh. liegen kaum Daten zur chemischen Zusammensetzung des Hundes vor und die wenigen im Zeitraum von 1872 bis 1897 durchgeführten Untersuchungen (HOFFMANN 1872, PFEIFFER 1887, SCHULZ 1897; zit. nach ALEXY 1998; S. 182-183) entstanden vor allem in Zusammenhang mit Hungerversuchen oder der Erforschung der Energiereserven bei adipösen und mageren Tieren.
Mit Eintritt in das 20. Jh. begannen die Forscher erstmals mit gezielten experimentellen Wachstumsstudien beim Hund, die aus einem humanmedizinischen Interesse heraus die Frage behandelten, inwieweit sich die chemische Zusammensetzung des noch nicht ausgewachsenen Körpers von der des adulten Organismus unterschied. So untersuchten GERHARTZ (1908), THOMAS (1911) und ECKERT (1913) an Hundewelpen verschiedener Altersstufen die Veränderungen der Körperzusammensetzung in Abhängigkeit von der Körperentwicklung. Ein bis zwei Jahrzehnte später folgten zur postpartalen Entwicklung weitere Körperanalysen von MOULTON (1923), HAX (1927;
Abb. 2) und RADEFF (1930). Mit Hilfe dieser Studien erkannte die Wissenschaft, daß der Wachstumsverlauf von Mensch und Tier nicht allein anhand der Gewichts- und Größenzunahme beurteilt werden konnte, sondern auch chemische Parameter in die Bewertung einbezogen werden mußten. FRIEDENTHAL, der 1914 ein Buch über das menschliche Wachstum publizierte, bemerkte hierzu: „Das Wachstum, wie das Leben überhaupt, mit welchem das Wachstum untrennbar verbunden ist, ist vor allem ein chemisches Problem.“
LIESENFELD et al. (1927) dagegen bemühten sich um die Feststellung der charakteristischen chemischen Veränderungen, die während der Trächtigkeit beim Muttertier und im Verlauf der intrauterinen Entwicklung beim Fötus in Erscheinung traten.
Die aus den genannten Studien abgeleiteten Erkenntnisse dienten der Pädiatrie und Geburtshilfe als wichtige Grundlage zur Einschätzung physiologischer und pathologischer Zustände des menschlichen Säuglings.
ORGLER (1910), THOMAS (1911), ECKERT (1913), BEUMER u. LEHMANN (1923) sowie JUNKERSDORF u. JONEN (1926) beschäftigte auch der Einfluß verschieden-artiger Ernährungsweisen auf die Wachstumsentwicklung von Hundewelpen.
JUNKERSDORF u. JONEN (1926) machten im Zusammenhang mit der Verfütterung einer fettarmen, jedoch kohlenhydratreichen und eiweißvollwertigen Mehlabkochung aus der Säuglingsdiätetik die Erfahrung, daß die für Welpen „unphysiologische“ und unzulängliche Kost zu Ernährungsschäden geführt hatte, die den Wachstumsverlauf und die chemische Zusammensetzung pathologisch beeinflußten. Die Folgen waren dabei um so ausgeprägter, je früher die Tiere die artfremde Nahrung erhalten hatten (Altersdisposition). JONEN stellte zudem erstmals 1924 und in Zusammenarbeit mit
JUNKERSDORF erneut 1926 (JUNKERSDORF u. JONEN 1926) fest, daß sich auch der Ernährungszustand der Mutterhündin sekundär durch Veränderung der intrauterinen Ernährungsbedingungen auf die Wachstumsfähigkeit und chemische Konstitution der Hundewelpen auswirkte, was insbesondere im Hinblick auf die mangelhafte und einseitige Ernährung von Müttern in Kriegszeiten (s. KETTNERs Begriff der „Kriegsneugeborenen“ 1916) oder die Ernährungsmöglichkeiten des
„Proletariats“ von Bedeutung war. Da die chemische Körperanalyse, als Indikator für die physiologische Norm des menschlichen Säuglings, in vivo nicht durchführbar war, empfahl JONEN (1924), „der Ernährungszustand der Mutter“ müsse „für die Beurteilung des Gesamtzustandes des Säuglings mit herangezogen werden, weil ein innerhalb der physiologischen Breite liegendes Geburtsgewicht nicht ohne weiteres eine vollwertige chemische Zusammensetzung und Ausbildung der Organe zur Voraussetzung hat.“
Im Gegensatz zu den bisher besprochenen Versuchen, die die exogenen Wachstumsfaktoren zum Inhalt hatten, studierte DRÖGE (1913) endogene innersekretoriche Einflußfaktoren (Sexual- und Schilddrüsenhormone).
Abbildung 2: Chemische Zusammensetzung (Glykogen-, Fett- und Wassergehalt) des Hundekörpers während der ersten 15 Lebenswochen; nach HAX (1927)
Ein besonderes Anliegen für Gesamtkörperanalysen vertrat ferner MOECKEL (1905).
Er kritisierte, daß „über den Fettgehalt des als Versuchstier viel verwandten Hundes“ im 19. und 20. Jh. „bisher nichts veröffentlicht worden“ sei, „während über den Gesammtfettgehalt fetter Schlachtthiere Untersuchungen in grösserer Zahl vorliegen“
[Tab. 5].
Tabelle 5: Zusammensetzung des Gesamtkörper
Jahr Autor org.
Komp.
Einflußfaktor Tiere / Anzahl (n)
1905 REEB Fett,
Stickstoff
Entwicklung neugeborene Welpen / n=2
1905 MOECKEL Fett Verteilung des Fetts im Tierkörper fetter Hund / n=1
1905 WEIGERT Stickstoff Wachstum, Entwicklung 3,5 u. 4,5 u. 5,5 u. 6,5 Monate alte Junghunde; 1 adulter Hund / n=8
1908 GERHARTZ Fett,
Eiweiß
Welpenentwicklung 6 u. 15 Tage alte Welpen /
1910 ORGLER Fett,
Stickstoff
arteigene (Hundemilch) und künstliche Ernährung (Kuhmilch)
8-9 Tage alte Welpen / n=8
1911 THOMAS Fett,
Stickstoff
Welpenentwicklung; Einfluß unter-schiedlicher Diät (Muttermilch, ab 20.
Tag Fleisch, ab 33. Tag Kuhmilch)
1 (n=2) u. 9, 20, 59, 100 Tage
13, 29, 67 Tage alte Hunde
1913 DRÖGE Fett,
Stickstoff
Milz-, Hoden- u. Schilddrüsenexstir-pation während der Säugeperiode
29-30 Tage alte Boxerwelpen / n=5
a) neugeborene Welpen / n=3 b) 28-33 Tage alte Welpen / n=2
1923 MOULTON Fett,
Eiweiß
Welpenentwicklung neugeborene u. 106, 135 Tage alte Welpen / n=7
b) Unterernährung an Brust (30 Tage) c) wie b) (34 Tage); dann
Kuhmilch-fütterung (14 Tage) d) individuelle Unterschiede
(Geschwistertiere)
n=9 :
a) neugeborene Welpen ohne Nahrungsaufnahme 1.) eiweißvollwertige, fettarme u.
kohlenhydratreiche Diät (Mager-milchbrei aus Säuglingsdiätetik:
Kuhmilch u. 3-12% Weizen-mehl); ab 27., 28. oder 34. Tag 2.) Kuhvollmilch ab 34. Tag
neugeborene Welpen bis Maximalalter 90 Tage / n=15 : a) n=3 ; ohne
trächtige Muttertiere 30, 40 u. 50 Tagen Tragezeit / n=6;
30,40,50 Tage alte Feten / n=27
1927 HAX Glykogen, 1930 RADEFF Stickstoff Welpenentwicklung neugeborene Welpen bis zum
Alter von 15 Wochen / n=37
Etwas anders war der Hintergrund der Studien zur chemischen Zusammensetzung der Muskulatur [Tab. 6]. Hier stand vor allem die Fragestellung im Vordergrund, inwieweit die Inanition (Auszehrung durch Hunger) und eine gezielte Ernährung die Fett-, Stick-stoff- und Glykogengehalte der Muskulatur beeinflußten [normale, ausgewogene Ernäh-rung; Hunger; eiweißreiche Diät; Eiweißmangel; kohlenhydratreiche Diät; Fettqualität].
Eine spezielle Relevanz hatten diese Untersuchungen für die Tiermast, weil man nach Wegen suchte, die Zusammensetzung des Muskelfleisches zu verbessern. Die Studien von MAIGNON (1910) sowie SCHÖNDORFF (1903), SCHEIFF (1930) und HOUGET (1933) sollten zudem beweisen, daß unabhängig von der Ernährung auch jahreszeitliche oder individuelle Unterschiede in der Muskelzusammensetzung existieren konnten.
Tabelle 6: Zusammensetzung der Skelettmuskulatur
Jahr Autor org. Komp. Einflußfaktor Tier / Anzahl (n)
1902 HORODYNSKI et al. Ammoniak Fütterung (Fleisch u. Hafersuppe), Hunger, direkte Verabreichung von Ammoniaksalzen (fest, gelöst) in den Magen
1905 MOECKEL Fett Fettverteilung im Körper eines fetten Hundes
adulter Hund / n=1 1906 SCHRYVER Stickstoff Hunger od. reichhaltige Ernährung adulte Hunde
1906 ROGOZINSKI Fett,
Glykogen, Stickstoff
vollkommene Ruhe od. tägliche Arbeit auf dem Tretrad; einseitige eiweiß-reiche Fütterung (nur mit Fleisch u.
Reis); bei Arbeit Fettzulage Eiweiß-gehalts (proteinarm = Reis / protein-reich = Fleisch)
ältere ( n=2) u.
jüngere (n=2) Hunde
1910 MAIGNON Glykogen Jahreszeiten o.A.
1911 DISSELHORST Stickstoff, Fett, Glykogen
a) Hunger
b) Fütterung: zunächst für beide Hunde proteinarme (Reis, Schmalz) Nahrung; dann reichlich Fleisch (Wolfsspitz) oder gemischte Kost (Bulldogge)
c) Abhängigkeit von der Lokalisation (linker und rechter Hinterschenkel)
Wolfsspitz u.
Bulldogge / n=2
1921 GAD ANDRESEN Harnstoff- u.
Ammoniak-stickstoff
o.A. n=4
1924 DEGKWITZ Fett Ernährung mit minderwertigem Fett (Kokosfett) u. vollwertigem Fett 1927a SCHMIDT et al. Fett u.
Glykogen
Trächtigkeit trächtige (n=10) u.
nicht-tragende Hündinnen
Tabelle 6 (Fortsetzung)
1930 SCHEIFF Fett u.
Glykogen
individuelle Unterschiede adulte Hunde / n=4 1931 RATHERY u. GIBERT Glykogen Fütterung (kohlenhydratreiche Kost),
intravenöse Glukose-Injektion
adulte Hunde
1932 SCHOENEN Fett u.
Glykogen
Glykogenmast verschiedener Dauer 3-7 Monate alte (n=14) u. 2-6 Jahre
1933 BONG Glykogen Hunger, Glykogenmast;
Insulin, Thyroxin, Cystin subkutan
adulte Hunde u.
Welpen / n=46
1933 BONG et al. Fett,
Glykogen
Ernährung mit unphysiologischen Proteinderivaten (Peptone aus Rind-fleisch, Fisch, Eiern) oder kohlen-hydratreiche Diät
adulte Hunde
1934 BUTSCH Glykogen extreme Zufuhr von Kohlenhydraten (intravenös u. peroral); maximale Glykogenspeicherungskapazität
adulte Hunde
1943 MICHEL u. MOUTTE Phenylalanin, Stickstoff
Hunger, Proteindeprivation adulte Hunde 1946 DE BOER Fett 4-6-tägige chronische Dehydratation
(Hunger und Wasserdeprivation)
adulte Hunde
Auch die Analysen zur chemischen Zusammensetzung der Leber [Tab. 7] erfolgten maß-geblich unter dem Aspekt der Beeinflussung durch die Nahrung oder durch Hungerzustände.
So machten beispielsweise JUNKERSDORF u. JONEN (1926) nach der Verabreichung
„unphysiologischer“ fettarmer Kost an Hundewelpen die Erfahrung, daß die sich klinisch als Dyspepsie, Spastik, Kyphose und schließlich Tod äußernden „Nährschäden“
unmittelbar in einer Fettarmut der Welpenleber widergespiegelt wurden.
JONEN (1924), der die Veränderungen in der Zusammensetzung der Welpenleber in den verschiedenen Wachstumsstufen und unter Mutter- und Kuhmilchnahrung studierte, gab zu bedenken, die Feststellung der Leberchemie-Veränderungen sei „deshalb von Bedeutung, weil man daraus wertvolle Schlüsse ziehen könnte für die Rolle, die die Leber im Stoffwechselgeschehen des ‘werdenden Organismus’ spielt, vor allem wie sie sich bei arteigener im Vergleich zu artfremder Nahrung verhält. .... weil der Säuglingsleber unter der arteigenen Nahrung, insbesondere bezüglich des Eiweißstoffwechsels, ganz andere Aufgaben zufallen (Verarbeitung hochmolekularer Verdauungsprodukte der Eiweißstoffe) wie nach Übergang zur gemischten Kost, wo die Denaturierung der artfremden Eiweißstoffe infolge allmählicher Ausbildung der Darmfunktion der Verdauungsarbeit des Darmes überlassen bleibt.“ Insbesondere seine Studie sollte deutlich machen, daß nicht nur im Gesamtkörper, sondern auch in der Leberzusammensetzung während des Wachstums Schwankungen erfolgten, die als funktionelle Anpassung an die Verhältnisse beim Erwachsenen zu deuten waren.
Während JUNKERSDORF u. JONEN (1926) nachwiesen, daß auch der Ernährungs-zustand der trächtigen Mutter durch Beeinflussung der intrauterinen Ernährung seinen späten Ausdruck in Veränderungen der Welpenleber-Chemie (Glykogenverarmung, Fettarmut) fand, bemühten sich LIESENFELD et al. (1927) um Aufklärung, wie sich der
Organismus des Muttertiers an die erhöhten Anforderungen während der Trächtigkeit anzupassen vermochte. Durch Studium der fetalen Entwicklung und der Veränderungen des mütterlichen Organismus während der Schwangerschaft identifizierten sie als wichtigstes Organ in diesem Prozeß die Leber. Auch SCHMIDT et al. (1927a u. 1927b) untersuchten in ähnlicher Weise die Veränderungen der Leberzusammensetzung trächtiger Hündinnen.
Im Gegensatz dazu gelang SCHÖNDORFF (1903), GRUBE (1905) und PAULESCO (1913b) in ihren Analysen der Beleg, daß die Verteilung des Glykogens in den einzelnen Leberlappen des Hundes mehr oder weniger gleichmäßig war, wohingegen HOUGET (1933) einen unterschiedlichen Glykogengehalt der Leber in Abhängigkeit vom Tier-individuum konstatierte. CHAIKOFF u. KAPLAN (1937b) untersuchten die Verteilung der Fettsäuren in der fettig degenerierten Hundeleber. Ihre Feststellung, daß diese erst uniformen Charakter annahm, wenn die Fettinfiltration einen Sättigungspunkt erreicht hatte, war zusammen mit den Erkenntnissen zur Glykogenverteilung aufgrund ihrer Bedeutung für die korrekte Interpretation von Leberbiopsie-Befunden auch für die Humanmedizin relevant.
Tabelle 7: Zusammensetzung der Leber
Jahr Autor org. Komp. Einflußfaktor Tier / Anzahl (n)
1902 HORODYNSKI et al.
Ammoniak Fleisch- u. Hafersuppendiät, Hunger, direkte Verabreichung von
1905 GRUBE Glykogen Verteilung in den einzelnen Lappen n=5 1905 MOECKEL Fett Fettverteilung im Körper eines fetten
Hundes
adulter Hund / n=1 1906 ROGOZINSKI Fett, Glykogen,
Stickstoff
vollkommene Ruhe u. tägliche Arbeit auf dem Tretrad; einseitige
eiweißreiche Fütterung, bei Arbeit Fettzulage
adulte Hunde / n=2
1906 SCHRYVER Stickstoff Hunger, reichhaltige Ernährung adulte Hunde 1909 STOCKHAUSEN Stickstoff, Fett, tiefe Narkose; Verteilung in Lappen
n=5 1913b PAULESCO Glykogen Hunger u. normale Fütterung;
Verteilung in Lappen
adulte Hunde 1924 JONEN Fett, Stickstoff,
Glykogen,
a) Ernährungszustand der Mutter während der Trächtigkeit (intrauterine Unterernährung) b) Muttermilch (21 Tage)
c) Unterernährung an der Brust (30 Tage)
d) Unterernährung an der Brust (34 Tage); dann Kuhmilch (14 Tage) e) individuelle Unterschiede
Tabelle 7 (Fortsetzung)
1925 JUNKERSDORF Fett, Glykogen normale (gemischte, kalorisch ausreichende) Ernährung
a) Ernährungszustand der Mutter während Trächtigkeit : gut, 1.) eiweißvollwertige, fettarme u.
kohlenhydratreiche Diät
(Magermilchbrei aus Kuhmilch u.
3-12% Weizenmehl); ab 27., 28.
u. 34. Tag
2.) Kuhvollmilch; ab 34. Tag
neugeborene Welpen bis
1927 HAX Fett, Glykogen Welpenentwicklung; Ernährung (Muttermilch; nach Absetzen kohlenhydratreiche gemischte Kost)
neugeborene Welpen bis 15 Wochen alte Hunde / n=37
1927 LIESENFELD et al.
Fett, Glykogen fetale Entwicklung u. Veränderungen im Muttertier
30, 40, 50 Tage alte Feten / n=27 u. Muttertiere / n=6 1927a SCHMIDT et al. Glykogen, Fett Trächtigkeit trächtige (n=10),
nicht-tragende Hündinnen 1927b SCHMIDT et al. Gesamt- u.
Reststickstoff
Glykogenmast verschiedener Dauer 3-7 Monate alte (n=14) u. 2-6 Jahre alte ausge-wachsene Hunde (n=8)
1933 HOUGET Fett, Zucker,
Eiweiß
individuelle Unterschiede adulte Hunde
1933 BONG Glykogen Hunger, Glykogenmast;
Insulin, Thyroxin, Cystin subkutan
adulte Hunde u. Welpen / n=46
1933 BONG et al. Glykogen, Fett Ernährung mit unphysiologischen Proteinderivaten (Peptonen), kohlenhydratreiche Diät
adulte Hunde
1933 LEITES et al. Gesamtfett, ungesättigte Fettsäuren
34-37 Tage lang Verabreichung von großen Mengen an Hanföl od. Leinöl od. Saccharose als Diätzusatz;
Milzexstirpation
adulte Hunde / n=5
1937b CHAIKOFF u.
KAPLAN
Fettsäuren Verteilung in den einzelnen Leber-lappen und -fraktionen der fettig degenerierten Leber
Von einigen Wissenschaftlern sind auch chemische Analysen zur Zusammensetzung anderer Organe bekannt [Tab. 8].
Zum Teil repräsentierten diese Daten ergänzend-vergleichende Befunde zur Tierkörper-(LIESENFELD et al. 1927) oder Leberanalyse (STOCKHAUSEN 1909, JUNKERSDORF 1925, SCHOENEN 1932), in anderen Fällen aber wurde bestimmten Organen auch eine gezielte Aufmerksamkeit zuteil. Genauso wie in den vorhergehenden Studien war der ernährungsphysiologische Aspekt ein wesentliches Forschungsmotiv.
Tabelle 8: Die Zusammensetzung sonstiger Gewebe und Organe
Jahr Autor Gewebe / Organe org. Komp. Einflußfaktor Tier / Anzahl (n)
1903 SCHÖNDORFF Herz, Gehirn, alle anderen inneren
1905 MOECKEL Fell (gewaschen u.
geschoren),
1906 PANELLA Gehirn Nuclein Hunger
-1906 SCHRYVER Magenschleimhaut, Milz, Niere, Herz
Stickstoff Hunger, reichhaltige Ernährung
adulte Hunde 1906 ROGOZINSKI Gekröse (Netz) Fett vollkommene Ruhe u.
tägliche Arbeit auf dem Tretrad; einseitige
eiweißreiche Fütterung (nur mit Fleisch u. Reis), bei Arbeit Fettzulage
adulte Hunde / n=2
1909 STOCKHAUSEN Niere Fett, Stickstoff Futter unterschiedlichen Eiweißgehalts
(Reis oder Fleisch)
ältere ( n=2) u. jüngere (n=2) Hunde 1921 GAD ANDRESEN a) Milz; b)
Fettge-webe (Nierenfett u.
1924 DEGKWITZ Haut, Knochen Fett Ernährung mit
minderwertigem Fett (Kokosfett) u. vollwertigem Fett (Butterfett)
Junghunde / n=8
Tabelle 8 (Fortsetzung)
1925 JUNKERSDORF a) Herz, Nieren, b) Pankreas, Milz
Placenta Fett, Glykogen Gravidität Muttertiere /
n=6
1930 SCHEIFF Herz Glykogen individuelle Unterschiede adulte Hunde
/ n=3
Schilddrüse Tryptophan a) Hunger (18 Std.) b) Fleischdiät
c) n=8 d) n=9 1932 SCHOENEN Herz, Mesenterial- u.
Unterhautfett
Parathyroidea Fette Durchschnittswert u. indivi-duelle Unterschiede
n=10 1933 BONG et al. Herz Fett, Glykogen Ernährung mit
unphysio-logischen Proteinderivaten (Peptone aus Rindfleisch, Fisch, Eiern),
kohlenhydratreiche Diät
adulte Hunde
1933 LEITES et al. Milz, großes Netz Gesamtfett, ungesättigte
1934 BONG et al. Herz Fett, Glykogen Hunger, zuckerreiche Diät;
Verabreichung
1944 KRAUT et al. Fettgewebe (Bauch-und Nierenfett)
1946 DE BOER Haut Fett 4-6-tägige chronische
Dehydration (Hunger und Wasserdeprivation)
adulte Hunde
1948 KRAUT et al. Bauchfett, Nierenfett ungesättigte Fettsäuren