2. Material und Methoden
2.2 Datenerhebung im Feld
2.2.1 Fang/Wiederfang in den Studiengebieten
Mittels wöchentlicher Fangaktionen (Tab. 2) wurde die Zusammensetzung der Population erfasst, reproduktionsbiologische Daten erhoben und die Sendertiere ausgewählt. Dafür wurden nachmittags zwischen 15-17 Uhr Sherman Lebendfallen (23,5 cm x 8 cm x 9 cm) an den Kreuzungspunkten des Wegesystems in circa 1-2m Höhe aufgestellt (s.Abb. 4 und 5). Die Zahl der pro Nacht verwendeten Fallen schwankte im JBA zwischen 97-120 und im JBB zwischen 92 - 110. Ab Beginn der Regenzeit wurden wegen zu erwartender Absenkung der Fangzahlen zusätzliche Fallen um die Schlafplätze der Senderweibchen aufgestellt. Von August bis Ende Oktober wurden die Fallen mit Mausmakis am Morgen des nächsten Tages ab 6 Uhr eingesammelt und zur weiteren Untersuchung in die Forschungsstation gebracht.
Offene und leere Fallen wurden geschlossen und bis zur nächsten Fangaktion an Ort und Stelle belassen. Die gefangenen Tiere wurden vermessen und am Abend des gleichen Tages an der Fangstelle wieder freigelassen. Von November bis Januar
21 22 23 24 25 26 27 28 29
Januar Februar März April Mai Juni Juli August September Oktober November Dezember Januar Februar März April Mai Juni Juli August September Oktober November Dezember Januar
Mittlere Temperaturen in °C
| 2006 | 2007 | 2008
wurden die Fallen bereits ab 23 Uhr nach dem Aufstellen kontrolliert. Ab diesem Zeitpunkt war mit Geburten zu rechnen. Eine unnötig lange Abwesenheit der Mütter von ihren Jungtieren sollte somit vermieden werden. Die Tiere wurden direkt am Fangort untersucht und anschließend wieder freigelassen.
Tab. 2 Termine der Fangnächte und Anzahl der verwendeten Fallen pro Untersuchungsgebiet von August 2007 bis Januar 2008
JBA JBB
Datum Anzahl Fallen Datum Anzahl Fallen
August 11.08.2007 98 12.08.2007 93
13.08.2007 97 14.08.2007 93
20.08.2007 98 21.08.2007 93
27.08.2007 98 28.08.2007 92
September 03.09.2007 98 04.09.2007 93
11.09.2007 98 12.09.2007 93
17.09.2007 99 18.09.2007 93
24.09.2007 97 25.09.2007 93
Oktober 01.10.2007 112 02.10.2007 93
08.10.2007 110 09.10.2007 92
16.10.2007 111 15.10.2007 93
23.10.2007 99 22.10.2007 93
29.10.2007 113 30.10.2007 93
November 05.11.2007 117 06.11.2007 93
12.11.2007 115 13.11.2007 110
18.11.2007 120 19.11.2007 110
25.11.2007 117 26.11.2007 110
Dezember 09.12.2007 115 10.12.2007 108
16.12.2007 110 17.12.2007 108
Januar 06.01.2008 108 07.01.2008 101
19.01.2008 104 20.01.2008 101
2.2.2. Vermessung, Erfassung des Reproduktionsstatus, Markierung und Probennahme
Alle gefangenen Tiere wurden in Neu- und Wiederfänge klassifiziert. Bei Wiederfängen handelte es sich um Tiere, die bereits in vorhergehenden Jahren oder Fangaktionen gefangen worden waren. Neufänge waren dagegen alle erstmalig gefangene Tiere.
Vermessung
Bei jedem gefangenen Tier wurde das Gewicht mit Hilfe einer Federwaage (Pesola, Meßbereich bis 300 g) auf ein Gramm genau bestimmt.
Bei allen männlichen Tieren wurden während jeder Fangaktion die Hodenbreite und Hodenlänge des rechten und linken Testikels, sowie die Gesamtbreite beider Testikel mittels einer Präzisionsschublehre (Kanon, Meßbereich bis 15 cm, Genauigkeit 0,1 mm) vermessen.
Markierung
Jeder neu gefangene Mausmaki wurde individuell gekennzeichnet, indem ihm ein Mikrotransponder (Typ Fa. Telinject, Römerberg) subkutan zwischen den Schulterblättern injiziert wurde. Mit Hilfe eines Transponderlesegerätes (TROVAN, Fa. Telinject, Römerberg) kann der Nummerncode des Mikrotransponders lebenslang abgelesen werden. Es besteht allerdings die Möglichkeit, dass die Tiere die Mikrotransponder kurz nach der Injektion wieder verlieren (Austritt durch die Injektionsstelle). In diesen Fällen wurden die Tiere sofort oder beim nächsten Fang mit einem neuen Mikrotransponder versehen. Im JBA mussten bei 8% und im JBB bei 6% der gefangenen Tiere ein neuer Mikrochip eingesetzt werden.
Zusätzlich zu der eben beschriebenen Kennzeichnung wurde jedes Tier mit einer Ohrmarkierung versehen. Dazu wurden mit Hilfe einer feinen Augenschere kleine Einschnitte im Ohrrandbereich durchgeführt. Durch eine unterschiedliche Platzierung am Ohrrand wurde somit eine zusätzliche individuelle Markierung jedes neu gefangenen Tieres ermöglicht (Abb. 8). Es wurden maximal vier dieser
Markierungsschnitte an einem Individuum durchgeführt. Diese Ohrmarkierungen dienten bei Verlust der Transponder der Identifikation des Individuums.
Abb. 8 Ohrmarkierungen für Microcebus spp.
Des Weiteren wurden bei jedem Tier entsprechend der Art und des Geschlechts unterschiedliche Fellschnitte am Schwanz gesetzt, um somit eine leichtere Erkennung einzelner Tiere während der Fokusbeobachtungen zu ermöglichen. Alle Goldbraunen Mausmakis erhielten einen Fellschnitt an der Schwanzbasis. Zusätzlich bekamen die Weibchen einen Fellschnitt in der Schwanzmitte, die Männchen an der Schwanzspitze.
Außerdem wurden den Tieren, die in naher Umgebung zu den Senderweibchen gefangen wurden, Halsbänder (Nylon) mit unterschiedlichen Farbkombinationen angelegt, die eine zusätzliche individuelle Erkennung während der Fokusbeobachtungen erlauben sollte. Diese Halsbänder wurden den Tieren allerdings im Verlauf der Studie aufgrund von Verletzungsrisiken wieder abgenommen.
Probennahme
Bei jedem neu gefangenen Individuum wurden mittels einer Pinzette 10 bis 20 Haare mitsamt der Haarwurzel, sowie Gewebeproben aus dem Ohrrandbereich
(1 - 2 mm²) entnommen. Die Gewebeproben wurden in einem Cryo-Röhrchen (Fa.
Roth, Karlsruhe) in 1 ml Queens Lysis Puffer (Seutin et al. (1991; 0,01 M Tris, pH = 8,0; 0,01 M NaCl; 0,01 M EDTA; 1% N-Lauroyl-Sarcosin, Sigma Chemical Co., St.
Louis) konserviert und bei Lufttemperatur gelagert. Die Haarproben wurden hingegen trocken in Cryo-Röhrchen gelagert. Nach dem Ende der Datenerhebung im Feld wurden die Proben nach Deutschland verbracht, wo sie zu weiterführenden genetischen Analysen genutzt wurden (siehe 2.3.6.).
Erfassung des Reproduktionsstatus
Bei den Männchen wurden mit einer Präzisionsschublehre (Kanon, Meßbereich bis 15cm, Genauigkeit 0,1mm) die Hodenmaße (Hodenlänge und Hodenbreite in cm) aufgenommen.
Bei allen gefangenen Weibchen wurden durch optische Kontrolle der Vulvamorphologie deren Reproduktionsstatus bestimmt (Büsching 1995). Dabei sind vier verschiedene Zyklusstadien zu unterscheiden. Während des Anöstrus, der die längste Zeitspanne einnimmt, ist die Vagina durch eine Perigenitalmembran verschlossen und äußerlich unauffällig. Im Proöstrus, der einige Tage in Anspruch nehmen kann, beginnt sich die Vulva zu röten und anzuschwellen. Die Perigenitalmembran öffnet sich nur im Östrus. Bei Weibchen des Grauen Mausmakis konnte bereits festgestellt werden, dass diese nur für wenige Stunden rezeptiv sind (Lebec 1984). Die rezeptive Phase liegt bei dieser Art meistens in der Nacht, in der sich die Vulva erstmals öffnet. Nach einigen Tagen verschließt die Perigenitalmembran die Vagina erneut (Glatston 1979, Perret 1986).
Um eine mögliche Trächtigkeit feststellen zu können, wurde das Abdomen der Weibchen palpiert. Gegen Ende der Trächtigkeit können so eventuell vorhandene Feten ertastet werden. Außerdem konnte durch das Wiegen der Tiere ein eventueller Gewichtsanstieg erfasst werden. Laktierende Weibchen konnten wiederum durch einen Verlust des Fellkleides um die Zitzen herum sowie durch auf leichte Kompression austretende Milch identifiziert werden.
Neben dieser äußerlichen Kontrolle wurde bei allen Weibchen, die sich im Östrus befanden und somit eine geöffnete Vulva aufwiesen, eine Vaginalspülung
durchgeführt. Hierbei wurde mittels einer Pipette 1 ml physiologische Kochsalzlösung in die Vagina eingebracht, fünf mal gespült und diese Lösung anschließend auf einen Objektträger aufgebracht, um eine mikroskopische Untersuchung der Zellmorphologie durchführen zu können. Diese Untersuchung ermöglicht es, zu definieren wie lange ein Weibchen vermutlich schon östrisch ist, sowie eventuelle pathologische Vorgänge festzustellen. Die mikroskopischen Bilder wurden folgendermaßen interpretiert: Im Östrus sind ausschließlich Superfizialzellen und Schollen im Mikroskopbild zu erkennen. Am Östrusende und weiteren Verlauf (Metöstrus) nimmt deren Anzahl ab und es treten vermehrt Intermediärzellen und Leukozyten auf. Im Diöstrus sind keine Plattenepithelien mehr vorhanden, sondern ausschließlich runde Epithelzellen und Leukozyten. Wenig später schließt sich die Vulva.
2.2.3. Besenderung von Weibchen
Während des Untersuchungszeitraumes wurden zur Erfassung von Verhaltensaktivitäten sowie nächtlicher Wanderstrecken und Aktionsräume acht Weibchen in JBA und neun Weibchen in JBB mit Senderhalsbändern (TW 4 button cell tags, Fa. Biotrack, Dorset, Großbrittanien) ausgestattet. Bedingt durch Senderausfälle oder Tierverluste aufgrund von Prädation liegen jedoch nicht von allen Tieren durchgehende Daten vor (Tab. 4). Da ab Mitte November keines der Weibchen mit einem ausgefallenen Sender wieder gefangen wurde, war es nicht möglich, diese auszuwechseln.
Ein Senderhalsband hat ein Gewicht von circa 2,5 g. Als Sendertiere wurden ausschließlich Weibchen mit einem maximalen Körpergewicht von über 50 g verwendet. Die Senderfrequenzen lagen zwischen 150 und 151 MHz. Die Peilanlage bestand aus einem Empfänger (TR-4 Receiver, Fa. Telonics, USA - Mesa, Arizona) mit einer Peilantenne (Fa. Telonics, USA - Mesa, Arizona). Die Empfangsreichweite betrug hierbei je nach Vegetationsdichte und Witterungsverhältnissen zwischen 40 und 100 m.
Tab. 4 Übersicht über Besenderung der Weibchen in JBA und JBB innerhalb des
F03-05 JBB 27.07.07-15.10.07 15.10.07 Bis zum Studienende
F22-05 JBB 27.07.07-09.10.07 15.10.07 Bis zum Studienende
F29-05 JBB 12.08.07-30.10.07 30.10.07 11.12.07
F32-07 JBB 02.10.07 11.12.07
F22-06 JBB 03.05.07-? 15.10.07 Bis zum Studienende
F25-05 JBB 02.10.07 Bis zum Studienende
F18-06 JBB 27.07.07 25.09.07
F21-07 JBB 27.07.07 11.09.07 Signal wurde immer
an der gleichen Stelle lokalisiert F02-04 JBB 10.08.07-25.09.07 09.10.07 12.11.07 Signal wurde immer
an der gleichen Stelle lokalisiert
F18-04 JBA 09.08.07 28.10.07 Sender abgenommen
F08-06 JBA 01.10.07 06.12.07
F46-07 JBA 24.09.07 21.12.07
F41-07 JBA 27.08.07-05.11.07 05.11.07 Bis zum Studienende
F73-07 JBA 29.10.07 11.01.08
F31-06 JBA 11.08.07-13.10.07 29.10.07 21.12.07 F43-05 JBA 09.08.07-08.10.07 16.10.07 07.01.08
F17-07 JBA 09.08.07 10.10.07 Tierverlust wegen
Prädation
2.2.4.Verhaltensbeobachtungen
Die nächtlichen Verhaltensbeobachtungen, die zwischen 18-23 Uhr durchgeführt wurden, erfolgten nach dem Prinzip des „continuous-recording“ (Altmann 1974) mittels „focal-animal sampling“ (Martin & Bateson 1992). Während einer Fokusnacht wurde jeweils ein Senderweibchen beobachtet. Innerhalb der Paarungszeit wurden
jene Weibchen beobachtet, die während der vorhergehenden Fangaktion entweder proöstrisch oder östrisch gewesen waren. Während der Aufzuchtzeit lag das Augenmerk auf Senderweibchen mit Nachwuchs.
Wir begannen mit den Beobachtungen zumeist an den Schlafplätzen der Senderweibchen, die mit Hilfe des Peilsenders geortet werden konnten. Als Lichtquelle für die Fokusbeobachtung dienten eine Myo-Petzl-Stirnlampe sowie eine Stablampe der Marke Mag-Lite (3 bzw. 4 Mono/D-Zellen).
Die Verhaltensweisen wurden mit Hilfe eines digitalen Diktaphons (Typ Olympus digital voice recorder WS-320M, CH-Volketswil) aufgezeichnet und am folgenden Tag in eine Excel Tabelle übertragen. Es wurde zwischen Verhaltensweisen unterschieden, die lediglich als Ereignis protokolliert wurden und solchen, bei denen eine Dauer des Verhaltens erfasst wurde (Tab. 5). Desweiteren wurde alle fünf Minuten die Aufenthaltshöhe, das Substrat sowie die momentane Aktivität der Weibchens aufgezeichnet („instantaneous sampling“ nach Altmann 1974).
Tab. 5 Übersicht über protokollierte Verhaltensweisen während der
Die Nähe eines Individuums zum Senderweibchen wurde immer dann protokolliert, wenn sich dieses Tier in einem 10 m Radius zum beobachteten Weibchen befand.
Als Annäherung und Entfernung wurden gerichtete Bewegungen eines Individuums, bei denen die 1 m-Radiusgrenze zum Interaktionspartner hin oder vom Interaktionspartner weg überschritten wurde, bezeichnet.
Die Genitalkontrolle bezeichnet einen Vorgang, bei der ein Männchen ein Fokusweibchen im Bereich der Vulva beschnuppert.
„Mate guarding“ ist eine Verhaltensweise, die sowohl vor als auch nach einer erfolgten Kopulation beobachtetet werden kann. Dabei hält sich ein Männchen für einige Zeit in der Nähe zum östrischen Weibchen auf.
Die solitären Verhaltensweisen wurden erfasst, um Aktivitätsbudgets zu erstellen, anhand derer eventuelle Unterschiede zwischen den einzelnen Reproduktionszuständen überprüft werden können.
Die sozialen Verhaltensweisen wurden ermittelt, um Einblicke in die Qualität und Quantität von Interaktionen zu erhalten. Während der Paarungszeit lag dabei das Augenmerk auf Interaktionen mit potentiellen Paarungspartnern. Innerhalb der Aufzuchtzeit rückten die Mutter-Jungtier Kontakte in den Vordergrund.
Um soziale Verhaltensweisen analysieren zu können, wurde, wenn möglich, die Identität der Sozialpartner erfasst. Dabei wurde zwischen bekannten und unbekannten Männchen sowie Weibchen unterschieden. Desweiteren wurde auch differenziert, ob es sich um männliche oder weibliche Schlafgruppenmitglieder des Sendertieres handelte. Die eindeutige Identifizierung der Sozialpartner erfolgte zumeist anhand von Schwanzmarkierungen oder farbigen Halsbändern.
2.2.5. Bestimmung der Schlafplätze
Viermal wöchentlich wurden die Schlafplätze der Senderweibchen mit Hilfe des Empfangsgerätes lokalisiert. Sie wurden mit einem farbigen Markierband gekennzeichnet und mit Datum, Namen des Senderweibchens und Schlafplatztyp gekennzeichnet. Es wurde versucht, nicht besenderte, aber mit einem Mikrochip
versehene Schlafgruppenmitglieder mit dem Transponderlesegerät (TROVAN) zu identifizieren. Dies gelang jedoch nur in seltenen Fällen, nämlich dann, wenn die Schlafgruppen Höhlen benutzten. Desweiteren wurden die GPS-Koordinaten der Schlafplätze mit einem GPS-Gerät (Garmin, München) erfasst.
Es wurden drei verschiedene Kategorien von Schlafplätzen unterschieden (s. Abb.9 - 11).
Baumhöhlen: Zu dieser Kategorie zählten neben den Baumhöhlen auch andere verdeckte Plätze in Asthöhlen
Abb. 9 Schlafhöhle
Blätternester: Die Tiere schliefen sowohl in frisch gebauten Nestern mit ausschließlich grünen Blättern, als auch in Nestern, die aus braunem, vertrockneten Blattwerk bestanden.
Abb. 10 Blätternest
Offene Vegetation: Hierzu zählten alle Schlafplätze, bei denen die Tiere ohne sichtbaren Schutz in einem Lianengestrüpp oder in kleinen Büschen oder auf Astgabeln geschlafen haben.
Abb. 11 Schlafplatz in der offenen Vegetation
In einigen Fällen konnten die Signale der Senderweibchen zwar geortet werden, aber eine exakte Klassifizierung des Schlafplatzes war nicht möglich. Diese Fälle gingen nicht in spätere Analysen ein.
2.2.6. Zusammensetzung der Schlafgruppen
Während der viermal wöchentlich stattfindenden Schlafplatzkontrollen wurde versucht, mit Hilfe des Transponder-Lesegerätes oder des Empfangsgerätes weitere Schlafgruppenmitglieder zu identifizieren. Bei Schlafplätzen in offener Vegetation war teilweise auch eine optische Identifizierung aufgrund farbiger Halsbänder oder des Erkennens von Ohrschnitten oder Schwanzmarkierungen möglich. Außerdem wurden die Tiere während der Fokusbeobachtungen beim Verlassen der Schlafplätze beobachtet. Hierbei spielte vor allem die optische Erkennung der Tiere aufgrund äußerer Kennzeichen eine wichtige Rolle.
2.3. Datenanalyse 2.3.1. Populationsökologische Methoden 2.3.1.1. Nutzung von Fallen und Fangbarkeit
Fangergebnisse können durch die Anzahl und Verteilung aufgestellter Fallen beeinflusst werden. Für jede Fangaktion wurde daher der Anteil belegter Fallen errechnet, um zu überprüfen, ob die Anzahl gefangener Tiere nicht durch eine zu geringe Fallenanzahl limitiert war.
Für den gesamten Untersuchungszeitraum wurde außerdem die Fanghäufigkeit jedes einzelnen Tieres ermittelt und die Verteilung der individuellen Fanghäufigkeiten in beiden Untersuchungsgebieten mittels des Chi-Quadrat-Tests verglichen.
2.3.1.2. Bestimmung der Populationsgröße MNA-Methode
Zur Abschätzung der Populationsgröße wurde die „Minimum Number of Animals known alive“ für jeden Monat von August 2007 – Oktober 2007 berechnet (MNA-Methode: Petrusewicz & Andrezejewski 1962). Sie setzt sich aus der Summe der zu einem bestimmten Zeitpunkt t gefangenen Individuen und den Tieren, die sowohl in
einer der Fangaktionen davor, als auch in einer der Fangaktionen danach, jedoch nicht in der Fangaktion t selbst gefangen wurden, zusammen.
Jolly-Seber-Methode
Natürliche Populationen unterliegen Schwankungen in der Anzahl zugehöriger Individuen durch Geburten, Todesfälle und Migration. Es handelt sich daher um sogenannte offene Populationen (Krebs 1989). Zur Abschätzung der Populationsgröße solcher offener Populationen, also auch der beiden Populationen von M. ravelobensis in JBA und JBB, ist die Jolly-Seber-Methode geeignet (Krebs 1989, Sutherland 1996).
Es ist dabei zu berücksichtigen, dass die Größe für die erste und letzte durchgeführte Fangaktion nicht berechnet werden kann. Desweiteren müssen mindestens drei aufeinanderfolgende Fangaktionen durchgeführt werden, um diese Methode anwenden zu können. Mit Hilfe der folgenden Formeln wurde die Populationsgröße für die Monate August, September und Oktober 2007 im JBA und JBB berechnet.
Nt = Mt / αt
Mt = [((st + 1) Zt) / (Rt + 1)] + mt
αt = (mt + 1) / (nt + 1)
Nt = geschätzte Populationsgröße zum Zeitpunkt t
Mt = Größe der Population der Wiederfänge zum Zeitpunkt t αt = Anteil der Wiederfänge zum Zeitpunkt t
mt = Anzahl der wiedergefangenen, bereits markierten Tiere in der Fangaktion t
st = Gesamtzahl der freigelassenen Individuen nach der Fangaktion t nt = Gesamtzahl der gefangenen Individuen in der Fangaktion t
Rt = Anzahl der st-Individuen, die in der Fangaktion t freigesetzt und in einer späteren Fangaktion wiedergefangen wurden
Zt = Anzahl der Tiere, die vor der Fangaktion t gefangen wurden, nicht in der Fangaktion t, aber in einer späteren
Fangaktion wieder gefangen wurden
Zur Schätzung der Konfidenzintervalle wurde die Formel nach Krebs (1989) angewandt.
Um die Jolly-Seber-Methode sinnvoll anwenden zu können, müssen folgende Bedingungen erfüllt sein:
1. Jedes Individuum hat die gleiche Wahrscheinlichkeit gefangen zu werden –
unabhängig davon, ob es sich um einen bereits markierten Wiederfang oder einen neu zu registrierenden Neufang handelt.
2. Jedes Individuum hat die gleiche Überlebenswahrscheinlichkeit von einer Fangaktion bis zur nächsten.
3. Die Individuen verlieren ihre Markierungen nicht und Markierungen werden nicht übersehen.
4. Die Dauer der Fangphasen ist vernachlässigbar in Relation zu den Intervallen zwischen den Phasen.
Das Kriterium 2 kann für diese Studie als gegeben betrachtet werden. Es lagen keine Hinweise auf eine veränderte Mortalität der Tiere vor, die in den Fallen gefangen wurden.
Das Kriterium 3 ist erfüllt, da die gefangenen Individuen mit einem subkutan injizierten Mikrochip gekennzeichnet wurden, der eine lebenslange Wiedererkennung der Tiere ermöglicht. Desweiteren erhielt jedes Tier eine individuelle Ohrmarkierung, die eine zusätzliche Absicherung darstellte.
Auch das Kriterium 4 kann bestätigt werden, da während der Studie von August bis November einmal wöchentlich eine Fangnacht pro Untersuchungsgebiet durchgeführt wurde.
Das Kriterium 1 muss für diese Studie gesondert überprüft werden, da nicht per se ausgeschlossen werden kann, dass die Verteilung der Fallen oder das Fangerlebnis einen Einfluss auf die Wiederfangwahrscheinlichkeit hatte. Hierzu wurde der Goodness-of-fit-Test nach Krebs (1989) verwendet.
Goodness-of-fit-Test
Mit Hilfe des Goodness-of-fit-Tests kann die Diskrepanz zwischen der beobachteten Fangbarkeit und einer erwarteten Fangbarkeit unter gleichmäßiger Fallennutzung festgestellt werden.
Der Goodness-of-fit-Test (Krebs 1989) berechnet sich mit folgenden Formeln:
a1 = f1 + f2 a2 = f3 + f4 a3 = f1 + f3 a4 = f2 + f4
n = f1 + f2 + f3 + f4
g1 = ∑ f * loge f g2 = ∑ a * loge a G = 2* (g1 - g2 + n * loge n)
f1 = Anzahl der Tiere, die vor der Fangaktion t gefangen wurden und in einer späteren Fangaktion wieder gefangen wurden
f2= Anzahl der Tiere, die vor der Fangaktion t gefangen wurden, in späteren Fangaktionen jedoch nicht wieder gefangen wurden
f3= Tiere, die erstmals in der Fangaktion t gefangen wurden und in späteren Fangaktionen wieder gefangen wurden
f4= Tiere, die erstmals in der Fangaktion t gefangen wurden, in späteren Fangaktionen jedoch nicht wieder gefangen wurden
2.3.1.3. Berechnung der Populationsdichte
Die Populationsdichte errechnet sich durch folgende Formel:
D =
In Anlehnung an eine bereits durchgeführte Studie (Mester 2006) wurde als Fläche N nicht die Grundfläche der beiden Untersuchungsgebiete JBA und JBB benutzt, da sowohl von einer ungleichmäßigen Nutzung der Gesamtfläche als auch von einer über die äußeren Fangreihen hinausgehende Nutzung durch die Populationen von M. ravelobensis in JBA und JBB ausgegangen werden muss (Mester 2006).
Mit Hilfe des Programmes DENSITY 2_1 (Efford 2004, http://www.landcareresearch.co.nz/services/software/density/) wurde auf der Basis aller Fangergebnisse ein mittlerer Aktionsradius Ŵ der Tiere berechnet. Mit dem Programm Arc View GIS 3.3. (http://www.esri.com/software/arcview/) wurde dieser Radius schließlich um alle genutzten Fallen gelegt und die Größe der so entstandenen Fläche, der effektiven Fangfläche A, berechnet. Diese Fangfläche wurde anhand der Fangdaten von August 2007 bis Januar 2008 einmal für JBA und einmal für JBB errechnet und dann in die oben genannte Formel eingesetzt. Zur Berechnung der Populationsdichte dividiert man schließlich die durch die Jolly-Seber-Methode berechnete Populationsgröße N durch die effektive Fangfläche A.
2.3.2. Reproduktionsbiologie der Weibchen
Anhand der erhobenen Daten wurden Zyklusübersichten erstellt, die dazu dienen, einen Überblick über die Synchronität der Östren, über die Interöstrusdauer sowie Konzeptionswahrscheinlichkeiten und Dauer von Trächtigkeiten zu erhalten.
Als im Östrus befindlich wurden die Weibchen bezeichnet, die während der Fangaktion eine Vagina mit geöffneter Perigenitalmembran aufwiesen. Falls ein Weibchen mit geschwollener Vulva gefangen wurde, während der nächsten Woche
Populationsgröße N Fläche A
jedoch gar nicht in die Falle ging oder mit einer gerade wieder verschlossenen Perigenitalmembran gefangen wurde, wurde ein Östrus für die jeweils nachfolgende bzw. dazwischen liegende Kalenderwoche angenommen. Bei einer gerade wieder verschlossenen Vagina ist immer noch eine Schwellung der Vulva zu erkennen und nur eine dünne Membran verschließt die Vagina. Bei einer geschlossenen Vagina liegt keine mehr Schwellung vor.
In Anlehnung an die Arbeit von Radespiel und Zimmermann (2001) über die Östrussynchronität Grauer Mausmakis wurden Östren zweier Weibchen als synchron bezeichnet, wenn diese weniger als drei Wochen voneinander entfernt lagen. Als asynchrone Östren wurden dementsprechend die Östren zweier Weibchen definiert, die mehr als drei Wochen Abstand zueinander hatten.
Es liegen jedoch nicht von allen Weibchen, die gefangen wurden, durchgehende Informationen über den Zyklusverlauf vor, da die meisten Weibchen nicht in jeder Fangaktion gefangen werden konnten.
2.3.3. Analyse der weiblichen Reproduktionsstrategien 2.3.3.1. Einteilung der reproduktiven Phasen
Anhand der Informationen aus Fangaktionen und Fokusbeobachtungen wurde jedes Senderweibchen, soweit möglich, zeitlich in die Phasen Vorpaarungszeit, Paarungszeit, Tragzeit und Aufzuchtzeit eingeordnet.
Die Vorpaarungszeit ist als der Zeitraum definiert, der vor dem Eintreten des ersten Östrus in der Saison liegt. Als Paarungszeit wurde die Phase bezeichnet, in der die Weibchen mit geschwollener oder offener Vulva gefangen wurden oder diese eine deutlich erhöhte Rate an sozialen Kontakten vor allem mit Männchen in einer Fokusnacht aufwiesen. Als Tragzeit wurde der Abschnitt bezeichnet, ab dem die Weibchen eine deutliche Gewichtszunahme zeigten oder sogar ein Fötus palpiert werden konnte. Als Aufzuchtzeit wurde letztlich die Phase eingegrenzt, in der die Weibchen während der Fokusbeobachtungen mit Nachwuchs gesichtet worden waren.
2.3.3.2. Aktivitätsbudgets
Es wurde für jedes Weibchen ein Aktivitätsbudget pro Phase erstellt, dass sechs
Es wurde für jedes Weibchen ein Aktivitätsbudget pro Phase erstellt, dass sechs