5 DISKUSSION
5.1.3 Messwerte
5.1.3.1 Panseningesta
In den Panseningesta wurden sehr geringe Stärkekonzentrationen in der Fütterungs-gruppe „Heu“ und deutlich höhere Konzentrationen in den Gruppen „Weizen“ und
„Mais“ gefunden. Parallel zur Stärkekonzentration war die Glukosekonzentration in der „Heu“-Gruppe deutlich geringer als diejenige in den Fütterungsgruppen „Weizen“
und „Mais“ (Kapitel 4.1.1).
Unter Annahme eines Pansenflüssigkeitsvolumens von 3,5 l bei Ziegen (v.
ENGELHARDT 1963) und einem Gewicht der Pansenflüssigkeit von etwa 3,5 kg ergaben sich Glukosegehalte von ca. 0,6, 12,6 und 9,5 mmol in der Pansen-flüssigkeit der Fütterungsgruppen „Heu“, „Weizen“ und „Mais“.
Diese Werte liegen in einer ähnlichen Größenordnung wie die von MACKIE et al.
(1978) gemessenen Glukosegehalte in der Pansenflüssigkeit von Schafen. MACKIE et al. (1978) fütterten Schafen morgens und nachmittags Diäten mit unterschied-lichen Anteilen an Maisgetreide. Bei einem Anteil von 34,3% und 50,2% Mais wurden 1,0 bis 2,0 mmol Glukose in der Pansenflüssigkeit vorgefunden. Mit Erhöhung des Maisanteils auf 60,8% stiegen die Glukosegehalte auf 3,2 bis 8,0 mmol an.
Zwischen den im Rahmen dieser Arbeit vorgefundenen Glukose- und Stärkekonzentrationen bestand eine positive Korrelation (Abbildung 5.1). Je niedriger
die Stärkekonzentration war, desto niedriger war die Glukosekonzentration („Heu“-Gruppe) bzw. je höher die Stärkekonzentration war, desto höher war die Glukosekonzentration („Weizen“- und „Mais“-Gruppe).
0.1 1 10 100 1000 10000
0.01 0.1 1 10 100
Weizen Mais Heu
log Stärkekonzentration [mg⋅kg-1FM]
log Glukosekonzentration [mmol⋅ kg-1 FM]
Abbildung 5.1: Glukosekonzentrationen in den Panseningesta von Ziegen der drei Fütterungs-gruppen „Heu“, „Weizen“ und „Mais“ in Abhängigkeit der entsprechenden Stärkekonzentrationen (N = 15, P < 0,05, r² = 0,32).
Die Abhängigkeit zwischen beiden Parametern dürfte in der Fütterungsgruppe „Heu“
hauptsächlich darauf zurückzuführen gewesen sein, dass als Stärke detektiertes Amylopektin von den Pansenmikroben aus Glukose gebildet wurde (Kapitel 5.1.1). In den Fütterungsgruppen „Weizen“ und „Mais“ dürfte sie im Wesentlichen dadurch bedingt gewesen sein, dass die mit der Nahrung aufgenommene Stärke im Pansen mikrobiell fermentiert wurde und Glukose dabei als Zwischenprodukt entstand.
In Getreidekörnern liegt Stärke in Form von Granula vor, die in die Proteinmatrix des Endosperms eingebettet sind. In den Granula werden Amylose und Amylopektin durch Wasserstoffbrückenbindungen zusammengehalten. Unterschieden wird dabei zwischen kristallinen und amorphen Regionen. Hauptbestandteil der kristallinen Regionen ist Amylopektin, wohingegen die amorphen Regionen amylosereich sind.
Die amorphen Regionen sind weiterhin dadurch gekennzeichnet, dass in ihnen die mikrobielle Stärkefermentation beginnt (ROONEY u. PFLUGFELDER 1986).
Nach MILLS et al. (1999a) wird Getreidestärke bei der mikrobiellen Fermentation zunächst durch Amylase zu Maltose und Isomaltose gespalten. Diese werden
anschließend durch Maltase, Maltosephosphorylase und Isomaltase zu den Monomeren Glukose und Glukose-1-Phosphat abgebaut, welche dann einem weite-ren Abbau über Pyruvat zu kurzkettigen Fettsäuweite-ren und Pansengasen unterliegen.
Beeinflussung der Stärke- und Glukosekonzentrationen durch die Fütterung Wie bereits in Kapitel 5.1.1 aufgeführt, bestand die in der „Heu“-Gruppe nach-gewiesene Stärke wahrscheinlich aus mikrobiellem Amylopektin. Die höheren Stärkekonzentrationen in den Fütterungsgruppen „Weizen“ und „Mais“ dürften dadurch bedingt gewesen sein, dass die nachgewiesene Stärke zusätzlich zu mikrobiellem Amylopektin auch Futterstärke (Kapitel 3.1.2) und deren Abbauprodukte (Kapitel 5.1.1) enthielt. Die im Pansen vorhanden gewesene Glukose setzte sich in den Gruppen vermutlich aus im Futter enthaltener und bei der mikrobiellen Fermentation von Stärke und anderen Kohlenhydraten freigesetzter Glukose zusammen. Dementsprechend waren die Glukosekonzentrationen in den Fütterungs-gruppen „Weizen“ und „Mais“ deutlich höher als in der Fütterungsgruppe „Heu“.
Der in Kapitel 3.1.2 beschriebene Fütterungsversuch von MATTHÉ (2001) zeigte, dass Mais- und Weizenstärke sich bei gleicher technologischer Aufbereitung in ihrer ruminalen Abbaubarkeit unterscheiden (ruminaler Maisstärkeabbau: 76%, ruminaler Weizenstärkeabbau: 95%). Eine geringere ruminale Abbaubarkeit von Maisstärke im Vergleich zu Weizenstärke wurde auch von anderen Autoren bei In-vitro-Versuchen (HERRERA-SALDANA et al. 1989; CONE u. VLOT 1990; CONE 1991), In-situ-Versuchen (HERRERA-SALDANA et al. 1989; LOOSE et al. 1998; PHILIPPEAU et al. 1999) und Fütterungsversuchen mit Rindern (LEBZIEN u. ENGLING 1995;
LOOSE et al. 1998; PHILIPPEAU et al. 1999) vorgefunden.
Ursächlich für die geringe ruminale Abbaubarkeit der Stärke aus Maiskörnern scheint die Proteinmatrix des Endosperms zu sein (McALLISTER et al. 1990, 1993, 1994).
Dies könnte darauf zurückzuführen sein, dass Pansenmikroben zur Fermentation der Getreidestärke zunächst die Proteinmatrix des Endosperms, in die die Stärkekörner eingebettet sind, zersetzen (KOTARSKI et al. 1992). Diese ist bei Maiskörnern reich an dem Protein Zein (WILSON 1991), das in der Pansenflüssigkeit nur sehr langsam abgebaut wird (McDONALD 1952).
Obwohl die beschriebenen Daten zur geringeren ruminalen Abbaubarkeit von Mais- gegenüber Weizenstärke höhere Stärke- und Glukosekonzentration in der Fütte-rungsgruppe „Mais“ als in der „Weizen“-Gruppe erwarten ließen, wurden keine Konzentrationsunterschiede zwischen den beiden Fütterungsgruppen vorgefunden.
Bei Ziegen und Rindern handelt es sich um zwei verschiedene Ernährungstypen (Kapitel 5.6.1.1). Deshalb ist vorstellbar, dass sich die ruminale Abbaubarkeit von Mais- und Weizenstärke zwar bei Rindern, nicht aber bei Ziegen unterscheidet. Die intestinalen Stärke- und Glukosekonzentrationen der Gruppen „Mais“ und „Weizen“
(Kapitel 5.1.3.2 und 5.1.3.3) sprechen jedoch dafür, dass sich die ruminale Abbaubarkeit der beiden Getreidestärken auch bei den Versuchsziegen unterschied.
Möglicherweise wurden aufgrund der Tatsache, dass eine Diskrepanz zwischen dem zeitlichen Abstand der Ingestaentnahme von der Fütterung und dem Auftreten einer unterschiedlichen ruminalen Abbaubarkeit zwischen den Stärketrägern bestand, keine unterschiedlichen Stärke- und Glukosekonzentrationen zwischen den beiden Fütterungsgruppen vorgefunden. Die Ingestaproben wurden 45 min nach der morgendlichen Fütterung aus der Pansenflüssigkeit des ventralen Pansensacks entnommen (Kapitel 3.2). In der In-vitro-Studie von HERRERA-SALDANA et al.
(1989) war eine geringere ruminale Abbaubarkeit von Mais- gegenüber Weizenstärke jedoch erst ab einer Inkubation von 45 bis 60 min feststellbar. Unter Berück-sichtigung der Fähigkeit der Protozoen, Stärke zu speichern und somit den mikrobiellen Stärkeabbau zeitlich zu verzögern (Kapitel 5.2.2.1), könnte sich eine unterschiedliche ruminale Abbaubarkeit der Getreidestärken in-vivo demnach erst zu einem späteren Zeitpunkt als 45 min nach der Fütterung einstellen.
Weiterhin dürften die geringen Stärkegehalte in der Pansenflüssigkeit das Sichtbarwerden einer geringeren ruminalen Abbaubarkeit der Maisstärke erschwert haben. Sie beliefen sich bei Annahme eines Gewichts der Pansenflüssigkeit von 3,5 kg auf 2,9 und 2,6 g bei den „Weizen“- und „Mais“-Tieren und waren vermutlich deshalb so niedrig, weil sich nur geringe Stärkemengen des morgens und am Vortag aufgenommenen Futters in der Pansenflüssigkeit befanden.
Der Großteil des morgens aufgenommenen stärkehaltigen Kraftfutters („Weizen“:
168 g Stärke, „Mais“: 178 g Stärke; Kapitel 3.1.2 und 3.1.3) befand sich 45 min nach der Schlachtung wahrscheinlich in einer Matte aus grob strukturiertem Futter oberhalb der Pansenflüssigkeit. So konnten SISSON u. GROSSMAN (1953) zeigen, dass sich bei einem mit Heu und Getreide gefütterten Rind das Futter des Vortags in der Flüssigkeit des ventralen Pansensacks befindet. Das am Schlachttag aufgenommene Getreide und Heu ist ihnen zufolge oberhalb der Pansenflüssigkeit in einer dichten Matte aus gröberen Futterpartikeln lokalisiert. Bei gesunden Wieder-käuern führen die physikalischen Eigenschaften der Futterpartikel und die Vorma-genmotorik zu der beschriebenen Schichtung der Panseningesta. Das frisch aufge-nommene Futter weist zunächst große Futterpartikel mit relativ niedriger Dichte auf und befindet sich in einer Matte aus grob strukturiertem Futter im dorsalen Pansen-sack („Pansenmatte“). Durch die mikrobielle Fermentation und das Wiederkauen werden die Futterpartikel zerkleinert. Gleichzeitig nimmt ihre Dichte zu und sie sedi-mentieren aus der „Pansenmatte“ in den ventralen Pansensack. Dieser wird als
„Pansensee“ bezeichnet, da dessen Inhalt relativ flüssig ist und einen hohen Anteil an kleineren Partikeln mit höherer Dichte umfasst (KASKE 2004).
Die am Vortag aufgenommene Stärke dürfte zum überwiegenden Teil nicht mehr im Pansen vorhanden gewesen sein. So zeigte sich in Studien von MAENG u.
BALDWIN (1976), dass Stärke aus gemahlenen Maiskörnern bereits 4,7 h nach der Aufnahme nicht mehr im Pansen von Rindern nachweisbar war. Bei OBA u. ALLEN (2003) betrug die ruminale Digestionsrate der Maisstärke in Untersuchungen mit Rindern 12,2 bis 28,2% · h-1. Die ruminale Passagerate der Maisstärke belief sich auf 13,9 bis 21,2% · h-1. Die Turnoverrate der Maisstärke, die sich aus der Digestionsrate und der Passagerate ergibt, wurde von den Autoren mit 30,4 und 45,0% · h-1 angegeben.
5.1.3.2 Ingesta des proximalen Jejunums
Analog zu den Panseningesta war die Stärkekonzentration in den Ingesta des proxi-malen Jejunums in der Fütterungsgruppe „Heu“ sehr viel niedriger als in der „Mais“-Gruppe. Die bei den zwei „Weizen“-Tieren erhobenen Stärkekonzentrationen befan-den sich knapp oberhalb der Stärkekonzentration in der „Heu“-Gruppe und deutlich
unterhalb derjenigen in der „Mais“-Gruppe. Die Glukosekonzentration war in der
„Heu“-Gruppe ebenfalls sehr viel niedriger als in der „Mais“-Gruppe. In der „Weizen“-Gruppe lag eine Konzentration zwischen denen der beiden anderen Fütterungs-gruppen und eine deutlich oberhalb aller anderen Messwerte (Kapitel 4.1.2).
Die vorgefundenen Stärkekonzentrationen (45,2 bis 1511,0 mg · kg-1 FM; Kapitel 4.1.2) sind mit den von McALLAN (1981) in den Ingesta von Bullen gemessenen Werten vergleichbar, wenngleich letztere aufgrund der Entnahme aus dem Duodenum etwas höher gewesen sein dürften. Bullen, die ausschließlich mit Raufutter gefüttert wurden, wiesen 609 mg Stärke · kg-1 Ingesta auf. Bullen, die Heu und Mais erhielten, hatten 1179 bis 2822 mg Stärke · kg-1 Ingesta.
Zwischen den Stärke- und Glukosekonzentrationen deutete sich eine positive Korrelation an, die jedoch nicht statistisch signifikant war (Abbildung 5.2). Je weniger Stärke vorhanden war, desto niedriger war die Glukosekonzentration („Heu“- und
„Weizen“-Gruppe) bzw. je mehr Stärke vorhanden war, desto höher war die Glukosekonzentration („Mais“-Gruppe).
0.1 1 10 100 1000 10000
0.1 1 10 100
Weizen Mais Heu
log Stärkekonzentration [mg⋅kg-1FM]
log Glukosekonzentration [mmol⋅ kg-1 FM]
Abbildung 5.2: Glukosekonzentrationen in den Ingesta des proximalen Jejunums von Ziegen der Fütterungsgruppen „Heu“, „Weizen“ und „Mais“ in Abhängigkeit der entsprechenden Stärke-konzentrationen (N = 11, P = 0,37, r² = 0,09).
Zwischen beiden Parametern besteht die Abhängigkeit, dass Glukose bei der intestinalen Stärkehydrolyse freigesetzt wird. Diese erfolgt hauptsächlich durch Enzyme, die im Pankreas oder in der Dünndarmschleimhaut sezerniert werden.
Dabei werden durch Amylase die 1,4-α-glykosidischen Bindungen der Stärke gespalten, so dass Maltose, Maltotriose und α-Dextrine (verzweigtkettige Oligosaccharide mit mindestens einer 1,6- und mehreren 1,4-α-glykosidischen Bindungen) entstehen. Glukoamylase (Maltase), Saccharase und α-Dextrinase (Isomaltase), die in der Bürstensaummembran des Dünndarmepithels verankert sind, führen den Abbau der Disaccharide und α-Dextrine bis zur Stufe der Glukose weiter, wobei Glukoamylase und Saccharase Glukose durch Hydrolyse der 1,4-α-glykosidischen Bindungen abspalten. α-Dextrinase spaltet die 1,6-α-1,4-α-glykosidischen Bindungen der Dextrine, deren Bruchstücke dann durch Glukoamylase und Saccharase weiter zu Glukose hydrolysiert werden (NOCEK u. TAMMINGA 1991;
MILLS et al. 1999b; SCHARRER u. WOLFFRAM 2004).
Die intestinale Stärkehydrolyse scheint gleichmäßig über den gesamten Dünndarm hinweg zu erfolgen, da in Studien von McALLAN (1981) das Verhältnis von Mais-stärke zu Cellulose bei Rindern entlang des Dünndarms nahezu linear abnahm.
Beeinflussung der Stärke- und Glukosekonzentrationen durch die Fütterung Die Stärke- und Glukosekonzentrationen im proximalen Jejunum ergeben sich neben der intestinalen Stärkehydrolyse im Wesentlichen aus der mit dem Futter aufgenom-menen Stärkemenge, der mikrobiellen Amylopektinsynthese (Kapitel 5.1.1), der rumi-nalen Stärkefermentation (Kapitel 5.1.3.1) und der intestirumi-nalen Glukoseresorption (Kapitel 2.1 und 2.2).
Die niedrigen Stärke- und Glukosekonzentrationen in der Fütterungsgruppe „Heu“
können dadurch erklärt werden, dass diese Tiere keine Stärke mit dem Futter aufnahmen (Kapitel 3.1.2) und geringe Mengen an Stärke von den Pansenmikroben synthetisiert wurden (Kapitel 5.1.1 und 5.1.3.1).
Im Gegensatz zu den „Heu“-Tieren wurden die Ziegen der Fütterungsgruppen
„Weizen“ und „Mais“ stärkereich gefüttert, wobei die Tiere dieser beiden Gruppen näherungsweise gleiche Stärkemengen mit dem Futter aufnahmen (Kapitel 3.1.2).
Die Stärkekonzentrationen in den Fütterungsgruppen „Weizen“ und „Mais“ deuten darauf hin, dass die verabreichte Maisstärke eine geringere ruminale Abbaubarkeit
aufwies als die Weizenstärke. So würde bei einer geringeren ruminalen Abbaubarkeit von Maisstärke mehr Stärke in den Dünndarm von mit Mais als mit Weizen gefüt-terten Tieren gelangen, wodurch die vorgefundenen höheren Stärkekonzentrationen im proximalen Jejunum in der „Mais“-Gruppe im Vergleich zur „Weizen“-Gruppe erklärbar wären. Hierzu passt die niedrigere, nicht jedoch die höhere der beiden gemessenen Glukosekonzentrationen in der „Weizen“-Gruppe. Allerdings könnte es sich bei dem höheren Wert um einen Ausreißer handeln, da dieser Wert deutlich höher war als die übrigen Messwerte in den drei Fütterungsgruppen.
Gestützt wird die Hypothese der geringeren ruminalen Abbaubarkeit der verabreichten Maisstärke durch die bereits in Kapitel 5.1.3.1 aufgeführten Fütterungsversuche. Bei diesen war der Zufluss an Maisstärke in das Duodenum aufgrund der geringen ruminalen Abbaubarkeit höher als derjenige an Weizenstärke.
Im Einzelnen wurden von MATTHÉ (2001) tägliche Flussmengen in das Duodenum von 1523 g Mais- und 295 g Weizenstärke gemessen (24 bzw. 5% der täglichen Stärkeaufnahme). LEBZIEN u. ENGLING (1995) ermittelten tägliche Flussraten von 751 g Mais- und 286 g Weizenstärke (31 bzw. 10,6% der täglichen Stärke-aufnahme) und LOOSE et al. (1998) Raten von 2,1 bis 2,2 kg Mais- und 0,58 kg Weizenstärke (45 bzw. 13% der täglichen Stärkeaufnahme). PHILLIPEAU et al.
(1999) fanden tägliche Flussmengen von 1,23 bis 1,94 kg Mais- und 0,46 kg Weizenstärke vor (39,2 bis 65,2 bzw. 13,4% der täglich aufgenommenen Stärke).
Auch die von MATTHÉ (2001) durchgeführten Studien zur Beeinflussung der intesti-nalen Stärkehydrolyse durch die Stärkequelle sprechen für die Hypothese der geringeren ruminalen Abbaubarkeit der verabreichten Maisstärke. Bei diesen Studien wurden Milchkühen und Bullen gleiche Mengen an Mais- oder Weizenstärke ins Duodenum appliziert und die Verdaulichkeit der applizierten Stärke im Dünndarm bestimmt. Die Milchkühe wiesen bei der Applikation von 1000 g Stärke eine Verdau-lichkeit der Weizenstärke von 73,8% auf, die der Maisstärke betrug 71,4%. Bei der Applikation von 2000 g Stärke wurden 53,1% der Weizenstärke und 50,4% der Maisstärke verdaut. Die Bullen zeigten bei der Applikation von 750 g Weizenstärke eine Stärkeverdaulichkeit von 76,7% und bei entsprechender Applikation von Maisstärke eine solche von 74,3%. Bei der Applikation von 1500 g lag die
Verdaulichkeit der Weizenstärke bei 67,4% und die der Maisstärke bei 68,1%. Aus diesen Daten geht hervor, dass die Verdaulichkeit von Weizenstärke im Dünndarm, wenn überhaupt, dann nur geringfügig höher ist als die der Maisstärke. Daher scheinen die bei den „Mais“-Ziegen im Vergleich zu den „Weizen“-Ziegen gefundenen höheren Stärkekonzentrationen nicht auf einer geringeren intestinalen Hydrolyse, sondern auf einer geringeren ruminalen Abbaubarkeit der Maisstärke und einem dadurch bedingten höheren Zufluss an Stärke in den Dünndarm zu beruhen.
5.1.3.3 Ingesta des distalen Jejunums
In den Ingesta des distalen Jejunums wiesen die Tiere aus den Fütterungsgruppen
„Heu“ und „Weizen“ deutlich niedrigere Stärkekonzentrationen auf als die „Mais“-Tiere. Ebenso wie die Stärkekonzentration war die Glukosekonzentration in der
„Heu“-Gruppe niedriger als bei den „Mais“-Ziegen. Die Glukosekonzentrationen in der „Weizen“-Gruppe lagen im Bereich der Konzentration der „Heu“-Gruppe, aber deutlich unterhalb der Konzentration der Fütterungsgruppe „Mais“ (Kapitel 4.1.3).
Bezogen auf die gefriergetrocknete TM lagen die Stärkekonzentrationen in der Fütterungsgruppe „Heu“ bei 1,6 g · kg-1 TM, in der Fütterungsgruppe „Weizen“ bei 1,4 g · kg-1 TM und in der „Mais“-Gruppe bei 23,5 g · kg-1 TM.
Diese Werte befanden sich in einem ähnlichen Bereich wie die Stärkekonzen-trationen, die VIDAL et al. (1969) in den Ingesta des Ileums von Schafen ermittelten.
Hierbei wiesen Schafe mit ausschließlicher Heufütterung 9 g Stärke · kg-1 TM auf.
Wurde den Schafen zusätzlich Kraftfutter verabreicht (Heu/Kraftfutter: 75/25, 50/50, 25/75), erhöhte sich die Konzentration auf 13, 16 und 24 g · kg-1 TM. Auch die durch ØRSKOV et al. (1971) im Ileum von Schafen vorgefundenen Stärkekonzentrationen lagen in diesem Bereich. Schafe, die eine Gerstediät erhielten, hatten bei deren Stu-dien 30 g Stärke · kg-1 TM, Schafe mit einer Maisdiät 103 bis 120 g Stärke · kg-1 TM.
Analog zu den Stärke- und Glukosekonzentrationen im proximalen Jejunum bestand zwischen denen des distalen Jejunums die Abhängigkeit, dass Glukose bei der intes-tinalen Stärkehydrolyse freigesetzt wird. Hierauf basierte die positive Korrelation der beiden Parameter (Abbildung 5.3). Je niedriger die Stärkekonzentration, desto niedriger war die Glukosekonzentration („Heu“- und „Weizen“-Gruppe) bzw. je höher
die Stärkekonzentration, desto höher war die Glukosekonzentration („Mais“-Gruppe).
0.1 1 10 100 1000 10000
0.1 1 10 100
Weizen Mais Heu
log Stärkekonzentration [mg⋅kg-1FM]
log Glukosekonzentration [mmol⋅ kg-1 FM]
Abbildung 5.3: Glukosekonzentrationen in den Ingesta des distalen Jejunums von Ziegen der Fütterungsgruppen „Heu“, „Weizen“ und „Mais“ in Abhängigkeit der entsprechenden Stärke-konzentrationen (N = 15, P < 0,05, r² = 0,39).
Beeinflussung der Stärke- und Glukosekonzentrationen durch die Fütterung Vom proximalen zum distalen Jejunum werden die Stärke- und Glukosekonzen-trationen hauptsächlich durch die während der Ingestapassage vom proximalen zum distalen Jejunum erfolgende Stärkehydrolyse (Kapitel 5.1.3.2) und Glukoseresorption (Kapitel 2.1 und 2.2) sowie durch die während dieser Passage stattfindende Verdauung und Resorption von anderen Ingestakomponenten beeinflusst.
Die Unterschiede zwischen den Stärke- und Glukosekonzentrationen in den Ingesta des distalen Jejunums der Fütterungsgruppen dürften durch die gleichen Faktoren (Stärkegehalt des Futters, ruminale Stärkeabbaubarkeit der Stärkequellen) verursacht worden sein wie diejenigen im proximalen Jejunum (Kapitel 5.1.3.2).
Daher deuten auch die Stärke- und Glukosekonzentrationen im distalen Jejunum auf eine geringere ruminale Abbaubarkeit der Mais- im Vergleich zu der Weizenstärke hin.