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2. L ITERATURÜBERSICHT UND A BLEITUNG DER A UFGABENSTELLUNG

2.4. B EEINFLUSSUNG DER RUMINALEN B IOHYDROGENIERUNG

2.4.2. F ÜTTERUNGSBEDINGTE E INFLÜSSE

Ein wichtiger Faktor, der die Konzentration an CLA und an trans-Fettsäuren im Milch-fett beeinflusst, stellt die gefütterte Ration dar (BAUMAN et al. 2001). Dabei haben die einzelnen Futterkomponenten des Grund- und Kraftfutters - in Art und Menge - als auch die Zugabe von verschiedenen Fetten und Ölen bzw. ölhaltigen Samen bedeu-tende Effekte auf die Produktion der trans-Fettsäuren und CLA im Pansen.

Die einzelnen Faktoren lassen sich entsprechend ihres Wirkungsmechanismus in Bezug auf die Beeinflussung der CLA-Synthese in drei größere Kategorien einteilen (BAUMAN et al. 2001). Die erste Gruppe ergibt sich aus Rationskomponenten, die Li-pide als Substrat für die Biohydrogenierung bereitstellen und somit durch eine erhöh-te CLA-Produktion im Pansen zu einem erhöherhöh-ten CLA-Gehalt im Milchfett führen. Zur zweiten Gruppe gehören Rationskomponenten und Maßnahmen in der Fütterungs-technik, die die ruminale Bakterienpopulation beeinflussen. Dabei ist eine direkte o-der indirekte Beeinflussung o-der Bakterien möglich. Die dritte Kategorie besteht aus diätischen Maßnahmen, die eine Kombination der Wirkungsmechanismen der ersten beiden Gruppen aufweisen. Eine Auswahl gibt Tabelle 4 wieder.

TABELLE 4: Diätische Faktoren mit Wirkung auf den CLA-Gehalt im Milchfett (modi-fiziert nach BAUMAN et al. 2001)

Diätische Faktoren Effekt auf CLA-Gehalt im Milchfett Referenzen Lipide

Unges. vs. gesättigtes Fett Ansteigend bei Zulage von ungesättigtem Fett 6

Pflanzenöle

Tierische Fette Minimaler Effekt 1

Modifikation der Biohydrogenierung

Grundfutter-Kraftfutter-Verhältnis Variabler Effekt 1, 9, 6 Restriktive Fütterung Überwiegend ansteigend bei restriktiver Fütterung 9

Fischöl Zunahme 1, 2, 10, 11

Ionophore Variable Effekte 12, 13

Kombination

Grünfutter vs. konserviertes Futter Höher bei Grünfutter 12, 14, 15 Wachstumsstadium des Futters Höher bei weniger reifem Futter 1

1= Chouinard et al. 2001, 2= Offer et al. 1999, 3= Dhiman et al. 2000, 4=Loor et al. 2002a, 5= Lock u. Garnsworthy 2002, 6=

Griinari et al. 1998, 7= Mir et al. 1999, 8= Lawless et al. 1998, 9= Jiang et al. 1996, 10= Jones et al. 2000, 11= Chilliard et al.

1999, 12= Dhiman et al. 1999b, 13= Sauer et al. 1998, 14= Ward et al. 2003, 15= Kelly et al. 1998

Die Supplementierung einer Rationen mit Pflanzenölen - reich an PUFA - führt zu einer deutlichen Zunahme des tFA- und CLA-Gehaltes im Milchfett (Tab. 5: DHIMAN

et al. 2000, Lock u. Garnsworthy 2002). Wurden nahezu gleiche Mengen an PUFA oder gesättigten Fettsäuren (SFA) bei gleichen Grundfutter-Kraftfutter-Verhältnis zu-gesetzt, war der CLA-Gehalt mit 22.6 mg/g Milchfett in der PUFA-gefütterten Gruppe um das 5-fache höher als in der SFA-Gruppe (4,0 mg/g, Tab. 5: GRIINARI et al. 1998).

Beim Vergleich der CLA-Menge des Milchfettes (MF) auf der Basis der verabreichten Mengen an unterschiedlichen Fettsäuren zeigt sich eine deutliche Zunahme bei Li-nol- bzw. Linolensäure-reichen Ölen, wie zum Beispiel Soja- und Leinöl (Tab. 5:

CHOUINARD et al. 2001, LOOR et al. 2002a) im Gegensatz zum Rapsöl. LOCK und GARNSWORTHY (2002) untersuchten die Wirkung von Öl-Supplementen, die sich in ihrem Lein- und Linolensäure-Anteil unterschieden, auf den tFA- und CLA -Gehalt im Milchfett. Die höchsten Mengen an tC18:1 (trans-Oktadecensäuren) bzw CLA

konn-ten mit dem LA- und α-LA-reichen Öl erreicht werden, gefolgt von dem LA-reichen und α-LA-armen, dem LA-armen und α-LA-reichen Produkt (Tab. 5). Die geringsten Mengen an tC18:1und CLA ergab die Zulage des LA-armen und α-LA-armen Öles.

Eine Zunahme des CLA-Gehaltes im Milchfett durch die Zulage Linolsäure-reicher Öle stellten auch KELLY et al. (1998) fest. Eine dosisabhängige Zunahme von CLA im Milchfett beschrieben DHIMAN et al. (2000). Bei der Substituierung von 0,5, 1, 2 bzw.

4% Sojaöl (Tab. 5), konnte eine Zunahme des CLA-Gehaltes von 7,1 mg/g auf 21,3 mg/g MF beobachtet werden.

In in vitro Experimenten mit Kulturen von ruminalen Mikroorganismen führten hohe Linolsäuredosen zu einer Anreicherung von trans-Vaccensäure an Stelle von C18:0, dem eigentlichen Endprodukt der Biohydrogenierung. Dies wird auf eine irreversible Inhibition der Hydrogenierung der tVA durch die Linolsäure zurückgeführt (HARFOOT

et al. 1973). GRIINARI u. BAUMAN (1999) sehen hier eine mögliche Erklärung für die erhöhten Gehalte von CLA im Milchfett, da tVA das Substrat für die endogene CLA-Synthese darstellt.

Freie Pflanzenöle werden im größeren Umfang hydrogeniert als Pflanzenöle, die in Futtermitteln inkorporiert, zum Beispiel in der Form von ölhaltigen Samen, zugesetzt werden (BAUMAN et al. 2001). Zum einen aufgrund eines gewissen Schutzes im Zell-verband, zum anderen erklären dies BAUMAN et al. (2001) mit einem direkten Effekt des freien Öles auf die an der Biohydrogenierung beteiligten Bakterien. DHIMAN et al.

(2000, Tab. 6) stellten bei einem Vergleich von Sojabohnen und Sojaöl einen Unter-schied von bis zu 16 mg CLA/g Milchfett fest. Ebenso führte die Gabe von Leinöl zu deutlich höheren CLA-Werten im Milchfett (16,3 mg/g) als die Gabe von Sojabohnen (mit 3,6 mg/g).

TABELLE 5: Beeinflussung der Biohydrogenierung durch die Fütterung von Fisch-,

DIÄT EINFLUSS auf MILCH-

DIÄT EINFLUSS auf MILCH-

1= mittlere Trockenmasseufnahme aller Futtergruppen, 2= ungesättigte FS, 3= gesättigte FS, 4= trans-10-C18:1, 5= trans -11-C18:1, 6= trans-C18:1, 7= Sonnenblumenöl, 8= Calcium-Salze, 9= mittlere Frischmasse-Aufnahme, (I)= wenig LA u. α-LA, (II)= wenig α-LA, viel α-α-LA, (III)= viel α-LA, wenig α-α-LA, (IV)= viel LA u. α-LA

Eine Steigerung des CLA-Gehaltes im MF stellten CHOUINARD et al. (1997a) und DHIMAN et al. (2000) durch die Behandlung von rohen Sojabohnen fest. Es kam zu einer Zunahme von 3,5 bzw. 3,6 mg/g MF auf 6,9 bzw. 7,7 mg/g MF, wenn Sojaboh-nen nicht nur gemahlen, sondern vorher geröstet verabreicht wurden (DHIMAN et al.

(2000), Tab. 6). Andere Behandlungsverfahren der Sojabohnen führten ebenfalls zu einer Steigerung der CLA-Menge im MF (CHOUINARD et al. 1997a). WARD et al.

(2002) verglichen die Wirkung von verschiedenen Ölsaaten auf das Fettsäureprofil der Milch und konnten, bezogen auf die CLA- und die tFA-Menge, bei der mit Lein-samen gefütterten Gruppe einen signifikant niedrigeren CLA- bzw. tFA-Wert im MF beobachten als beim Einsatz von Flachs-, Solin- oder Rapssamen. Zwischen der So-lin- und der Rapsgruppe bestand kein Unterschied bezüglich der CLA-Menge (Tab.

6).

In einem in vitro Experiment prüften WANG et al. (2002) den Effekt von Leinölsamen und freiem Leinöl auf die Bildung von tVA und CLA in ruminalen Bakterien. Sowohl die Inkubation mit Leinsamen als auch mit Leinöl führte zu einem Anstieg der tVA- und CLA-Menge in den Bakterienkulturen. Jedoch wiesen die Bakterienkulturen mit dem Zusatz aus freiem Leinöl höhere tVA und CLAMengen und ein engeres tVA -CLA-Verhältnis auf.

Die Wirkung der Pflanzenöle wird wahrscheinlich durch direkte Effekte auf die zur Biohydrogenierung fähigen Bakterien vermittelt und durch die Zusammensetzung der basalen Diät moduliert (BAUMAN et al. 2001). Konzentratreiche und rohfaserarme Diä-ten führen zu einer gesteigerDiä-ten Produktion von trans-Oktadecensäuren im Pansen (GRIINARI u. BAUMAN 1999). Das Verschieben des Grundfutter-Kraftfutter-Verhältnisses von 50:50 auf 20:80 bei gleichzeitiger Gabe von ungesättigten Fettsäu-ren ergab bei GRIINARI et al. (1998, Tab. 5) einen Rückgang des CLA-Gehaltes im Milchfett, währenddessen CHOUINARD et al. (1998) bei der entsprechenden Änderung des Grundfutter-Kraftfutter-Verhältnisses eine Steigerung um das 1,6fache beobach-tete. Des Weiteren stellten GRIINARI et al. (1998) keine Zunahme der trans-Oktadecensäuren, jedoch eine Profil-Verschiebung derselben im MF fest. Bei der rohfaserarmen Diät war t10-C18:1 tendenziell das Hauptisomer im MF, während bei der rohfaserreichen Diät t11-C18:1 signifikant überwog. Wie zu erwarten ergab sich ein signifikant niedrigerer pH-Wert im Pansen der Tiere, die die faserarme Ration bekamen. Zu abweichenden Ergebnissen kamen LOOR et al. (2002b) bei einer Ver-schiebung des Grundfutter-Kraftfutter-Verhältnisses (GF:KF) von 65:35 auf 35:65 (Tab. 7). Die rohfaserarme Ration führte hier zu einem Anstieg der trans-Oktadecensäuren im MF, der mit einer Zunahme des t10-C18:1 Isomers einherging.

Die zusätzliche Gabe von Leinöl zu beiden Diäten führte zum höchsten tC18:1-Gehalt, mit einer gleichzeitigen Zunahme des t11-C18:1-Isomers. Der CLA-Gehalt im MF blieb bei beiden Rationen gleich, erhöhte sich jedoch durch eine Leinölgabe un-abhängig von der gefütterten Diät. BAUMAN et al. (2001) u.a. vertreten die Meinung, dass eine faserarme und kraftfutterreiche Diät zu einer Veränderung der Bakterien-population im Pansen führt, welche mit einer Verschiebung des chemischen

Biohyd-rogenierungsweges einhergeht, so dass das t10-C18:1-Isomer, welches nun ver-mehrt im Pansen gebildet wird, das t11-C18:1 im Milchfett verdrängt.

TABELLE 6: Beeinflussung der Biohydrogenierung durch die Fütterung von ölhalti-gen Samen

MF

w= = , z= Solin: Flachssorte mit 28% Linolsäure im Samen

1= mittlere T-Aufnahme aller Futtergruppen, 5= t11-C18:1

Den Zusammenhang zwischen dem pH-Wert im Pansen und dem tC18:1-Gehalt im Milchfett untersuchten KALSCHEUR et al. (1997b). Bei einem GF:KF-Verhältnis von 25:75 (Tab. 7) wurde ohne Puffer tendenziell ein höherer tC18:1-Gehalt (58,0 mg/g) im Milchfett festgestellt als bei Gabe eines Puffers zu der Ration (tC18:1 29,0 mg/g MF). Bei einem GF:KF-Verhältnis von 60:40 hatte der Pufferzusatz dagegen keinen Einfluss, grundsätzlich lag der tC18:1-Gehalt im Milchfett jedoch niedriger als bei der faserarmen Ration. TROEGELER-MEYNADIER et al. (2003) untersuchten die Effekte von pH-Wert und der Gabe von unterschiedlichen Mengen an LA und α-LA auf den Um-fang der ruminalen Biohydrogenierung in vitro. Aufgrund ihrer Ergebnisse vertreten sie die Meinung, dass eine Diät, die den Pansen-pH-Wert im neutralen Bereich hält und gleichzeitig hohe Mengen an LA enthält, die Biohydrogenierung in einer Weise moduliert, die die t11-C18:1- und die CLA-Bildung unterstützt.

Den Einfluss der Fütterungsintensität (restriktiv = 5 MJ ME + 40g Aminosäuren/kg ECM bzw. nicht restriktiv) mit gleichzeitig unterschiedlichen GF:KF-Verhältnissen auf den CLA-Gehalt im Milchfett untersuchten JIANG et al. (1996). Diätische Restriktion in Verbindung mit einem engen GF:KF-Verhältnis (35:65) führten zu einem Anstieg von 5,04 (Kontrollgruppe, 50:50) auf 11,28 mg CLA/g MF bzw. zu einer Zunahme der t11-C18:1 von 23,58 auf 47,0 mg/g MF. Die nicht restriktiv gefütterte Gruppe (GF:KF-Verhältnis 35:65) lag im CLA-Gehalt etwas höher als die Kontrolle und deutlich nied-riger als die restriktiv gefütterte Gruppe (Tab. 7).

In vielen Experimenten zeigte sich, dass das Füttern von Weidegras den CLA-Gehalt im Milchfett effektiv erhöht (JAHREIS et al. 1999). Messwerte zwischen 8,9; 14,3 und 25,3 mg CLA/g MF analysierten DHIMAN et al (1999b) im Milchfett von Kühen, die ein Drittel, zwei Drittel oder ihr gesamtes Futter als Weidegras erhielten. Die höchsten CLA-Werte fanden sich bei den grasenden Tieren, die weder Heu noch Kraftfutter erhielten. KELLY et al. (1998) konnten dieses bestätigen. Die grasende Kuh-Gruppe

erreichte hier einen doppelt so hohen CLA-Gehalt im MF wie die mit TMR-gefütterte Gruppe (Tab. 7). Eine Zunahme des CLA-, tVA- und LA-Gehaltes bei einer Steige-rung des Weidegrasanteils in der Ration wiesen WARD et al. (2003, Tab. 7) ebenfalls nach. Bei dem Vergleich des gleichen Weidegrases in Form von Heu oder von Frischfutter, zeigten sich signifikant höhere CLA- und tVA-Werte im Milchfett (8,1 u.

9,4 mg CLA/g MF bzw. 14,4 u. 17,7 mg tVA/g MF) der Tiere, die das Weidegras als Frischfutter aufnahmen.

TABELLE 7: Beeinflussung der Biohydrogenierung durch unterschiedliche Grundfut-ter-Kraftfutter-Verhältnisse in der Ration

MF

1= mittlere T-Aufnahme, 5= t11-C18:1, 9= ad libitum, 10= 5 MJ ME + 40g Aminosäuren/kg ECM

Bei dem Vergleich von drei unterschiedlichen Haltungs- und Fütterungsformen von Kühen konnten JAHREIS et al. (1997) substanzielle Unterschiede und eine Saisonab-hängigkeit im Bezug auf den CLA-Gehalt im Milchfett feststellen. Die niedrigsten CLA-Werte (0,34% der Gesamt-FSME) wiesen Kühe auf, die ganzjährig im Stall gehalten und mit einer Maissilage gefüttert wurden. Die höchsten Werte wies die Gruppe auf (mit 0,80%), die wie die nur auf der Weide gehaltenen Tiere während des Sommers grasen konnte, jedoch im Winter eine Silage mit einem höheren Grasanteil bekam. Dem gleichen Muster folgte auch der tVA-Gehalt im MF. Die Saisonabhän-gigkeit konnten THORSDOTTIR et al. (2004) bestätigen. Die CLA-Konzentration im MF war während des Sommers im Mittel 41,6% höher als während der Wintermonate.

Die Verabreichung von Ionophoren (hier: Monensin = M) an laktierende Kühe führte zu unterschiedlichen Effekten (BAUMAN et al. 2001). DHIMAN et al. (1999b) konnten bei der Verabreichung von 250 g M/Tier/Tag keinen signifikanten Effekt auf den CLA-Gehalt im MF feststellen, der CLA-CLA-Gehalt betrug 7,1 und 7,8 mg/g MF für die

DIÄT EINFLUSS auf MILCH-

nensin- und die Kontrollgruppe (Tab. 5). CHOUINARD et al. (1998) wiesen ebenfalls nur einen moderaten Effekt des M auf die CLA-Konzentration im MF nach (3,9 mg/g MF in der Kontrollgruppe u. 4,2 mg/g MF in der M-Gruppe). SAUER et al. (1998) da-gegen wiesen einen signifikanten Anstieg des CLA-Gehaltes im Milchfett beim Ein-satz Monensin (Konzentration von 24 ppm in der TMR) nach. Bei der Gabe von Fischmehl bzw. von Fischmehl und Monensin kam es jedoch zu einer deutlichen Zu-nahme des CLA-Anteils im Milchfett (Tab. 5).

Auch bei der alleinigen Gabe von Fischöl von 1 bis 3% in der Ration kam es zu ei-nem signifikanten Anstieg des CLA- und des tVA-Gehaltes im Milchfett im Gegensatz zur Kontrollgruppe (DONOVAN et al. 2000, Tab. 5), allerdings führte die Höchstmenge an Fischöl nicht zum höchsten CLA- und tVA-Anteil im Milchfett. JONES et al. (2000) stellten bei einem gesteigerten Fischöl-Anteil im Fettsupplement ebenso eine Zu-nahme der CLA-Menge im Milchfett fest (Tab. 5).