Trends. In: Brang, P.; Heiri, C.; Bugmann, H. (Red.). Waldreservate.
50 Jahre natürliche Waldentwicklung in der Schweiz. Birmensdorf, Eidg. Forschungsanstalt WSL; Zürich, ETH Zürich. Bern, Stuttgart, Wien, Haupt. 72-89.
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Walddynamik in Schweizer Naturwaldreservaten:
Kennzahlen und Trends
Seit rund 50 Jahren beobachtet die ETH Zürich, seit 2007 in einem gemeinsamen Projekt mit der WSL, die Walddynamik in Naturwaldreservaten in der ganzen Schweiz. Initiiert wurde die Reservatsfor- schung von Prof. Hans Leibundgut, unter dessen Leitung 1955 die erste Inventur im Reservat Der- borence stattfand. Heute umfasst diese Forschung ein Netzwerk von 49 Reservaten. Das Projekt fo- kussiert auf die Beobachtung der natürlichen Be- standesdynamik, unter anderem als Grundlage für den naturnahen Waldbau. In diesem Kapitel prä- sentieren wir erstmals eine Gesamtauswertung, welche zeigt, dass viele Naturwaldreservate noch geprägt sind von der früheren Bewirtschaftung, doch einige bereits typische Urwaldcharakteristi- ka aufweisen; und alle entwickeln sich langsam in Richtung «Urwald».
Die Bestandesdynamik in Naturwäldern wird massgeblich durch Sturm vorangetrieben.
Geborstene Buche im Sihlwald, Langnau a. A.
Caroline Heiri, Peter Brang, Brigitte Commarmot, Jean-François Matter und Harald Bugmann
die gesamte Beobachtungsdauer analysiert und versucht, Gemeinsamkeiten und Unterschiede herauszuarbeiten.
Der Zweck dieses Kapitels ist deshalb, einen Überblick über die Entwicklung der Waldstruk- turen in den ETH-Waldreservaten seit Beginn der Inventurarbeiten zu geben. Die Leitfragen lau- ten dabei: Wie haben sich zwei forstlich zentra- le Kenngrössen, nämlich die Stammzahlen und Grundflächen, im Beobachtungszeitraum verän- dert? In welcher Entwicklungsphase befinden sich die Reservate? Hängt dies vom Waldtyp ab?
Wie naturnah sind die Waldreservate? Zur Beant- wortung dieser Fragen werten wir klassische Be- standeskennzahlen sowie die Häufigkeit typischer
«Urwaldmerkmale» (Kap. 1) aus, beispielsweise die Totholzmengen und die Anzahl «Giganten»
(Bäume mit BHD ≥ 80 cm).
5.2 Reservatsnetzwerk
Im Jahr 2011 umfasste das Reservatsnetzwerk 49 Naturwaldreservate, wovon 33 aus dem ehemali- gen ETH-Netzwerk stammen und in den allermeis- ten Fällen bereits mehrere Inventuren aufweisen (Tab. 5.1). Die durchschnittliche Beobachtungs- dauer (auf Ebene der Kernflächen, vgl. unten) beträgt 20 Jahre, die längste 47 Jahre (Pfynwald).
16 meist grosse Reservate sind 2008 neu ins Re- servatsnetzwerk aufgenommen worden [35]. Bei der Überprüfung und Ergänzung des Netzwerks im Jahr 2007 war das Hauptziel, robuste Aussa- gen zu Waldzustand und -entwicklung für in der Schweiz weit verbreitete vegetationskundliche Verbände zu ermöglichen. Daneben sollten die Reservate möglichst gross sein, lange Datenzeit- reihen mit grossen Beobachtungsflächen und reife Entwicklungsphasen (wenn möglich auch Zerfallsphasen) aufweisen sowie gut zugänglich sein [35]. Im heutigen Netzwerk sind folgende vegetationskundlichen Verbände vertreten: Bu- chenwälder (19 Reservate), Tannen-Buchenwälder (6), Fichten-Tannenwälder (5), Fichtenwälder (6), Waldföhrenwälder (2), Bergföhrenwälder (3), Lärchen-Arvenwälder (4) und übrige Laubwälder (8). Die starke Vertretung der Buchenwälder rührt daher, dass viele kleine Buchenwald-Reservate mit langen Zeitreihen beibehalten wurden.
5.1 Einleitung
Seit 1955 untersucht die ETH die Waldentwick- lung in Schweizer Naturwaldreservaten. Im Jahr 2007 hat die WSL die Leitung des Reservatsprojek- tes übernommen, weiterhin in Kooperation mit der ETH Zürich und mit Unterstützung des Bun- desamts für Umwelt. Im Rahmen dieser Neuge- staltung des Projektes wurden die Fragestellung und die Methoden angepasst, die Intensität des Monitorings überprüft sowie das Netzwerk der untersuchten Reservate evaluiert; 16 Reservate wurden neu ins Netzwerk aufgenommen, und in sechs Reservaten wurde das Monitoring einge- stellt (vgl. Karte im hinteren Buchdeckel).
In den vergangenen Jahrzehnten wurden im- mer wieder Reservatsdaten wissenschaftlich aus- gewertet. Viele dieser Untersuchungen fanden im Rahmen von Diplomarbeiten statt – was wohl der Grund dafür sein dürfte, dass nur wenige der thematisch vielfältigen Ergebnisse den Weg in die Öffentlichkeit gefunden haben. Ertragskundliche und waldbauliche Fragestellungen wurden bei- spielsweise in den Reservaten Aletschwald [1], Bödmerenwald [2], Moos [3], Pfynwald [4, 5], Scat- lè [6] und Tariche [7, 8] untersucht. In den Reser- vaten Bonfol [9], Derborence [10], Nationalpark [11], Risi [12], Scatlè [13] und Weidwald [14] fokus- sierten die Auswertungen auf die Beschreibung der Bestandesstruktur und teilweise auch deren zeitliche Entwicklung. Mit Hilfe zusätzlicher Da- tenerhebungen wurden die Dynamik der Verjün- gung (insbesondere im Gebirgswald) [15, 16,17], die Wald-Wildfrage [18, 19, 20] und die Insekten- fauna untersucht [21, 22, 23]. Vor allem in den spä- ten 1960er- und 1970er-Jahren wurden zahlreiche Reservate vegetationskundlich beschrieben und teils auch pflanzensoziologisch kartiert [24, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31].
Den meisten dieser Arbeiten ist gemeinsam, dass fallstudienartig ein Reservat behandelt wur- de. Zudem standen oft erst eine, allenfalls zwei Inventuren zur Verfügung, was die Aussagekraft hinsichtlich der zeitlichen Dynamik stark ein- schränkte. Seit rund 10 Jahren werden die Re- servatsdaten intensiver für die waldökologische Forschung verwendet [32, 33, 34]. Bis heute gibt es allerdings noch keine Auswertung, welche die Dynamik über alle ETH-Waldreservate und über
(auch: Dauerflächen) wird das Schicksal jedes ein- zelnen Baumes verfolgt. c) Schliesslich wurden auf schmalen Profilstreifen sehr detailliert die Position und der Zustand aller Bäume erhoben (Abb. 6.5.5). Letztere wurden ab den 1980er-Jah- ren nicht mehr weitergeführt, da sich die zeitliche Dynamik anhand dieser – zwar sehr anschaulichen – Skizzen leider nicht quantitativ analysieren lässt, wogegen der Aufwand für die Datenerhebung sehr gross war.
Die Überprüfung der Methoden im Jahr 2007 führte vor allem zu deren Ergänzung mit Stich- probeninventuren und permanenten Fotoserien (Abb. 6.12.6) von fixen Standpunkten. Zudem werden neu das liegende Totholz, Habitatstruktu- ren und teilweise die Baumverjüngung erfasst. Im Folgenden stellen wir alle methodischen Elemen- te kurz vor.
5.3 Datengrundlage
Die Auswertungen in diesem Kapitel beruhen weitgehend auf den Daten aus den Reservaten des ursprünglichen ETH-Netzwerkes, das heisst aus jenen Reservaten, die bereits vor 2007 Ge- genstand der Forschung waren. Dies geschah aus dem einfachen Grund, weil für die meisten neu- en Waldreservate noch keine Inventurdaten, ge- schweige denn Zeitreihen vorliegen.
Die Einrichtung der Reservate sowie die Me- thodik der Inventur-Arbeiten folgte bis 2006 den
«Richtlinien für die Aufnahme von Waldreser- vaten» [37], welche 1962 von Prof. Leibundgut verfasst wurden (siehe auch Kap. 4). Die Daten- aufnahme erfolgte auf drei räumlichen Massstabs- ebenen (Abb. 5.1): a) In meist mehreren Hektaren grossen Abteilungen werden Vollkluppierungen durchgeführt. b) Auf den kleineren Kernflächen
Abb. 5.1. Abdruck des ursprünglichen Konzepts einer Reservatseinrichtung aus der Aufnahmeanweisung von 1962 [37].
Tab. 5.1. Waldreservate im Reservatsnetzwerk, Stand 1.8.2011. Daten der mit einem * gekennzeichneten Reservate wurden in den Auswertungen in Kapitel 5 verwendet. Die Reservate in grauer Schrift werden nicht mehr weiter beobachtet. Der Perimeter bezieht sich, wo nicht anders angegeben, auf die Naturwaldreservatsfläche. Waldgesell- schaft nach [36]. VK – Vollkluppierung; SP – Stichprobeninventur.
Nr. Reservat Kan-
ton Höhe ü.M.
Grün- dungs-
jahr Erstauf- nahme
Gesamt–
peri–
meter [ha]
Kern- flächen gesamt [ha]
weitere Inventur- daten
Anzahl Inven-
turen Waldgesell- schaft EK 1 Sihlwald ZH 467–915 2007 11980 s,2919 311,00 SP 3 7,8,9,11,12
*2 Bois de Chênes VD 490–585 1961 1970 sn160 7,07 VK, SP 4 9,11,15,35
*3 Josenwald SG 420–1100 1976 1980 n86 3,96 VK, SP 4 9,15,18,25, 40
*8 Les Follatères VS 450–2090 1969 1974 sn396 3,17 3 25,38
*5 Pfynwald VS 540–860 1957 1956 sn994 0,47 VK 6 38,65
*6 Tariche Bois Banal JU 450–680 1972 1974 13,29 3,40 VK 3 12,14,25
*6 Tariche Haute Côte JU 700–800 1972 1973 9,00 4,17 VK 3 12,18
*7 Derborence VS 1430–1650 1956 1955 22,30 7,71 VK 5 48,50,57, 60,67
*8 Leihubelwald OW 1100–1250 1972 1973 23,79 4,75 VK 3 19,46,49,54
*9 St. Jean BE 1300–1400 1957 1961 8,74 2,08 VK 5 21
*10 Bödmerenwald SZ 41400–1702 1971 1973 411 4,89 VK, SP 3 53,57,60,69
*11 Scatlè GR 1510–2015 1910 1965 24 6,36 – 4 49,57,60
*12 Nationalpark GR 1400–3174 1914 51977 5349 521,43 VK 2 58,59,69
*13 Seeliwald OW 1370–1550 1972 1973 n80 7,21 VK, SP 3 49,57,71
*14 Aletschwald VS 1436–2335 1933 81962 n,6422 70,82 VK 2 57,59
15 Montricher VD 720–1530 2001 9– 115 – SP 1 8,12,16,18
*16 Combe Biosse NE 972–1478 1987 1986 58 10,25 SP 1 18,20
17 Combe Grède NE 900–1300 1981 – 96 – – – 18,20
*18 Bonfol JU 440 1961 1961 s9,03 1,51 VK 5 35,44
19 Bettlachstock SO 780–1410 1985 1985 412 101,28 SP 1 12,13,18,20
20 Mettlenrain-Höchi BE 430–530 1994 – 72 – – – 7
*21 Weidwald AG 580–680 1963 1960 5,08 2,75 VK 4 12,16,25
*22 Umikerschachen AG 340 1962 1977 s24,76 1,74 VK 4 31,43
*23 Unterwilerberg AG 370–540 1962 1962 58 0,27 VK 5 7,8,10,11,12, 13,17
*24 Risi/Reussinsel AG 360 1966 1961 4,05 2,10 VK 4 7,9,10,13,14,27
*25 Krummenlinden AG 500 1955 1956 2,92 1,23 VK 5 6
*26 Fürstenhalde ZH 380–500 1970 1971 17,40 1,06 VK 3 1,6,7,13
*27 Vorm Stein ZH 470–550 1971 1972 s9,96 3,45 VK 3 1,7,10,39
*28 Strassberg ZH 480 1975 1976 6,31 2,16 VK 4 7
*29 Bannhalde ZH 420 1972 1973 2,75 2,54 VK 4 7
*30 Langgraben ZH 420 1972 1973 4,34 1,19 VK 4 6
*31 Rinsberg ZH 450–510 1972 1973 19,47 0,67 VK 4 7
*32 Hüntwangenhalde ZH 365 1970 1971 2,53 1,37 VK 4 39
*33 Eggrank-Thurspitz ZH 350 1977 1992 24,54 3,02 VK 2 28,29,43
*34 Adenberg ZH 500 1970 1970 4,78 2,25 VK 4 7
Nr. Reservat Kan-
ton Höhe ü.M.
Grün- dungs–
jahr Erstauf- nahme
Gesamt–
peri–
meter [ha]
Kern- flächen gesamt [ha]
weitere Inventur- daten
Anzahl Inven-
turen Waldgesell- schaft EK
*35Steibruchhau SH 530–610 1980 1985 4,80 2,04 VK 2 14,39
*36Seldenhalde/
Wutach
SH 470 1972 1977 9,20 4,32 VK 3 9,11,26,29,31
*37Rottenschwiler- moos
AG 360 1978 1989 19 11– – 2 28,29
*38Moos ZH 560 1948 1960 1,01 1,01 VK 7 44,45
*39Weidel ZH 750–805 1975 1976 0,60 0,60 – 2 61,62
*40Girstel ZH 510–780 1961 1963 9,63 5,76 VK 5 10,26,27,61,62
*41Tutschgenhalden ZH 595 1970 1971 2,10 1,80 VK 3 7,12
42 Tösswald ZH 760–1020 2005 – 47 – – – 12,17,18
43 Kreisalpen SG 950–1500 2004 – 60 – – – 18-20
44 Murgtal SG 1100–1900 2006 – 460 – – – 46,57,59,60,69,
70,71
45 Tiefenwald GL 1530–1825 2005 – 35,63 – – – 57
46 Hobacher/
Salzbrunnen
SZ 1200–1540 2004 – 194 – – – 46,49,56,60,71
47Tobelwald OW 600 1988 – 4,54 – – – –
48Grand Paine - Auta Chia
FR 1460–1615 2003 – 62 – – – 46,49,50,57,60
49 Uaul Prau Nausch GR 1520–1850 2007 – 66 31,07 – 1 57
50 Selvasecca TI 1750–1955 2005 – 76 – – – 57,58,59,69,70
51 Arena TI 1130–1680 1992 – 177 – – – 19,47,59
*52Val Cama - Val Leggia
GR 450–2200 2008 2009 s1200 – 12SP 1 3,19,24,34, 41,42,47,58,59, 70
53 La Niva GR 1870–2180 2006 – 52 – – – 53,59,67,69
54 Tamangur GR 2100–2300 2007 – 86 – VK 1 59
s Perimeter inkl. Fläche Sonderwaldreservat
n Perimeter inkl. Nichtwaldflächen
1 Jahr der ersten Stichprobeninventur
2 Perimeter ohne Naturerlebnis-, Sicherheits-, Naturschutz-, Landschaftsschutz- und Erholungszonen von 179 ha
3 Die Kernfläche wird im Rahmen der ertragskundlichen Forschung der WSL beobachtet
4 Tiefst gelegene Teile im Perimeter von 2009 bei 1000 m ü. M.
5 Weitere Kernflächen der WSL: Ertragskundliche Forschung (fünf Flächen, total 1,25 ha), seit 1946, und Langfristige Waldökosystemforschung (eine Fläche 2,0 ha)
6 Reservat 2011 erweitert auf 730 ha
7 Ob diese 4 Kernflächen rekonstruierbar sind, ist noch unsicher
8 Frühere Vollkluppierungen 1922 und 1942 nur teilweise brauchbar (vgl. Kap. 6.14)
9 Monitoring ab 2006 ausserhalb Reservatsforschungsprojekt, 3 frühere kantonale SP-Inventuren
10 Fläche der Langfristigen Waldökosystemforschung
11 Grenzen sind nicht vermessen
12 Perimeter 238 ha, EK 19 und 47 Tab. 5.1. Fortsetzung.
Schichtzugehörigkeit, Vitalität und dynamische Tendenz [37]. Bei einem Teil der Bäume, den so genannten Probebäumen, wurde auch die Baum- höhe gemessen.
5.4 Bestandeskennzahlen und Entwick- lungstrends
Bildung von Straten und Phasenzuordnung Für die Untersuchung der Entwicklungsdynamik in den Naturwaldreservaten, die wir hier vorstel- len, wurden nur Kernflächendaten verwendet. Sie stammen aus 35 Reservaten, für welche zwischen zwei und fünf Inventuren vorliegen (Tab. 5.1).
Nach Ausschluss von Kernflächen, welche kleiner als 0,2 ha sind, blieben 199 Kernflächen übrig, auf a) Vollkluppierung der Abteilungen
Jedes Reservat wurde in Abteilungen unterteilt, analog der Organisation im Wirtschaftswald. Es wurde darauf geachtet, dass Abteilungen hin- sichtlich Wald- und Bodentyp, Topographie und Bestandesform homogen sind. Jede Abteilung wurde vollkluppiert (Kluppschwelle üblicherweise bei 4 cm), und dabei wurden folgende Merkmale aufgenommen: BHD (in 1 cm-Klassen), Baumart und Baumzustand (lebend oder tot stehend), und seit 2007 zusätzlich Habitatstrukturen wie Löcher im Stamm oder Kronentotholz [38]. Die Abtei- lungen decken oft die ganze Reservatsfläche ab, manchmal jedoch nur Teile davon.
b) Stichprobeninventur
Seit 2007 werden in Reservaten mit einer Fläche von über 30 ha Stichprobeninventuren durchge- führt, meistens als Ersatz für die Vollkluppierung von Abteilungen. Die Methode orientiert sich da- bei stark an jener des LFI [39, 40], mit in einem sys- tematischen Gitternetz angeordneten permanen- ten Stichprobenkreisen von 500 m2 Grösse. Von den darauf stehenden Bäumen werden Position, BHD, Baumart, Vitalität und Habitatstrukturen er- fasst. Zudem werden auf kleineren Probekreisen Daten zur Verjüngung sowie entlang von Lini- entransekten das liegende Totholz erhoben [40].
Stichprobendaten liegen erst für die Reservate Josenwald, Bois de Chênes, Val Cama -Val Leggia und Combe Biosse vor und sind erst teilweise aus- gewertet.
c) Kernflächen
Je nach Grösse und Homogenität eines Reserva- tes wurden bis zu 29 Kernflächen ausgeschieden, auf welchen jeder Baum mit BHD über der Klupp- schwelle (üblicherweise 4 cm) mit einer Nummer permanent gekennzeichnet wurde. Eine Kernflä- che sollte bezüglich Waldgesellschaft, Mikrotopo- graphie, Entwicklungsphase und Bestandesstruk- tur einheitlich sein. Ihre Grenzen sind im Gelände markiert (Abb. 5.2). Die Grösse der Kernflächen variiert beträchtlich: Die kleinste ist 0,03 ha gross (im Reservat Girstel), die grösste umfasst 3,47 ha (im Reservat Scatlè). Die durchschnittliche Kern- flächengrösse beträgt knapp eine halbe Hektare.
Von jedem markierten Baum in den Kernflä- chen wurden folgende Merkmale aufgenommen:
BHD (in mm), Baumart und Baumzustand (lebend oder tot stehend). Weitere Variablen sind die
Abb. 5.2. Bis heute wurden im Reservats-Netzwerk 313 Kernflächen eingerichtet und inventarisiert. Das Foto zeigt beispielhaft die Grenzmarkierung der Kern fläche 4 (ehemals: Dauerfläche DFL) im Reservat Adenberg.
Veränderung von Stammzahl und Grundfläche
Wie veränderten sich die Stammzahlen und Grundflächen nun über den ganzen Beobach- tungszeitraum? Standardisiert auf eine Periode von 10 Jahren nahmen die Stammzahlen in den Buchenwäldern um durchschnittlich 158 (± 18) pro ha ab (Mittelwert [± Standardfehler]), in Nadel- wäldern um 73 (± 16) pro ha und in den übrigen Laubwäldern um 72 (± 60) pro ha. Die Grundflä- chen nahmen in den Buchenwäldern um durch- schnittlich 1,93 (± 0,28) m2 pro ha und in den üb- rigen Laubwäldern um 2,06 (± 0,40) m2 pro ha zu, in Nadelwäldern hingegen um 1,99 (± 1,12) m2 pro ha ab.
Stammzahlen und Grundflächen entwickel- ten sich in allen drei Waldtypen phasenspezifisch (Abb. 5.3, 5.4 und 5.5). Besonders deutlich zeigt sich dies bei den Nadelwald-Kernflächen (Abb.
5.4), in welchen die Entwicklung innerhalb der einzelnen Phasen auch über mehrere Zeitschritte klar gerichtet ablief. Im Gegensatz dazu finden sich beispielsweise bei den übrigen Laubwäl- dern in der Optimalphase Kernflächen, welche in früheren Zeitschritten in der Verjüngungspha- se waren (Abb. 5.5; Les Follatères), oder bei den Buchenwäldern in der Zerfallsphase Kernflächen, welche vor dem letzten Zeitschritt in der Optimal- phase waren (Abb. 5.3; Tariche Bois Banal und Fürstenhalden). Über alle drei Waldtypen wurden 48 % der Kernflächen der Optimalphase zuge- teilt, was mit der Feststellung in vielen Reservats- Portraits (Kap. 6) übereinstimmt, dass die Reserva- te sich typischerweise in der Optimalphase befin- den. Kernflächen in der Verjüngungsphase sind in den Buchenwäldern und in den übrigen Laubwäl- dern eher selten. Zerfallsphasen sind in Nadelwäl- dern ähnlich häufig vertreten wie Optimalphasen (je knapp 40 %), in Buchenwäldern hingegen mit knapp 20 % und in übrigen Laubwäldern mit gut 15 % deutlich seltener.
Die grössere Häufigkeit von Zerfallsphasen in Nadelwäldern dürfte hauptsächlich auf zwei Ur- sachen zurückzuführen sein: Erstens sind Nadel- wälder insgesamt störungsanfälliger. Es ist zum Beispiel sehr gut untersucht, dass Fichten und Tan- nen mehr als doppelt so sturmanfällig sind wie die meisten Laubbäume [41]. Störungen waren auch in den Nadelwaldreservaten stark präsent, bei- spielsweise durch Sturm und Borkenkäfer in Der- borence (Kap. 6.7), im Leihubelwald (Kap. 6.8) und welchen die Analysen in diesem Kapitel basie-
ren. Jede Kernfläche wurde aufgrund der Stand- ortskartierung dem Waldtyp «Buchenwald» (76 Kernflächen), «Nadelwald» (74 Kernflächen) oder
«übrige Laubwälder» (49 Kernflächen) zugeord- net. Die Nadelwälder umfassen Fichten-Tannen- wälder, Fichtenwälder, Wald- und Bergföhren- wälder. Die übrigen Laubwälder sind standörtlich sehr unterschiedlich; es handelt sich um Eschen-, Ahorn-, Eichen- und Auenwälder.
Stammzahl und Grundfläche verändern sich in den Entwicklungsphasen eines Waldbestandes auf charakteristische Weise, was sich auch in der Vorratsentwicklung widerspiegelt (vgl. Abb. 1.2).
In der Verjüngungsphase nehmen Stammzahl und Grundfläche zu. In der Jungwaldphase, in welcher die Konkurrenz zwischen den Bäumen gross ist, nimmt die Stammzahl deutlich ab, bei weiterhin zunehmender Grundfläche. In der Optimalphase flacht die Stammzahlabnahme ab, die Grundflä- che hingegen nimmt weiterhin zu. Und in der Zer- fallsphase schliesslich nehmen sowohl Stammzahl als auch Grundfläche ab, sei es infolge des Abster- bens einzelner Bäume oder infolge Störungen, zum Beispiel durch Windwurf. Stammzahl und Grundfläche können daher verwendet werden, um die Kernflächen den verschiedenen Phasen zuzuordnen. Für diese Zuordnung wurde nur die Entwicklung während der letzten Inventurperio- de verwendet, ohne Rücksicht auf frühere Inven- turen auf einer Kernfläche. Die Inventurintervalle variieren zwischen den Flächen (8 bis 20 Jahre), weshalb die Veränderung von Stammzahl und Grundfläche pro Kernfläche auf eine jährliche Veränderungsrate standardisiert wurde. Entspre- chend obiger Beschreibung wurden für die Pha- senzuordnung folgende Bedingungen verwendet:
Verjüngungsphase:
Zunahme der Stammzahl und der Grundfläche Jungwaldphase:
Jährliche Stammzahlabnahme > 2 % und Zunahme der Grundfläche Optimalphase:
Jährliche Stammzahlabnahme ≤ 2 % und Zunahme der Grundfläche Zerfallsphase:
Abnahme von Stammzahl und Grundfläche
Abb. 5.3. Entwicklung von Stammzahl und Grundfläche zwischen der ersten und letzten Inventur in Buchenwald- Kernflächen, gruppiert nach Entwicklungsphase.
Jungwald Optimum
Verjüngung Zerfall
Adenberg Bois de Chênes Bannhalde Fürstenhalde Girstel Josenwald Krummenlinden Langgraben Rinsberg Risi/Reussinsel Steibruchhau Strassberg Tariche Bois Banal Tariche Haute Côte Tutschgenhalden Vorm Stein Weidwald
1000200030004000 1000200030004000
1000200030004000 1000200030004000Stammzahl [N/ha]Stammzahl [N/ha]
Stammzahl [N/ha]Stammzahl [N/ha]
Grundfläche [m²/ha]
250250
250250
0 20 40 60 80 100
Grundfläche [m²/ha]
0 20 40 60 80 100
Grundfläche [m²/ha]
0 20 40 60 80 100
Grundfläche [m²/ha]
0 20 40 60 80 100
Abb. 5.4. Entwicklung von Stammzahl und Grundfläche zwischen der ersten und letzten Inventur in Nadelwald- Kernflächen, gruppiert nach Entwicklungsphase.
1000200030004000 1000200030004000
1000200030004000 1000200030004000
Jungwald Optimum
Zerfall Verjüngung
Stammzahl [N/ha]Stammzahl [N/ha]
Stammzahl [N/ha]Stammzahl [N/ha]
Grundfläche [m²/ha] Aletschwald
Bödmerenwald Derborence Girstel Leihubelwald Nationalpark Pfynwald Scatlè Seeliwald Vorm Stein Weidel
250250
250250
0 20 40 60 80 100
Grundfläche [m²/ha]
0 20 40 60 80 100
Grundfläche [m²/ha]
0 20 40 60 80 100
Grundfläche [m²/ha]
0 20 40 60 80 100
können Störungen in Nadelwäldern zu grösseren Grundflächenrückgängen führen.
Interessant ist der Vergleich der Schweizer Bu- chenwaldreservate mit einer 10 ha grossen Kern- fläche im Buchen-Urwald Uholka in den ukraini- schen Karpaten, welche unterteilt in 40 Teilflächen von 0,25 ha Grösse untersucht wurde [43]. In Uhol- ka sind die Stammzahlen mit Werten unter 500 pro ha deutlich kleiner und der Bereich der vorkom- menden Grundflächen ist enger (Abb. 5.7, Darstel- lung aller Phasen zusammen). Im Gegensatz zu den Schweizer Buchenwaldreservaten dominieren Optimalphasen mit abnehmenden Stammzahlen und zunehmenden Grundflächen nicht; vielmehr halten sich Zu- und Abnahmen bei Stammzahl und Grundfläche die Waage.
Wie erwähnt wurden die meisten Schweizer Buchenwaldreservate vor 50 Jahren noch bewirt- schaftet. Ein halbes Jahrhundert natürlicher Wald- dynamik reicht gerade etwa, dass ein Wirtschafts- wald die Optimalphase erreicht oder innerhalb der Optimalphase weiter altert, wie dies bei gut der Hälfte der Buchenwald-Kernflächen der Fall im Bödmerenwald (Kap. 6.10), oder durch Schnee-
bruch und Pilzbefall im Nationalpark (Kap. 6.12).
Zweitens weisen die betroffenen Nadelwaldreser- vate weiter fortgeschrittene Entwicklungsphasen auf, weil sie – wie Derborence und der Leihubel- wald – seit mindestens einem Jahrhundert nicht mehr bewirtschaftet werden, die Laubwaldreser- vate hingegen meist erst seit ungefähr einem hal- ben Jahrhundert.
Zerfallsphasen sind in Nadelwäldern nicht nur häufiger als in Laubwäldern, sondern führen im Durchschnitt auch zu grösseren Grundflächen- rückgängen (Abb. 5.6): Während die Grundfläche von Kernflächen in der Zerfallsphase im Buchen- wald durchschnittlich um 1,71 (± 0,50) m2 pro ha und im übrigen Laubwald um 1,33 (± 0,45) m2 pro ha zurückging, brach sie im Nadelwald mit einem Rückgang von 9,07 (± 2,42) m2 pro ha regelrecht ein. Dieser ausgeprägte Rückgang dürfte auch da- mit zusammenhängen, dass die Grundflächen in Nadelwäldern, und besonders in den betroffenen Nadelwaldreservaten, durchschnittlich grösser sind als in Laubwäldern [42]; dementsprechend
Abb. 5.5. Entwicklung von Stammzahl und Grundfläche zwischen der ersten und letzten Inventur in Kernflächen der übrigen Laubwälder (nicht Buchenwald), gruppiert nach Entwicklungsphase.
Bois de Chênes Bonfol Les Follatères Girstel
Hüntwangenhalde Josenwald Moos Risi/Reussinsel Seldenhalde Steibruchhau St. Jean
Tariche Bois Banal Thurspitz Umikerschachen Vorm Stein
Jungwald Optimum
Zerfall Verjüngung
1000200030004000 1000200030004000
1000200030004000 1000200030004000Stammzahl [N/ha]Stammzahl [N/ha]
Stammzahl [N/ha]Stammzahl [N/ha]
Grundfläche [m²/ha]
250250
250250
0 20 40 60 80 100
Grundfläche [m²/ha]
0 20 40 60 80 100
Grundfläche [m²/ha]
0 20 40 60 80 100
Grundfläche [m²/ha]
0 20 40 60 80 100
Abb. 5.6. Veränderung von Stammzahl und Grundfläche pro Entwicklungsphase für Buchenwälder, Nadelwälder und übrige Laubwälder, basierend auf der letzten Inventurperiode, standardisiert auf 10 Jahre. In Klammern ist die Anzahl Flächen angegeben, welche der entsprechenden Phase zugeordnet wurden und auf welchen die Berech- nung des Boxplots beruht. Die horizontale Linie bezeichnet den Nullpunkt (= keine Veränderung). Bemerkung: Bei den «übrigen Laubwäldern» ist die vertikale Achse der Stammzahlveränderung anders skaliert als bei Buchen- und Nadelwäldern.
Ver- jüngung
(4) Jung- wald (19)
Optimum (39)
Zerfall (14)
–600–400–2000200
Buchenwälder Nadelwälder
−5000500100015002000
übrige Laubwälder
Veränderung Stammzahl [N/ha*10 J.] –30–20–10010
Veränderung Grundfläche [m2/ha*10 J.] –30–20–10010
Veränderung Grundfläche [m2/ha*10 J.] –30–20–10010
Veränderung Grundfläche [m2/ha*10 J.]
–600–400–2000200
Veränderung Stammzahl [N/ha*10 J.]
Ver- jüngung
(16) Jung- wald (1)
Optimum (29)
Zerfall (28)
Ver- jüngung
(7) Jung- wald (3)
Optimum (27)
Zerfall (12)
Ver- jüngung
(4) Jung- wald (19)
Optimum (39)
Zerfall (14)
Ver- jüngung
(16) Jung- wald (1)
Optimum (29)
Zerfall (28)
Ver- jüngung
(7) Jung- wald (3)
Optimum (27)
Zerfall (12) Veränderung Stammzahl [N/ha*10 J.]
war. Dementsprechend eher unerwartet ist, dass knapp die Hälfte der Kernflächen «bereits» in an- deren Entwicklungsphasen stehen, hauptsächlich in der Jungwald- und Zerfallsphase. Abgesehen von der oben erwähnten Störungsdynamik spielt hier die Struktur der Bestände zum Zeitpunkt der Bewirtschaftungsaufgabe eine wichtige Rolle.
Handelte es sich beispielsweise um einen hiebs- reifen Buchenwald, so entwickelte sich der Be- stand schneller in Richtung Zerfallsphase als ein aufgelassener ehemaliger Niederwald oder ein Bestand, in welchem noch kurz vor der Gründung des Reservats ein Ernteeingriff stattgefunden hat- te. Einige Jungwaldphasen in den übrigen Laub- wäldern sind zudem darauf zurückzuführen, dass es sich um einwachsende Riedwiesen handelt (Re- servat Girstel).
Baumartenzusammensetzung
Die Baumartenzusammensetzung und deren zeit- liche Veränderung wurden für sechs Buchenwald- reservate im Jura und im Mittelland näher be-
trachtet [44] sowie für fünf Gebirgswaldreservate im Fichten- und im Fichten-Tannenwald, teilweise mit Lärche [45].
Die Buchenwaldreservate (Tariche Haute Côte und Tariche Bois Banal, Weidwald, Unterwiler- berg, Adenberg und Fürstenhalde) zeichnen sich durch eine grosse Variabilität der Baumartenzu- sammensetzung aus, von fast reinen Buchenbe- ständen (Fürstenhalde mit 12 Baumarten in der Erstinventur, wobei 85 % der Stammzahl Buchen waren) bis zu sehr diversen Bestockungen wie bei- spielsweise im Weidwald oder Unterwilerberg mit 20 beziehungsweise 21 Baumarten und je rund 35 % Buchenanteil.
Die Baumartenvielfalt entwickelte sich in allen sechs Buchenwaldreservaten ähnlich. Im Verlauf des Beobachtungszeitraums von 23 (Fürstenhalde) bis 38 Jahren (Weidwald) nahm die Anzahl vor- kommender Baumarten in allen Reservaten um 20 bis 30 % ab [44]. Ähnliches wurde in den Re- servaten Bois de Chênes (Kap. 6.2) und Josenwald (Kap. 6.3) festgestellt. Buchenwälder haben na-
Störungen die Etablierung von Lichtbaumarten wieder ermöglichen.
Im Kontrast zu den Buchenwäldern sind Ge- birgs-Fichtenwälder deutlich ärmer an Baumarten.
Das Reservat Scatlè ist ein fast reiner Fichtenwald, mit vereinzelten Vogelbeeren sowie Grünerlen in den Lawinenschneisen und einer einzigen Tanne (Kap. 6.11). Im Reservat Bödmerenwald fanden sich in der ersten Inventur fünf, in der letzten sieben Baumarten, wobei die Fichte mit über 90 % Stammzahlanteil klar dominierte (Kap. 6.10);
Bergahorn, Buche, Tanne und Vogelbeere waren nur beigemischt – dazu kamen bei der letzen In- ventur noch Grünerle und Mehlbeere.
Als Vertreter von Fichten-Tannenwäldern wur- den die Reservate Derborence (Kap. 6.7) und Lei- hubelwald (Kap. 6.8) genauer untersucht [45]. Die Baumartenzahl ist in beiden Reservaten mit zwölf bzw. elf vorkommenden Baumarten sehr ähnlich.
Im Laufe der Zeit veränderte sich die Artenzahl in Derborence nur wenig (hinzu kamen Grünerlen und Weiden), im Leihubelwald blieb sie kon stant.
Die Artanteile verschoben sich jedoch klar in Rich- tung Tanne, und zwar unabhängig davon, ob ur- sprünglich die Tanne oder die Fichte dominiert hatte oder beide Arten mit etwa gleichen Antei- len vorgekommen waren [45]. Einzig in Flächen mit Lärchen konnte die Tanne ihren Anteil nicht erhöhen. Im Gegensatz zur Baumartendynamik im Buchenwald – wo während der Beobachtungs- dauer etliche Arten verloren gingen – schwankte im Gebirgsnadelwald zwar der Anteil der einzel- nen Baumarten, die Vielfalt blieb aber insgesamt konstant oder nahm in Einzelfällen sogar leicht zu.
Totholz
Bis 2006 wurde in der Reservatsforschung nur das stehende Totholz erfasst. Nach der Methoden- umstellung 2007 liegen nun für einige Reservate auch erste Daten zum liegenden Totholz aus Voll- aufnahmen in Kernflächen vor (Bois de Chênes, Josenwald, St. Jean, Girstel, Rinsberg und Unter- wilerberg). Als Minimaldurchmesser für liegendes Totholz wurden 7 cm für mindestens 2 m lange bzw. 36 cm für mindestens 0,5 m lange Holzstücke festgelegt [48]. Die Volumenberechnung erfolgte für liegendes Totholz nach der Formel von Smali- an [49], für stehendes nach Kaufmann [50].
Die auf 43 Kernflächen ermittelten Totholz- mengen reichen von 47 m³ pro ha im Reservat St.
türlicherweise ein begrenztes Baumarten-Portfo- lio und sind im Gegensatz zu anderen Laubmisch- wäldern eher artenarm [46, 47]. Bewirtschaftete Buchenwälder sind hingegen oft baumartenrei- cher, da durch die Holznutzung die Grundfläche tiefer gehalten wird und auch regelmässig Lücken im Kronendach geschaffen werden, was das Auf- kommen von lichtbedürftigen Baumarten ermög- licht. Der beobachtete Baumartenrückgang in den Buchenwaldreservaten ist somit die Konse- quenz der Bewirtschaftungsaufgabe, womit ein dichterer Bestandesschluss, höhere Grundflächen und eine grössere Beschattung einhergehen. Ge- winnerin dieser Entwicklung ist die schattento- lerante Buche, Verlierer sind Halbschatten- und insbesondere Lichtbaumarten, welche aus einigen Buchenwaldreservaten sogar ganz verschwanden;
dazu gehören Feldahorn, Grauerle, Hängebir- ke, Holzapfel, Kirschbaum, Nussbaum, Zerreiche, Zitterpappel, Mehl- und Elsbeere. Eine einzige Schattenbaumart ging in einem Reservat eben- falls verloren: die Hagebuche. Das baumarten- reichste Reservat Unterwilerberg hatte dabei den grössten Baumartenverlust zu verzeichnen (5 von 21 Arten), in der Fürstenhalde, dem artenärmsten Reservat, kamen lediglich zwei der ursprünglich zwölf Baumarten in der letzten Inventur nicht mehr vor. Die Baumartenvielfalt dürfte in den Buchenwäldern weiter abnehmen, bis flächige Abb. 5.7. Entwicklung von Stammzahl und Grundflä- che zwischen 2000 und 2005 in einer 10 ha Fläche im Buchenurwald Uholka, Ukraine (aufgenommen auf 40 Teilflächen à 0,25 ha). Die Teilflächen wurden nicht nach Entwicklungsphase gruppiert. Beachte die unter- schiedliche Achsenskalierung zu Abb. 5.3.
0 100 300 500 400
200
Stammzahl [N/ha]
Grundfläche [m²/ha]
0 10 20 30 40 50 60
servaten war der Anteil des liegenden Totholzes deutlich grösser.
Die Abbaustadien des liegenden Totholzes wurden mit der LFI-Methode beurteilt. Frisch- holz hat einen Anteil von 2 %, Hartholz von 24 %, Morschholz von 25 %, Moderholz von 34 % und Mulmholz von 14 %. Damit sind im Vergleich zum gesamten Schweizer Wald die fortgeschrittenen Abbaustadien in den Reservaten wesentlich stär- ker vertreten [52].
Giganten
Bäume mit grossen Stammdurchmessern sind ein typisches Merkmal von Urwäldern und können als Indikator für die Naturnähe von Waldreservaten dienen [54, 55] (vgl. Kap. 1). In Wirtschaftswäldern sind Giganten (Bäume mit BHD ≥ 80 cm) selten, da die Bäume aus ökonomischen Gründen (z. B.
Pilzbefall und Absatzschwierigkeiten) in aller Re- gel bei kleineren Durchmessern genutzt werden.
Für die Herleitung der Anzahl Giganten wurden die Abteilungsdaten von 28 Reservaten herange- zogen. Für sieben weitere Reservate musste auf Kernflächendaten zurück gegriffen werden, da Jean bis 125 m³ pro ha im Josenwald. Im Durch-
schnitt aller sechs Reservate wurden 72 m³ pro ha ermittelt, davon 43 m3 pro ha liegend und 29 m3 pro ha stehend. Im Rahmen einer Stichproben- inventur wurden im Urwald von Derborence, in teils vom Sturm Vivian und nachfolgenden Stö- rungen betroffenen Flächen, sogar 384 m3 pro ha gemessen [51]. Im dritten LFI resultierte für den gesamten Schweizer Wald ein durchschnittliches Totholzvolumen von lediglich 21,5 m3 pro ha [52].
In den Reservaten befindet sich also im Schnitt drei- bis viermal so viel Totholz wie im bewirt- schafteten Wald (Abb. 5.8).
Eine Studie über 86 Buchenwaldreservate in ganz Europa ergab ein durchschnittliches Totholz- volumen von 130 m3 pro ha, wobei Werte von na- hezu Null bis 550 m3 pro ha gefunden wurden [53].
Grössere Totholzmengen standen dabei in einem klaren statistischen Zusammenhang mit hohen Lagen, langer Unterschutzstellung sowie einem hohen Vorrat des lebenden Bestandes. Über alle Reservate betrachtet war der Anteil des liegenden Totholzes grösser als jener des stehenden Tothol- zes. Auch in den sechs untersuchten Schweizer Re-
Abb. 5.8. Stehendes und insbesondere liegendes Totholz in verschiedenen Phasen der Zersetzung ist ein wichtiges Merkmal für die Naturnähe von Waldreservaten. Im Bild: der Leihubelwald.
onen, oder – falls nicht anders möglich – aufgrund der generellen Nutzungsgeschichte der Region.
Die Wüchsigkeit leiteten wir von der Hauptwald- gesellschaft ab, welche einer fünf-stufigen Skala zugeordnet wurde (gemäss [61]).
In bereits lange Zeit unbewirtschafteten Reser- vaten war die Gigantendichte teils wie erwartet hoch (Abb 5.9, z. B. Derborence 9,3 pro ha; Scatlè 7,5 pro ha). Allerdings zeigt das Beispiel des Nati- onalparkes, dass auch nach rund 150 Jahren na- türlicher Waldentwicklung noch keine (im Berg- föhrenwald) beziehungsweise erst 1,3 Giganten keine Vollkluppierungen durchgeführt wurden
(Bonfol, Combe Biosse, Les Follatères, National- park, Rottenschwilermoos, Steibruchhau und Eggrank-Thurspitz). Für Josenwald und Val Cama- Val Leggia schliesslich wurden die Stichprobenin- venturen ausgewertet. Jedes Reservat wurde nach seiner Hauptwaldgesellschaft den Kategorien
«Buchenwald», «Nadelwald» oder «übriger Laub- wald» zugeordnet, analog der Gruppierung der Kernflächen.
Im Durchschnitt weisen die «übrigen Laubwäl- der» mit 4,5 (± 2,0) die höchste Anzahl Giganten pro ha auf, gefolgt von den Nadelwäldern mit 3,6 (± 1,1) und den Buchenwäldern mit lediglich 1,4 (± 0,6) pro ha. In europäischen Buchen-Ur- und Naturwäldern wurden 5 bis 23 Giganten pro ha gemessen (La Tillaile [56] und Le Gros Fouteau [57], Frankreich; Serrahn, Deutschland [55] und Mirdita, Puka und Rajka in Albanien [58]). In Do- brocský prales, einem Fichten-Tannen-Buchenur- wald in der Slowakei, wurden 16 Giganten pro ha gefunden [59], und für Fichtenwälder finden sich Angaben im Bereich von 6 bis 18 Giganten pro ha (Westkarpaten, Slowakei [60]), hier aller- dings bereits ab BHD ≥ 72 cm. Für die «übrigen Laubwälder» ist es schwierig, Vergleichswerte zu finden, da diese Kategorie sehr heterogen ist und verschiedenste Waldtypen umfasst. In Białowieża (Polen) finden sich in Linden-Hagebuchen-Eichen- Ulmen-Mischwäldern zwischen 5 und 17 Giganten pro ha [59]. Im Vergleich dazu weisen unsere Na- turwaldreservate erst wenige Giganten auf. Zieht man hingegen den Schweizer Wirtschaftswald zum Vergleich heran, so wird offensichtlich, dass sich die Nadelwald-Reservate und die übrigen Laubwälder bereits deutlich in Richtung Urwald entwickelt haben: Gemäss LFI 3 [52] stehen im Schweizer Wirtschaftswald durchschnittlich 1,5 Giganten pro ha. Dieser Wert variiert zwischen 1,2 pro ha für Tieflagenwälder und 2,2 pro ha für subalpine Wälder.
Das Heranwachsen dicker Bäume braucht viel Zeit, weshalb die Gigantendichte von der Zeitdau- er abhängen sollte, die seit der letzten Holznut- zung – oder der letzten Störung – verstrichen ist.
Die Baumart und die Wüchsigkeit des Standortes könnten dabei aber auch eine Rolle spielen. Diese Zusammenhänge haben wir anhand der Reser- vatsdaten geprüft (Abb. 5.9 und Abb. 5.10). Den Zeitpunkt der letzten Nutzung bestimmten wir gutachtlich anhand von Archivmaterial, Publikati-
Abb. 5.9. Gigantendichte [N/ha] in Relation zur Zeit- spanne seit der letzten Holznutzung [Jahre].
0 5 10 15 20
Giganten [N/ha]
Zeit seit letzter Nutzung
0 50 100 300
Buchenwald Nadelwald übriger Laubwald
150 200 250
Abb. 5.10. Gigantendichte [N/ha] in Relation zur Wüchsigkeit des Waldstandortes (hergeleitet aufgrund der dominierenden Waldgesellschaft).
Skala: 1 gering; 2 mässig; 3 mittel; 4 gut; 5 sehr gut.
0 5 10 15 20
Giganten [N/ha]
Wüchsigkeit
1 2 3 4 5
Buchenwald Nadelwald übriger Laubwald
auch Verjüngungs- und Jungwaldphasen dürften zunehmen, während Optimalphasen zurückge- hen werden. Die Phaseneinteilung nur aufgrund von Stammzahl- und Grundflächenentwicklung stellt allerdings nur eine grobe Zuordnung dar.
Andere Forschende, welche in der Regel nicht auf Datenzeitreihen zurückgreifen können, verwen- den dazu auch die Totholzmengen [62]. Weiter gehende Analysen sollten auch die Einwüchse und die Mortalität nach BHD-Stufen einbeziehen.
Auch die zeitliche Entwicklung von Durchmesser- strukturen – beispielsweise in Abhängigkeit des Waldtyps und der Entwicklungsphase – wurde noch nicht umfassend analysiert.
Mit unserer Auswertung haben wir die Inven- turdaten extrem verdichtet dargestellt: In den Ab- bildungen 5.4 bis 5.6 stecken zwei- bis mehrmals wiederholte Messungen an weit über 100 000 Bäumen! Die hier vorgestellten groben Auswer- tungen lassen aber bereits erahnen, wie wertvoll die vorliegenden langen Datenreihen sind. Ihr Po- tential ist also noch lange nicht ausgeschöpft.
Gesamthaft zeigt sich, dass die Wälder in den Reservaten bezüglich Naturnähe zwischen bewirt- schafteten Wäldern und Urwäldern stehen: Sie sind zwar naturnäher als bewirtschaftete Wälder, unterscheiden sich aber bezüglich einiger Merk- male noch erheblich von Urwäldern. Um die Frage der «Naturnähe» von Waldreservaten beurteilen und Unterschiede zwischen bewirtschaftetem und unbewirtschaftetem Wald umfassender darstellen zu können, sind die seit 2007 erhobenen Habitat- strukturen und die detaillierteren Erhebungen von stehendem und liegendem Totholz von gros- sem Wert. Heute liegen erst wenige solche Daten vor, und die Habitatqualität lässt sich erst fallstu- dienartig für einzelne Reservate beschreiben. So- bald Daten von mehr Reservaten und insbeson- dere auch Wiederholungsaufnahmen vorliegen, wird man die Habitatqualität nach Waldtyp bes- ser einschätzen und auch die zeitliche Dynamik von Habitatstrukturen und Totholz quantifizieren können.
pro ha (im Lärchen-Arvenwald) vorhanden sein können. Diese subalpinen Wälder wachsen sehr langsam. Das Reservat Eggrank-Thurspitz wiede- rum weist mit 21 Giganten pro ha den weitaus grössten Wert im Reservatsnetz aus, obwohl es noch bis zur Reservatsgründung 1977 bewirtschaf- tet wurde. Eggrank-Thurspitz ist ein sehr wüchsi- ger Auenwald mit schnell wachsenden Baumar- ten wie Pappel und Weide, was die grosse Anzahl Giganten erklärt. Allerdings zeigt Abbildung 5.10, dass ein wüchsiger Standort nicht unbedingt viele Giganten aufweisen muss (z. B. Seldenhalde mit 1,1 pro ha oder Rinsberg mit 3,6 pro ha).
Die Reservatsdaten zeigen, dass die Giganten- dichte mit der Zeit seit der letzten Nutzung bzw.
der Wüchsigkeit nur lose zusammenhängt. Auf wüchsigen Standorten ist aber die Zahl von Gigan- ten etwas grösser als auf gering wüchsigen Stand- orten, wie beispielsweise in den Reservaten Stei- bruchhau, Hüntwangenhalde und Pfynwald; hier ist es fraglich, ob Bäume überhaupt je einen BHD von 80 cm und mehr erreichen werden. Neben der Zeit seit der letzten Nutzung und der Wüchsigkeit können weitere Faktoren die Gigantendichte be- einflussen, wie beispielsweise die Entwicklungs- phase des Bestandes bei Reservatsgründung (reife Optimalphase versus Verjüngungsphase).
5.5 Fazit
Mit dieser ersten generellen Auswertung eines Grossteils der vorliegenden Inventurdaten aus dem Reservatsnetzwerk haben wir einerseits die Strukturdynamik nach Entwicklungsphasen unter- sucht. Andererseits wurde versucht, mit Hilfe von typischen Strukturmerkmalen wie Totholzmenge und Gigantendichte die «Naturnähe» der Waldre- servate einzuschätzen.
Die Strukturdynamik der unterschiedenen Ent- wicklungsphasen entspricht dem in der früheren Reservats- und Urwaldforschung postulierten Phasenmodell (Kap. 1). Vor allem die Stürme Vi- vian von 1990 und Lothar von 1999 haben in ei- nigen Reservaten Zerfallsphasen entstehen lassen.
Vor diesen Stürmen waren Zerfallsphasen also wesentlich seltener und Optimalphasen noch stär- ker vertreten. Das Auftreten solcher Störungen ist kaum vorherzusehen. Bei ähnlicher Störungs- häufigkeit wie in den letzten 25 Jahren dürften Zerfallsphasen bald noch häufiger werden, aber
[14] Wuest C. 1972. Strukturanalysen im Waldreservat
‹Weid› bei Aarau. Diplomarbeit, Institut für Wald- bau ETH Zürich.
[15] eiChrodt r. 1970. Über die Bedeutung von Moder- holz für die natürliche Verjüngung im subalpinen Fichtenwald. ETH Zürich Diss. Nr. 4261. Beih. Z.
Schweiz. Forstver. 45. 122 S.
[16] Poget P. 1982. Modifications de la structure du ra- jeunissement intervenues entre 1976 et 1982 dans une parcelle de la réserve forestière de Tariche Hau- te Côte. Diplomarbeit, Professur für Waldbau ETH Zürich.
[17] Martin s. 2003. Moderholzverjüngung im Waldre- servat Scatlè. Diplomarbeit, Professur Gebirgswald- ökologie ETH Zürich. 101 S.
[18] BodenMann a.; eiBerle K. 1967. Über die Auswir- kungen des Verbisses der Gemse im Aletschwald.
Schweiz. Z. Forstwes. 118: 461-470.
[19] alBreCht l. 1987. Beurteilung der Rothirschschäden im Aletschwald mit besonderer Berücksichtigung von Feg- und Schlagschäden. Mörel, Naturschutz- zentrum Aletschwald.
[20] lanfranChi f. 1988. Untersuchungen über Häufig- keit und Verteilung der vom Rotwild verursachten Schälschäden im Waldreservat «Josen»/Walenstadt.
Diplomarbeit, Professur für Waldbau ETH Zürich.
[21] geer g.a. 1968. Die Borkenkäfer der Föhre im Pfin- wald. Diplomarbeit, Professur für Waldbau ETH Zü- rich.
[22] felBer s. 1980. Einfluss von Standortsfaktoren auf das Vorkommen der Waldgärtner im Reservat Girs- tel. Diplomarbeit, Professur für Waldbau ETH Zü- rich.
[23] hassPaCher B. 1980. Zusammenhänge zwischen dem Vitalitätszustand von Waldbäumen und dem Vor- kommen von holz- und rindenfressenden Insekten in Waldreservaten. Diplomarbeit, Forstwissenschaf- ten ETH Zürich.
[24] hartl h. 1967. Die Soziologie der Urwälder Scatlè und Derborence. Schweiz. Z. Forstwes. 118: 737–
743.
[25] hartl h. 1969. Vegetationskundliche Notizen zum Waldreservat ‹Risi› bei Mellingen AG. Schweiz. Z.
Forstwes. 120: 628–631.
[26] WendelBerger g. 1978. Das Waldreservat ‹Les Fol- latères› ob Fully (Wallis). Eine pflanzensoziologische Studie. Ber. Geobot. Inst. ETH Zürich 46: 117–144.
[27] riChard J.-l. 1968. Les groupements végetaux de la réserve d’Aletsch. Beitr. geobot. Landesaufn.
Schweiz 51. 30 S.
Literatur
[1] fisCher f. 1966. Der Aletschwald. Untersuchungen in einem Waldreservat. Beih. Z. Schweiz. Forstver. 41, 79 S.
[2] leiBundgut h. 1976. Ergebnisse von Alters- und Wachstumsanalysen in einem Gebirgs-Fichtenwald.
In: troMP, h. (Red.), Festschrift Alfred Kurt. Beih. Z.
Schweiz. Forstver. 57: 74–86.
[3] eiBerle K. 1967. Die Vorratsveränderungen im Wald- reservat Moos bei Birmensdorf während der Jahre 1948–1965. Schweiz. Z. Forstwes. 118: 644–661.
[4] leiBundgut, h. 1983. Aufbau und Zuwachs von Föh- renbeständen im Pfinwald. Schweiz. Z. Forstwes.
134: 419–430.
[5] haudensChild u.e. 1968. Waldbaulich-vegetations- kundliche Untersuchung im Pfinwald. Diplomar- beit, Professur für Waldbau ETH Zürich.
[6] hillgarter f.-W. 1971. Waldbauliche und ertrags- kundliche Untersuchungen im subalpinen Fichten- wald Scatlè, Brigels. Dissertation, Institut für Wald- bau ETH Zürich. 80 S.
[7] stahel r. 1976. Beurteilung der Qualität und der Hö- henwuchsleistung von Buchen auf verschiedenen Standorten im Waldreservat Tariche. Diplomarbeit, Professur für Waldbau ETH Zürich. 65 S. + Anhang.
[8] Burger t. 1976. Kriterien für die Ausscheidung von Standortseinheiten, dargestellt am Beispiel eines Waldreservates (Tariche). Diplomarbeit, Professur für Waldbau ETH Zürich.
[9] Monnin M. 1974. Etude sur les changements de structure de la réserve forestière de Bonfol. Diplom- arbeit, Professur für Waldbau ETH Zürich.
[10] Keller r. 1982. Appréciation de la valeur d’inter- prétation de critères structuraux pour caractériser les écosystèmes forestières naturels, à l’exemple de la réserve naturelle de Derborence. Diplomarbeit, Professur für Waldbau ETH Zürich.
[11] Brang P. 1987. Untersuchungen zur Abklärung der Auflösungsdynamik beim Zerfall von unberührten Bergföhren-Bestockungen im Nationalpark. Diplom- arbeit, Fachbereich Waldbau ETH Zürich. 75 S. + An- hang.
[12] raPPo h. 1972. Analyse de la structure de la réserve forestière du Risi (Mellingen). Diplomarbeit, Profes- sur für Waldbau ETH Zürich.
[13] götz M. 2001. Baumalterszusammensetzung und Absterbeprozess in einer ausgewählten Teilfläche des Waldreservates Scatlè/Brigels. Professur für Waldbau, ETH Zürich. 66 S. + Anhang.
[41] Mayer P.; Brang P.; doBBertin M.; hallenBarter d.;
renaud J.-P.; Walthert l.; ziMMerMann s. 2005. Forest storm damage is more frequent on acidic soils. Ann.
For. Sci. 62: 303–311.
[42] PeterKen g.f. 1996. Natural woodland: ecology and conservation in northern temperate regions.
Cambridge, Cambridge University Press. 522 S.
[43] CoMMarMot B.; BaChofen h.; BundziaK y.; Bürgi a.;
raMP B.; shParyK y.; suKhariuK d.; Viter r.; zingg a.
2005. Structures of virgin and managed beech forests in Uholka (Ukraine) and Sihlwald (Switzer- land): a comparative study. For. Snow Landsc. Res.
79: 45–56.
[44] heiri C.; Wolf a.; rohrer l.; BugMann h. 2009. Forty years of natural dynamics in Swiss beech forests:
structure, composition, and the influence of former management. Ecol. Appl. 19: 1920–1934.
[45] heiri C.; Wolf a.; rohrer l.; Brang P.; BugMann h.:
Successional pathways in Swiss mountain forest reserves. Eur. J. For. Res., im Druck. doi: 10.1007/
s10342-011-0525-1.
[46] ellenBerg h. 1996. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer, dynamischer und histo- rischer Sicht. 5. Auflage. Stuttgart, Ulmer. 1095 S.
[47] Peters r. 1997. Beech Forests. Dordrecht, Kluwer Academic Publishers. 169 S.
[48] roBin V.; Brang P. 2008. Methode für das Monitoring von Totholz in Kernflächen von Naturwaldreser- vaten. Birmensdorf, Eidg. Forschungsanstalt Wald, Schnee und Landschaft WSL. 22 S.
[49] KraMer h.; aKça a. 1995: Leitfaden zur Waldmess- lehre. 3. erw. Aufl. Frankfurt/M., Sauerländer. 266 S.
[50] KaufMann e. 2000. Tarife für Schaftholz in Rinde und Rundholzsortimente. Birmensdorf, Eidg. Forschungs- anstalt Wald, Schnee und Landschaft WSL. 53 S.
[51] zollinger n. 2010. Wirkung von Störungen auf die Baumverjüngung im Urwald von Derborence. Mas- terarbeit, Departement Umweltwissenschaften ETH Zürich. 56 S.
[52] Brändli u.-B.; aBegg M.; duC P.; ginzler C. 2010. Bio- logische Vielfalt. In: Brändli u.-B. (Red.). Schwei- zerisches Landesforstinventar. Ergebnisse der dritten Aufnahme 2004–2006. Birmensdorf, Eidg.
Forschungsanstalt Wald, Schnee und Landschaft WSL. Bern, Bundesamt für Umwelt, BAFU. 187–228.
[53] Christensen M.; hahn K.; Mountford e.P.; Ódor P.;
strandoVár t.; rozenBergar d.; diaCi J.; WiJdeVen s.;
Meyer P.; Winter s.; VrsKa t. 2005. Dead wood in European beech (Fagus sylvatica) forest reserves.
For. Ecol. Manage. 210: 267–282.
[28] deChenaux J. 1969. Etude phytosociologique de la région Girstel – Spitzegg. Diplomarbeit, Professur für Waldbau ETH Zürich, 25 S.
[29] Klötzli f. 1970. Zur pflanzensoziologischen Stellung der Waldvegetation im Reservat ‚Risi‘. Schweiz. Z.
Forstwes. 121: 205–206.
[30] Klötzli f. 1971. Zur Ökologie schweizerischer Bruch- wälder unter besonderer Berücksichtigung des Waldreservates Moos bei Birmensdorf und des Kat- zensees. Ber. Geobot. Inst. ETH Zürich 39: 56–123.
[31] Burnand J.; roth C. 1976. Etude phytosociologique des forêts de la réserve du Bois de Chênes (VD).
Schweiz. Z. Forstwes. 127: 151–164.
[32] Bigler C. 2003. Growth-dependent tree mortality:
ecological processes and modeling approaches based on tree-ring data. ETH Zürich Diss. Nr. 15145.
131 S.
[33] Wunder J. 2007. Conceptual advancement and eco- logical applications of tree mortality models based on tree-ring and forest inventory data. ETH Zürich Diss. Nr. 17197. 154 S.
[34] heiri C. 2009. Stand dynamics in Swiss forest re- serves: an analysis based on long-term forest reserve data and dynamic modelling. ETH Zürich Diss. Nr.
18388. 155 S.
[35] Brang P.; CoMMarMot B.; rohrer l.; BugMann h. 2008.
Monitoringkonzept für Naturwaldreservate in der Schweiz. Birmensdorf, Eidg. Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft WSL und Zürich, ETH Zürich, Professur für Waldökologie. 58 S.
[36] ellenBerg h.; Klötzli f. 1972. Waldgesellschaften und Waldstandorte der Schweiz. Mitt. Eidgenöss.
Forsch.anst. Wald Schnee Landsch. 48: 587–930.
[37] Institut für Waldbau ETH 1962. Richtlinien für Auf- nahmen in Waldreservaten. 7 S., unveröffentlicht.
[38] tinner r.; Brang P.: Vollkluppierung in schweizeri- schen Naturwaldreservaten – Anleitung zu Feldauf- nahmen. Birmensdorf, Eidg. Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft WSL, in Vorbereitung.
[39] Brassel P.; Brändli u.-B.; ginzler C.; lanz a.; Meile r.;
Müller K.; rösler e.; sPeiCh s. 2010. Das Landesforstin- ventar. In: Brändli u.-B. (Red.). Schweizerisches Lan- desforstinventar. Ergebnisse der dritten Aufnahme 2004–2006. Birmensdorf, Eidg. Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft WSL. Bern, Bun- desamt für Umwelt, BAFU. 11–24.
[40] tinner r.; streit K.; CoMMarMot B.; Brang P. 2010.
Stichprobeninventur in schweizerischen Naturwald- reservaten – Anleitung zu Feldaufnahmen. Version 1.3. Birmensdorf, Eidg. Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft WSL.
[54] MCelhinny C.; giBBons P.; BraCK C.; Bauhus J. 2005.
Forest and woodland stand structural complexity:
Its definition and measurement. For. Ecol. Manage.
218: 1–24.
[55] oheiMB g.V.; WestPhal C.; teMPel h.; härdtle W. 2005.
Structural pattern of a near-natural beech forest (Fagus sylvatica) (Serrahn, North-east Germany).
For. Ecol. Manage. 212: 253–263.
[56] KooP h.; hilgen P. 1987. Forest Dynamics and Rege- neration Mosaic Shifts in Unexploited Beech (Fagus sylvatica) Stands at Fontainebleau (France). For.
Ecol. Manage. 20: 135–150.
[57] Pontailler J.-y.; faille a.; leMee g. 1997. Storms drive successional dynamics in natural forests: a case study in Fontainebleau forest (France). For. Ecol.
Manage. 98: 1–15.
[58] Meyer P.; taBaKu V.; V. lüPKe B. 2003. Die Struktur albanischer Rotbuchen-Urwälder – Ableitungen für eine naturnahe Buchenwirtschaft. Forstwiss.
Cent.bl. 122: 47–58.
[59] nilsson s.g.; niKlasson M.; hedin J.; aronsson g.; gu-
toWsKi J.M.; linder P.; lJungBerg h.; MiKusinsKi g.; rani-
us t. 2002. Densities of large living and dead trees in old-growth temperate and boreal forests. For. Ecol.
Manage. 161: 189–204.
[60] Korpeľ Š. 1995. Die Urwälder der Westkarpaten.
Stuttgart, Gustav Fischer. 310 S.
[61] sChMider P.; KüPer M.; tsChander B.; Käser B. 1993. Die Waldstandorte im Kanton Zürich. Zürich, VDF. 287 S.
[62] BurrasCano s; loMBardi f.; MarChetti M. 2008. Old- growth forest structure and deadwood: Are they in- dicators of plant species composition? A case study from Italy. Plant Biosyst. 142: 313–323.
