Caroli Ernesti a Baer

Caroli Ernesti a Baer

thesauro lilirorum de historifi tivoliitifvnia

scriptorum.

¥ <J\2

<ry> _

ENTWICKLUNGSGESCHICHTE ^ # 7 /

DER 4

&^i/

WIRBELTHIERE.

A H A T C M I M

H j

b E B C K . v } ! ^ -

WIRBELTHIERE

VON

HEINRICH RATHKE.

MIT EINEM VORWORT VON

A. KÖLLIKER.

1 8 6 1 .

' V i !.i

LEIPZIG.

V E R L A G V O N W I L H E L M E N G E L M A N N .

1 V

VORWORT.

Eine Arbeit von

bedarf keiner be­

sonderen Einführung in die Wissenschaft und geschieht es nur auf den besonderen Wunsch des Sohnes des grossen Forschers und verehrten Freundes, um den so viele mit mir trauern, wenn ich diesem Werke einige Worte voran­

schicke.

Mehr denn vierzig Jahre lang hat

das Gebiet der Entwicklungsgeschichte mit rastlosem Eifer bebaut und gehegt. Zu einer Zeit, wo die von

und

P A N D E R

inaugurirte neue Aera dieser Wissenschaft kaum erblüht und in ihrer Bedeutung noch lange nicht in das Bewusstsein der grossen Masse der Forscher gedrungen war, trat

auf den Schauplatz und begann in selbst­

ständigem Streben und mit sicherem Blicke das grosse und schwierige Gebiet zu durchforschen, von dem allein aus seiner Ueberzeugung zufolge die Morphologie gesetzmässig zu begründen war. Noch bevor sein grosser Mitstreiter auf diesem Felde, v.

die Früchte seiner ersten Stu­

dien veröffentlicht hatte, schon im Jahre 1825, errang sich

VI

R A T H K F

durch zwei ganz hervorragende Leistungen, die Untersuchungen über die Entwicklung der Geschlechts­

organe und die Entdeckung der Kiemenspalten und Kie- menbogen bei den Säugethieren und Vögeln, die allge­

meine Anerkennung der gelehrten W e l t , allein auch spä­

ter als Männer wie ein v.

und

ihre volle Kraft an dieses Gebiet zu wenden begannen, kam

Stern nicht zum Erbleichen, erglänzte vielmehr in immer neuem und schönerem Licht. Kein Forscher hat sich eine so allseitige Einsicht in die Entwicklung der Thiere erwor­

ben wie

so dass es so zu sagen kein Organ und kei­

nen Haupttypus gibt, mit dem er sich nicht beschäftigt, den er nicht in seinem Werden belauscht hätte und wird sicherlich jedermann mit mir einverstanden sein, wenn ich behaupte , dass kein Embryologe so viele durchgreifende und vollendete monographische Arbeiten über die Ge-

sammtentwieklung der Thiere (Blennius, Natter, Schild­

kröten, Flusskrebs, Scorpion, kleine Kruster u. a. m.) und eine solche Menge epochemachender Leistungen über die Bildung der einzelnen Organe und Systeme (Geschlechts­

organe , Skelet, Athmungswerkzeuge, Geruchsorgane, Venensystem, grosse Arterien, Gehörorgan u. s. w.) aufzu­

weisen hat. Keiner war daher auch in so hohem Grade befähigt ein Gesammtbild der Entwicklung der Wirbel- thiere zu entwerfen und wird aus diesem Grunde das Er­

scheinen dieser Schrift, auch wenn dieselbe vielleicht nicht ganz die Form besitzt, die der zu früh Geschiedene ihr gegeben hätte , sicherlich mit allgemeinem Beifall aufge­

nommen werden.

I

Die Entwicklungsgeschichte der Wirbelthiere wurde in der Gestalt, in der sie hier erscheint, von

sei­

nen Vorlesungen zu Grunde gelegt und pflegte derselbe auch die von ihm selbst geschriebenen Hefte seinen Schü­

lern zur Benutzung zu übergeben. Seit längerer Zeit hegte er selbst die Absicht, seine Vorträge über die Entwick­

lungsgeschichte sowohl wie über vergleichende Anatomie der Wirbelthiere in Form eines Lehrbuches herauszuge­

ben, da nun aber der Tod ihn ereilt hat, ehe er dieses sein Vorhaben ausführen konnte, so erschien es seiner Familie als das Zweckmässigste, das Vorhandene g a n z u n v e r ­ ä n d e r t , wie er es hinterlassen, der Presse zu übergeben, ein Entschluss, der wohl allgemeine Billigung finden wird, denn unstreitig hätte

Arbeit durch eine einge­

hende Redaction von fremder Hand an Eigenthümlichkeit und Einheit wohl ebenso viel verloren, als sie vielleicht an Abrundung und Vollständigkeit gewinnen konnte.

Wenn daher auch etwa der eine oder andere den Wunsch nicht wird unterdrücken können, dass das Werk etwas ausführlicher ausgefallen, oder etwas mehr der histologi­

schen Richtung der neuesten Zeit angepasst sein möchte, so möge er bedenken, dass mit demselben die erste allge­

meine Arbeit

ihm geboten wird, und das Buch als ein Denkmal des Forschers ansehen, der wenn auch nicht im mikroskopischen Gebiete der Embryologie, doch sicherlich in der Bildungsgeschichte der Organe und Sy­

steme als der Erfahrenste und Erste dasteht und im Ver­

eine mit v.

die Bahn gebrochen hat, auf der wir alle

jetzt bequem und sicher schreiten. Ich wenigstens habe

A. KÖLLIKER.

die Kunde von der Veröffentlichung dieses Werkes mit Freuden begrüsst, um so mehr als mir hier noch die Gele­

genheit geworden ist, dem Andenken des unermüdlichen und vortrefflichen Forschers, den ich lange als meinen Lehrer verehrte und dem ich später auch persönlich näher trat, öffentlich meine aufrichtige Anerkennung zu zollen.

Würzburg 6. April 1861.

I N H A L T .

Seite Erstes Kapitel.

Ueber die Beschaffenheit und das Verhalten des Eies vor der Entstehung

des Embryo 1 Zweites Kapitel.

Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen 10 Drittes Kapitel.

Ueber die hauptsächlichsten Verschiedenheiten in der Entwickelung ver­

schiedener "Wirbelthiere 5S Viertes Kapitel.

Von dem Nervensystem

Fünftes Kapitel.

Von den Augen 108 Sechstes Kapitel.

Von dem Gehörorgan 113 Siebentes Kapitel.

Von dem Geruchsorgan 110 Achtes Kapitel.

Von dem Skelet 124 Neuntes Kapitel.

Von dem Darmkanal 114 Zehntes Kapitel.

Von den Speicheldrüsen und der Leber 141) Eilftes Kapitel.

Von den eingeweidigen Athemwerkzeugen 155 Zwölftes Kapitel.

Von den Hamwerkzeugen 1t>3 Dreizehntes Kapitel.

Von den Geschlechtswerkzeugen 175 Vierzehntes Kapitel.

Von dem Herzen und den Blutgefässen 185

Erstes Kapitel.

Ueber die Beschaffenheit und das Verhalten des Eies vor der Entstehung des Embryo.

§• 1-

Der Embryo der Tliiore im Allgemeinen entwickelt sich in

dem E i e , und zwar zunächst an der Oberfläche desjenigen Theiles des E i e s , welchen man Dotter (Vitellus) nennt. Dieser nun wird jedenfalls gebildet in dem E i e r s t o c k e , und mit ihm immer auch eine ihn knapp u m g e b e n d e , rings geschlossene und strukturlose hautartige H ü l l e , die Dotterhaut (Membrana vitcllina). N o c h an­

dere T h e i l e , die bei vielen Thieren um j e n e beide abgelagert wer­

den, das Eiweiss (Albuinen) u n d die Schalenhaut (Chorion), wer­

den namentlich bei den W i r b e l thieren, mit Ausnahme der meisten F i s c h e , erst in andern Theilen der weiblichen Geschlechtsorgane, den Eierlcitern, erzeugt, durch welche das in der A u s b i l d u n g be­

griffene Ei, nachdem es sich v o m Eierstocke abgelöst hat, hindurch­

gehen muss.

Zu der Zeit, da sich das Ei vom Eierstocke ablöst, hat es wohl

bei allen Wirbelthiercn die F o r m einer K u g e l , aber bei verschie­

denen A r t e n derselben eine im Verhältniss zu dem ganzen K ö r p e r sehr verschiedene Grösse. Verhältnissmässig am grössten ist es bei den V ö g e l n , nächst diesen bei den beschuppten A m p h i b i e n und den Plagiostomen, am kleinsten dagegen bei den Säugethieren. So beträgt beim Menschen sein Durchmesser dann höchstens ' / , „ Linie,

Rathke, Vorlesungen. J

2

bei der Maus % „ , bei dein S c h a f e , dem K a n i n c h e n , der Katze

%s Linie.

§. 3.

W i e der Eierstock der Wirbelthiere auch geformt u n d beschaf­

fen sein m a g , jedenfalls erscheint, in ihm das Ei bald nach seinem Auftreten als ein kleines und rundliches häutiges Bläschen, das mit einer mehr oder weniger klaren Flüssigkeit gefüllt ist. In dieser Flüssigkeit aber schwebt ein n o c h kleineres Bläschen, das man nach seinem Entdecker das PUKKINJE'SCIIC oder auch das K e i m b l ä s ­ c h e n (Vesicula germinativa) nennt. D a s letztere ist ebenfalls mit einer klaren Flüssigkeit angefüllt und enthält ausserdem, j e nach den verschiedenen A r t e n der W i r b e l t h i e r e , einen oder mehrere rundliche, etwas opake und nicht selten fein granulirte F l e c k e , die man K e i m f l e c k c {Maculae germinativac) genannt hat, die aber häufig ebenfalls häutige Bläschen sind. In dem E i des Menschen und vielleicht aller Säugethicre kommt in der Itegel nur ein einzi­

ger solcher F l e c k v o r , dagegen in den Eiern der Schildkröten u n d Batrachier eine bedeutende A n z a h l . O b übrigens das Keimbläs­

c h e n , wie Einige m e i n e n , bei allen Thieren der zuerst auftretende Theil des Eies ist, lässt sich n o c h nicht mit Gewissheit bestimmen, doch ist dieses sehr wahrscheinlich.

D i e das Keimbläschen u m g e b e n d e , anfangs farblose u n d ganz klare eiweisshaltige Flüssigkeit ist der D o t t e r (Vitellus). A l l m ä - lig nimmt sie an Masse mehr oder weniger zu u n d verändert zu­

gleich auch ihren Aggregatzustand, wie überhaupt ihre physikali­

sche Beschaffenheit: denn späterhin besteht der Dotter zum klei­

nern Theil aus einer klaren, gleichartigen u n d formlosen eiweiss- haltigen Flüssigkeit {Liquor vitelli), zum grössern aber aus kleinen Massen v o n bestimmten F o r m e n , die man die Formelemente des Dotters oder die Dotterkörperchen nennt u n d zwischen denen j e n e r erstere Theil verbreitet ist. Bei den verschiedenen A r t e n der W i r ­ belthiere zeigen diese K ö r p e r c h e n eine verschiedene B i l d u n g . I m Allgemeinen aber kann man zwei hauptsäclüich verschiedene B e ­ schaffenheiten des Dotters annehmen.

1. Bei einigen W i r b e l t h i e r e n , namentlich bei den Säugethie-

3 rcn u n d Batrachiern, erscheinen die Dotterkörpcrchen als kleine, obgleich verschiedentlich grosse K ö r n e r ohne eine H ö h l e . B e i den Säugethiercn haben dieselben meistens eine rundliche F o r m u n d bestehen, wie es den A n s c h e i n hat, der Mehrzahl nach aus einer weichen protcinhaltigen Substanz; einige aber, besonders die grös­

sern, g e b e n sich deutlich als kleine Tropfen eines flüssigen Fettes zu erkennen. Bei den Batrachiern, bei denen sie der Hauptsache nach aus einem festen Fett bestehen, haben nur die kleinsten eine rundliche F o r m , die übrigen aber sind vierseitige Täfelchen mit abgerundeten E c k e n .

2. Bei vielen andern W i r b e l thieren sind die Dotterkörpcrchen häutige Blasen oder gleichsam Zellen ohne eigentlichen Z e l l c n k e r n , die j e d o c h bei den verschiedenen Arten dieser Thierc einen ver­

schiedenen Inhalt haben. Bei den Grätenfischcn enthalten sie nur eine sehr gerinnbare dickliche Flüssigkeit. Dasselbe gilt auch v o n denjenigen, welche in dem peripherischen oder festem T h e i l c des Dotters der V ö g e l v o r k o m m e n . D i e j e n i g e n aber, welche den tie­

fern und d ü n n e m Theil des Dotters der V ö g e l zusammensetzen, enthalten ausser einer gerinnbaren dicklichen Flüssigkeit n o c h einen oder mehrere Tropfen eines flüssigen Fettes. In den Eiern der Schildkröten u n d Plagiostomen enthalten alle Dotterkörperchen ausser einer gerinnbaren Flüssigkeit n o c h einen bis drei Tropfen flüssigen F e t t e s , v o n denen j e d e r seine besondere ihn knapp um­

gebende u n d ziemlich dickhäutige H ü l l e hat. In den Eiern der Schlangen aber findet man säinmtlichc Dotterkörpcrchen n o c h zu­

sammengesetzter. Jeder nämlich enthält ausser einer sehr geringen kaum merkbaren Quantität v o n Flüssigkeit mehrere kleinere häu­

tige B l a s e n , u n d v o n diesen enthalten einige inmitten einer sehr gerinnbaren Flüssigkeit einen Fctttropfcn, der v o n einer ihn knapp umschliessenden häutigen H ü l l e umgeben ist, andere hingegen statt eines solchen eine kleine mit gerinnbarer Flüssigkeit gefüllte Blase.

Uebrigens kommt auch in den Eiern der Grätenfische flüssiges Fett v o r , aber nicht innerhalb, sondern ausserhalb der blasenartigen D o t t e r k ö r p c r c h e n , u n d zwar entweder in einem einzigen grössern oder in einigen oder in vielen kleinen T r o p f e n , u n d diese sind ent­

weder nackt, oder v o n einer besondern Haut umschlossen. — 1*

D e r Liquor vitetti, der die Zwischenräume zwischen allen Dotterkörperchen so wie auch zwischen ihnen u n d der Dotterhaut ausfüllt, ist entweder sehr dünnflüssig, so namentlich in dem Ei der carnivoren Säugethicre, oder ziemlich dickflüssig u n d selbst w o h l etwas fadenziehend, wie z. 15. in dem Ei der F r ö s c h e , oder sogar, d o c h nur selten, so consistent, dass er in Stücke zerschnitten werden kann, wie z. B . meistens in dem Ei des Menschen.

I n chemischer Hinsicht lässt sich über den Dotter im Ganzen a n g e b e n , dass er der Hauptsache nach aus proteinhaltigen Stoffen u n d Fett besteht, in Hinsicht seiner Farbe aber, dass sie bei ver­

schiedenen Arten der Wirbelthiere sehr verschieden, meistens j e ­ doch weisslich oder g e l b ist.

Das K e i m b l ä s c h e n hat anfangs im Verhältniss zu dem D o t ­ ter eine beträchtliche Grösse und liegt ungefähr in der Mitte des­

selben. N a c h h e r aber nimmt es nur wenig an Umfang zu, während sich dagegen der Dotter bedeutend vergrössert, u n d wandert dann zur Oberfläche desselben hin. Gleichzeitig bildet sich bei manchen Wirbelthiercn, namentlich bei den V ö g e l n und A m p h i b i e n , an der Oberfläche des D o t t e r s , u n d zwar in der G e g e n d , nach welcher sich das Keimbläschen hinbegiebt, eine Schicht einer granulirten Substanz, die eine Scheibe oder Schale darstellt, u n d die K e i m ­ s c h e i b e , Discus proligerus oder Stratum proligerum genannt wird. N u r sehr klein ist dieselbe im "Verhältniss zu der ganzen Oberfläche des Dotters bei den V ö g e l n , grösser bei den beschupp­

ten A m p h i b i e n , am grössten bei den Fröschen u n d den einheimi­

schen K r ö t e n , bei denen sie sich über den grössten Theil des D o t ­ ters ausbreitet. Ihre D i c k e ist im Verhältniss zu ihrer Ausbreitung nur geringe oder doch nur massig gross. A m dicksten aber w i r d die Keimscheibe jedenfalls in ihrer Mitte, wohin das auf der W a n ­ derung begriffene Keimbläschen seine R i c h t u n g n i m m t , u n d w o sie v o n diesem nach einiger Zeit auch durchbohrt wird. D e n n w e n n das Keimbläschen mit ihr dort in Berührung g e k o m m e n ist, wulstet sich um dasselbe ihre Substanz zu einem es einschliessen- den und der Mitte des Eies zugekehrten R i n g e auf, der alsbald die F o r m eines H ü g e l s annimmt, welchen man den K e i m h ü g e l oder Cumulus disci pr öliger i nennt. In Hinsicht seiner chemischen und

5 physikalischen Beschaffenheit richtet sich der Discus nach der B e ­ schaffenheit des D o t t e r s , dem er dicht aufliegt u n d von dein er sich nicht ohne Beschädigung trennen lässt. So besteht er in den Eiern der Batrachier aus ähnlichen soliden und an den E c k e n ab­

gerundeten T ä f e i c h e n , wie der Hauptsache nach der D o t t e r , hin­

gegen in den Eiern der beschuppten A m p h i b i e n u n d V ö g e l , wie deren Dotter, aus häutigen Blasen, die mit einer gerinnbaren Flüs­

sigkeit angefüllt sind. J e d o c h sind diese seine Formeleincntc j e ­ denfalls kleiner und zarter als der Mehrzahl nach die Formelcmente des D o t t e r s , die sogenannten Dotterkörpcrchen. A u c h enthalten i sie mehr A l b u m i n u n d weniger Fett als j e n e . Desgleichen zeich­

nen sie sich häufig durch eine andere Farbe aus: so ist in den Eiern der Frösche der Discus proligerus an der äussern Fläche braun oder fast schwarz u n d in der Tiefe grau, der Dotter dagegen durch­

weg g e l b ; in den Eiern der beschuppten A m p h i b i e n und V ö g e l weiss, der Dotter aber meistens gelb. Ueberdics hängen seine Formelcmente zwar nur locker zusammen, doch jedenfalls weniger locker, als die des Dotters. K e i n e Keimscheibe ist bisher in dem Eierstocks - Ei der Säugethicrc gefunden w o r d e n ; auch habe ich eine solche eben so w e n i g , wie VON BAEU, in den Eierstocks-Eiern der Grätenfische bemerken können.

D i e Haut, welche den Dotter und das Keimbläschen umgiebt, bleibt ganz durchsichtig und behält bei den meisten Wirbelthicrcn nur eine geringe D i c k e . D a g e g e n erlangt sie bei den Säugethie- r e n , während das Ei sich in dein Eierstocke vergrössert, eine ver­

hältnissmassig bedeutende D i c k e , bleibt aber auch bei ihnen ganz durchsichtig. M a n nennt sie die D o t t e r h a u t , Membrana vitel- lina, bei den Säugethiercn aber g e w ö h n l i c h Zona pellucida. Einige Zeit hindurch besteht vielleicht bei allen W i r b e l t h i c r c n diese D o t ­ terhaut aus zwei verschiedenen S c h i c h t e n , einer äussern struktur­

losen u n d einer innern aus lauter platten, dicht neben einander lie­

g e n d e n u n d in einer einzigen Lage ausgebreiteten Primitivzcllcn mit K e r n u n d Kernkörper. D i e innere Schicht aber verschwindet gegen die Zeit der Reife des Eierstocks-Eies spurlos. N o c h andere Häute lassen sich an dem E i , so lange es in der Substanz des Eier­

stockes eingebettet ist, nicht erkennen. R . WAGNER glaubt zwar,

6

dass bei verschiedenen Wirbelthieren das E i e r s t o c k s - E i , b e v o r es sich von seiner Bildungsstätte abgelöst hat, ausser einer Dotterhaut auch n o c h ein Chorion erhält, doch mit Unrecht. Ebenso beruht es auf einem Irrthum, wenn KRAUSE angiebt, dass nach innen v o n der Zona pellucida des Eierstocks - Eies der Säugethicre noch eine viel dünnere Haut vorkommt und die eigentliche Dotterhaut vor- stellt.

§• 4.

W ä h r e n d das Ei sich in dem Eierstock vergrössert, drängt es, w o es grade l i e g t , die Substanz desselben oder das sogenannte Kcimlager {Siroma) immer mehr auseinander. I n F o l g e davon ver­

dichtet sich dieses rings um das Ei mehr oder weniger u n d bildet eine K a p s e l , Theca, die besonders reich an zarten Blutgefässen wird. Zugleich erhebt sich diese Kapsel immer mehr über die Ober­

fläche des Eierstockes, und zwar in den sackartigen Eierstöcken über die innere, in den dichten über die äussere Fläche derselben.

W i r d der Dotter im Verhältniss zu der D i c k e des Eierstocks be­

deutend gross, wie z. B . bei den V ö g e l n u n d Schildkröten, so ist die Erhebung j e n e r K a p s e l so bedeutend, dass dieselbe zuletzt nur n o c h durch einen kurzen und massig dicken Stiel mit dem übrigen Theil des Eierstocks zusammenhängt; sonst aber bildet sie an der Oberfläche dieses Organes nur einen mehr oder weniger grossen H ü g e l .

Das Ei wird bei den meisten Thieren v o n seiner K a p s e l ganz knapp umgeben. Bei den Säugethieren aber wird v o n dieser mit der Zeit eine seröse Flüssigkeit ausgeschieden, die sich im Verhält­

niss zu dem Eie in einer bedeutend grossen Quantität anhäuft, und zugleich bildet sich an der innern Fläche der K a p s e l eine hohlku- gelartige, sehr zarte und strukturlose H a u t , die schwer zu erken­

nen ist, wie auch nach innen v o n dieser eine ihr allenthalben dicht anliegende sehr viel d i c k e r e , doch im Ganzen nur massig dicke Schicht v o n einer feinkörnigen oder eigentlich aus Zellen, Zellen­

kernen u n d deren Bindemittel bestehenden durchsichtigen Sub­

stanz. In dieser Schicht n u n , welche das Stratum granulosum g e ­ nannt wird, und die nicht etwa für eine besondere Haut gehalten

7 werden k a n n , findet man d a , w o die Kapsel über die Oberfläche des Eierstocks hügelartig etwas hervorragt, das Eichen eingebettet.

Bei den Säugethiercn nennt man die beschriebenen Kapseln GRAAF'SCIIC Bläschen (Ocula Graafiuna oder auch Folliculi Graa- fiani). Bei dem Menschen erreichen sie die Grösse einer kleinen

Erbse, und die Zahl der grössten von ihnen beträgt in den Jahren der Pubertät in j e d e m Eierstocke ungefähr 15 — 20. Uebrigens kommt zwar g e w ö h n l i c h in j e einem GRAAF'schen Bläschen nur ein einziges E i c h e n v o r , doch hat man in seltenen Fällen auch zwei Eier in einem Bläschen gefunden.

8- -r>-

Bei den Fischen, A m p h i b i e n und A ögeln verlassen die Eier, w e n n sie die gehörige Reife erlangt haben, ihre Bildungsstätte, ohne dass eine Befruchtung vorhergegangen ist. B e i den Säuge­

thiercn sollte dieses nicht der Fall sein: aber nach BISCHOFF'S g e ­ nauen Untersuchungen lösen sich bei ihnen während j e d e r Brunst und bei dem Frauenzimmer während einer j e d e n Menstruation, oder doch gleich danach, ein E i oder einige Eier v o n dem Eier­

stocke, ohne dass die Begattung darauf einen Einfluss hat.

§• 6-

Soll die K a p s e l sich ihres Inhaltes entleeren, so w i r d sie an einer Stelle immer dünner und bekommt dann an derselben einen Riss. Bei den meisten W i r b e l t h i c r c n liegt die Ursache d a v o n in der zunehmenden Vergrösserung des Eies selbst, das die Kapsel v o n innen her immer mehr ausdehnt, bei den Säugethieren aber u n d dein Menschen hauptsächlich in einer rasch erfolgenden Z u ­ nahme der in der Kapsel enthaltenen scrumartigen Flüssigkeit, wäh­

rend zu dem Eierstocke ein stärkerer A n d r a n g des Blutes stattfin­

det. D u r c h den Riss der K a p s e l wird bei den Säugethiercn nicht b l o s , wie es bei andern W i r b e l t h i c r c n der Fall ist, das E i , sondern mit diesem auch die serumartige Flüssigkeit der Kapsel und ein Theil des Stratum, granulosum, namentlich derjenige, in w e l c h e m das E i c h e n seinen Sitz hat, ausgeschieden. N a c h ihrer Entleerung

aber zieht sich die Kapsel bei den meisten Wirbelthieren immer mehr zusammen u n d verschwindet durch Resorption in der R e g e l gänzlich. B e i den Säugethieren dagegen verwächst ihr Einriss, der übrigens nur eine geringe Grösse h a t , u n d es füllt sich darauf die H ö h l e der Kapsel mit einer mehr oder weniger g e l b e n , ziemlich festen, fast speckartigen, zum Theil gefaserten u n d v o n Blutgefäs­

sen durchdrungenen Substanz an, die zuletzt eine dichte K u g e l darstellt, der man den Namen Corpus luteum g e g e b e n hat. Es bil­

det sich dieselbe aus dem Stratum granulosum des GRAAF'schen Bläschens und ist gleichsam eine W u c h e r u n g jener Schicht v o n Zellen, die zugleich v o n einer Veränderung in dem Gefüge der er­

wähnten Schicht begleitet wird. E h e nämlich das GßAAF'sche Bläschen platzt, hat sich in derjenigen Hälfte desselben, w e l c h e der Mitte des Eierstocks zugekehrt ist, also gegenüber der Stelle, w o der Einriss erfolgt, das Stratum gramdosum schon etwas ver­

dickt. W e n n aber das GitAAF'sche Bläschen geplatzt ist, nimmt die V e r d i c k u n g dieses Theiles des Stratum granulosum, der nicht mit dem Eie ausgestossen w i r d , n o c h immer mehr z u , bis endlich v o n ihm die H ö h l e des Bläschens vollständig ausgefüllt ist. — N a c h d e m sich ein Corpus luteum völlig ausgebildet hat, besteht es einige Z e i t , ohne eine Veränderung zu erfahren. D a n n aber ver­

kleinert es sich u n d geht endlich mit seiner Kapsel spurlos ver­

loren. Man findet daher bei mannbaren Frauenzimmern sehr viel weniger Corpora lutea, als bei ihnen GriAAF'sche Bläschen geplatzt u n d Eier aus denselben entleert waren.

W a s das E i anbelangt, so verschwindet in ihm bei den W i r ­ belthieren um die Z e i t , da es seine Kapsel verlässt, das Keimbläs­

chen spurlos, wahrscheinlich indem es ganz aufgelöst und verflüs­

sigt wird. D i e Keimflecke sollen zwar nach B e o b a c h t u n g e n , die CARL VOGT an der Geburtshelferkröte gemacht haben w i l l , übrig bleiben und sich mit dem D o t t e r vermischen: indessen beruht diese A n g a b e auf einem Irrthum. D e n n was VOGT für nachgebliebene Kehnflecke gehalten hat, s i n d , wie ich durch vielfältige Untersu­

chungen an Froscheiern erfahren h a b e , sehr kleine bei der Unter­

suchung des Dotters unter Wasser abgetrennte Quantitäten des Liquor vitelli, die sich im Wasser sogleich nach ihrer A b t r e n n u n g

9 zu K u g e l n zurunden. Ferner habe ich in den Eiern v o n Fischen und sehr vielen wirbellosen Thieren niemals, nachdem das K e i m ­ bläschen verschwunden w a r , Etwas auffinden k ö n n e n , was sich hätte mit einiger Gewissheit für einen übrig gebliebenen Keimfleck ausgeben lassen. U n d überdies will KOKLLIKER bei mehreren wir­

bellosen Thieren beobachtet haben, dass der Kcimflcck früher ver­

schwindet als das Keimbläschen. — (BISCHOFF'S Entwickelungs- Geschichte des Hundeeies. POPCHET , Theorie de VOvulation spon- tanee (Paris 1 847). V O G T , E n t w i c k e l u n g s - G e s c h i c h t e v o n Alytes obstetricans (Solothurn 1842). KOEI.LIKER in Müllers A r c h i v 1843) Heft 1 und 2 . )

§• 7-

W ä h r e n d bei den F i s c h e n , mit Ausnahme ^pr Plagiostomcn, das E i nach seiner L ö s u n g n o c h einige Zeit entweder in der H ö h l e des Eierstockes oder in der Bauchhöhle v e r w e i l t , erhält es einen Ueberzug v o n einer klaren eiweissartigen Flüssigkeit.' V o n dieser aber gerinnt darauf die oberflächlichere Partie in der R e g e l erst dann, wenn das Ei ins Wasser gelangt ist, seltener (Blennius vivi- parus) schon in dein Eierstock, u n d bildet mehr oder weniger deut­

lich eine häutige strukturlose H ü l l e , das C ' h o r i o n . B e i den übri­

gen Wirbelthieren erfolgt eine solche Vervollständigung des Eies, während dasselbe durch den Eierleiter hindurchgeht. Hier näm­

lich wird es zunächst v o n einem klaren Eiwciss u m g e b e n , u n d zwar in bedeutender M e n g e bei den P l a g i o s t o m c n , Batrachiern, Schildkröten und V ö g e l n , dagegen nur in sehr geringer bei den Schlangen, Eidechsen und K r o k o d i l e n ; etwas später erhält es in­

nerhalb des Eierleitcrs auch in der R e g e l ein C h o r i o n . Dieses ist hornartig bei den ineisten Plagiostomcn, hautartig u n d struktur­

los bei den geschwänzten Batrachiern, hautartig, gefasert und in dem äussern Theile mit mehr oder weniger K a l k getränkt bei den V ö g e l n u n d beschuppten A m p h i b i e n , mit Ausnahme der lebendig gebärenden, bei denen es keinen K a l k enthält. K e i n Chorion lässt sich an den Eiern der ungeschwänzten Batrachier erkennen. A n ­ belangend endlich die Säugcthiere, so ist v o n E i n i g e n , besonders von BISCHOFF, behauptet w o r d e n , dass die H ü l l e , welche das Ei

derselben aus dein Eierstock mitbringt, also die Zonapellucida oder Membrana vitellina, innerhalb des Uterus sich erweitert u n d ver­

dickt u n d sich überhaupt in das Chorion umwandelt. D o c h giebt VON BAER an, dass er bei dem Schafe u n d dem Schweine die Ent­

stehung des Chorions im Uterus Schritt v o r Schritt verfolgt habe, dann aber auch äussert BISCHOFF seihst, dass nach seinen Beobach­

tungen an den Eiern des Kaninchens u n d des H u n d e s , während sie durch die Trompeten hindurchgehen, die Haut, die sie aus dem Eierstock mitgebracht h a b e n , immer dünner w i r d , u n d dass bald darauf, w e n n das E i in dem Uterus angelangt ist, dasselbe mit der W a n d u n g dieses Organs sich so verbindet, dass man es einige Zeit hindurch stets verletzt, wenn man den Uterus aufschneidet. B I ­ SCHOFF ist demnach nicht füglich im Stande gewesen, sich bei den genannten Thicsen eine nähere Kcnntniss darüber zu verschaffen, ob sich bei ihnen die ursprüngliche H a u t des Eies in der That, wie er behauptet, in das Chorion umwandelt. W o h l aber spricht die v o n ihm gemachte B e o b a c h t u n g , dass namentlich das Ei der K a ­ ninchen in den Trompeten eine Schicht v o n Eiweiss erhält, durch­

aus g e g e n die M e i n u n g , die er v o n der Entstehung des Chorions aufgestellt hat. Ueberdics vergeht bei allen übrigen Wirbelthieren die Dotterhaut, während sich im Ei der E m b r y o entwickelt; es wäre daher g e g e n alle A n a l o g i e , wenn bei den Säugethieren die Zona pellucida, die BISCHOFF selber für die Dotterhaut hält, nicht blos bis zur Geburt der Frucht verbleiben, sondern auch enorm an Umfang u n d D i c k e zunehmen u n d aus ihrer Oberfläche eine un­

zählbare M e n g e v o n Zotten hervortreiben sollte.

% s.

D i e E n t w i c k e l u n g des E m b r y o der Wirbelthiere beginnt, nachdem das Ei befruchtet w o r d e n , jedenfalls an der Oberfläche des Dotters, w o zur Bildung desselben zunächst ein Theil des Eies verwendet w i r d , den man seit langer Zeit den K e i m , Germen oder Blastos nennt, der aber a u c h , w e n n seine Massentheile einen ziemlich festen Zusammenhang erlangt h a b e n , die K e i m h a u t oder das Blastoderma genannt wird. I n den Eiern derjenigen W i r b e l t h i e r e , bei welchen sich in denselben, während sie n o c h im

11 Eierstocke lagen u n d n o c h nicht befruchtet waren, auf dem D o t t e r ein Discusproligerus gebildet hatte, ist der K e i m nichts Anderes, als dieser mehr vergrösserte Discus, dessen vorhin ( § . 3) erwähnter H ü g e l sich abgeflacht, und dessen in diesem H ü g e l befindliche Oeffnung sich nach dem Verschwinden des Keimbläschens ge­

schlossen hatte. I n den Eiern derjenigen Wirbelthiere a b e r , bei welchen sich kein das Keimbläschen aufnehmender Discus prolige­

rus gebildet hatte, wie namentlich in den Eiern der Säugethiere, ist der K e i m ein G e b i l d e , das erst nach dem V e r s c h w i n d e n des Keimbläschens und nach einer erfolgten Befruchtung des Eies an der Oberfläche des Dotters entsteht, indem daselbst ein Theil des letztern eine andere Beschaffenheit als der übrige annimmt, beson­

ders aber eine grössere Festigkeit erlangt, u n d auf j e n e m übrigen Theile gleichsam eine Kinde darstellt, die aus lauter mit einem K e r n versehenen Zellen zusammengesetzt ist. Indess kann in dem e i n e n , wie in dem andern Falle der K e i m nur als eine besondere Modiflcation des Dotters betrachtet werden.

Derjenige Theil des D o t t e r s , w e l c h e n man unter dem N a m e n des Keimes zu verstehen hat, wandelt sich unmittelbar in den E m ­ bryo oder die Frucht u m , indem seine einfach geformte Masse all- mälig die zusammengesetzte F o r m eines E m b r y o annimmt. D e r übrige Theil des Dotters aber dient nur mittelbar zur Bildung u n d E n t w i c k e l u n g des E m b r y o , indem er v o n j e n e m erstem Theile, der sich auch immer mehr vergrössert, wie ein Nahrungsmittel assimi- lirt u n d alhnälig ganz aufgezehrt wird. Dieser Verhältnisse w e g e n hat REICHERT für denjenigen T h e i l des D o t t e r s , welchen man zu einer Z e i t , da man erst das Ei der V ö g e l auf seine E n t w i c k e l u n g näher untersucht hatte, den K e i m benannte, sehr passend den Na­

men des F r u c h t d o t t e r s , für den übrigen Theil des Dotters aber den Namen des N a h r u n g s d o t t e r s gewählt.

D i e Ausbreitung des Keimes oder Fruchtdotters auf dem Nah­

rungsdotter ist in den Eiern der verschiedenen Wirbelthiere gegen die Zeit, da sich aus demselben schon besondere Organe eines E m ­ b r y o bilden w o l l e n , dem Grade nach sehr verschieden. In den Eiern der V ögel ist der K e i m selbst dann verhältnissmässig sehr klein und bedeckt nur einen sehr kleinen Theil der Oberfläche des

12

Nahrungsdotters; in denen der Geburtshelferkröte (Alyles obstetri- cans) b e d e c k t er die eine ganze Hälfte des Nahrungsdotters, in de­

nen der Frösche und hiesigen K r ö t e n beinahe den ganzen Nah­

rungsdotter, und in denen der Säugethicre s o g l e i c h , wie er ent­

steht, ebenfalls beinahe vollständig, den ganzen Nahrungsdottcr.

Ferner hat der K e i m im Verhältniss zu seiner Ausbreitung eine sehr verschiedene D i c k e . Meistens ist diese nur geringe oder doch nur massig, in den Eiern der Frösche u n d der einheimischen K r ö ­ ten a b e r , besonders in der Mitte des K e i m e s , ansehnlich gross.

G e g e n den Nahrungsdotter ist übrigens der K e i m meistens scharf abgegrenzt; auch hat sich mitunter zwischen beiden eine geringe Quantität einer klaren Flüssigkeit ausgeschieden, wie z. B . in den Eiern der V ö g e l , oder es hat sich, während der K e i m entstand, der Nahrungsdotter in eine Flüssigkeit umgewandelt, wie namentlich in den Eiern mancher Grätenfische. In den Eiern der Batrachier aber lässt sich zwischen beiden hinsichts ihrer physikalischen und chemischen Beschaffenheit keine scharfe Grenze auffinden, sondern es geht in ihnen die feinkörnige Substanz des K e i m e s ganz allmä- lig in die grobkörnige des Nahrungsdotters über.

D e r flüssige Inhalt des vergehenden Keimbläschens kann zur B i l d u n g oder zur Vergrösserung des K e i m e s , wenn überhaupt et­

was, so d o c h nur wenig beitragen, weil seine Masse im Verhältniss zu der des letztern nur geringe ist. W a s aber die Keimflecke an­

b e l a n g t , so gehen sie n i c h t , wie VOGT in den Eiern der Geburts­

helferkröte bemerkt zu haben glaubt, als solche in den K e i m über und dienen zur Zusammensetzung desselben, sondern werden eben­

so, wie die W a n d u n g des Keimbläschens, völlig aufgelöst.

§• 9-

In dem Ei der meisten oder vielleicht aller Thiere findet, w e n n es befruchtet u n d in äussere Verhältnisse gekommen ist, die ihm zu seiner weitern E n t w i c k e l u n g nöthig sind, ein sehr merkwürdi­

ger und auf ein reges L e b e n in demselben hindeutender V o r g a n g statt, den man die D u r c h f u r c h u n g oder Z e r k l ü f t u n g genannt hat. Es besteht derselbe darin, dass sich die Formelemente des Dotters im Allgemeinen oder nur allein die Formelemente des K e i -

mes gruppenweise einander mehr nähern und lauter Ballen (soge­

nannte Furchungsballcn) b i l d e n , zwischen denen die Flüssigkeit des Dotters (Liquor vitelli) sich mehr oder weniger anhäuft u n d besondere Grenzen derselben darstellt. A n der Oberfläche der sich durchfurchenden Masse haben die Zwischenräume zwischen den Furchungsballcn das Aussehen v o n Furchen, in der Tiefe aber, w o diese Ballen dicht an einander gedrängt und g e g e n einander abge­

plattet sind, das Aussehen enger Spalten. In ihrem Verlauf ver­

hält sich die Durchfurchung an der Oberfläche s o , dass erst eine einzige, dann eine zweite, und nachher immer mehr Furchen ent­

stehen, die unter verschiedenen W i n k e l n zusammenstossen oder auch einander schneiden, w o d u r c h nunmehr die ganze Oberfläche j e n e r Masse eine Theilung in immer mehr und immer kleinere F e l ­

der erhält, bis sie endlich wieder glatt und eben wird. Ist in dem E i , wenn sich eine Durchfurchung in ihm einstellt, n o c h kein be­

sonderer K e i m v o r h a n d e n , wie z. B . in dem Ei der Säugethiere, Mollusken und höheren Crustaccen, so trifft die Durchfurchung meistens, w e n n nicht jedenfalls, den ganzen D o t t e r ; kommt dann aber schon ein K e i m v o r , so trifft sie entweder den K e i m und Nah- rungsdottcr zusammen, wie namentlich in dem Ei der hiesigen Ba- trachier, oder nur allein den K e i m , so nach VOGT'S und RFSCUNI'S A n g a b e n in dem Ei der Geburtshelferkröte, des L a c h s e s , der F o ­ relle und n o c h anderer Grätenfische, nach COSTE'S A n g a b e in dem Ei der V ö g e l , während dieses durch den Eierleitcr hindurchgeht.

D e m n a c h lässt sich die Durchfurchung des Dotters überhaupt in eine totale und eine partielle eintheilen.

Bedeutend und einige Zeit hindurch sehr regelmässig ist die Durchfurchung an dem K e i m u n d Nahrungsdotter der Frösche.

Zuerst bildet sich eine R i n g f u r c h e , die K e i m u n d Nahrungsdotter in zwei gleiche Hälften theilt, darauf eine zweite, welche die er- stere an zwei Punkten unter rechten W i n k e l n schneidet, so dass nun gleichsam 4 Meridiane gebildet sind, dann eine dritte, die wie ein Aequator j e n e beiden theilt, und hierauf immer mehrere, bis nach einiger Zeit die ganze Oberfläche des K e i m e s , der sich indes­

sen beinahe über die ganze Oberfläche des Nahrungsdotters aus­

breitet, fein granulirt erscheint. D a b e i hebt sich übrigens der ur-

sprünglich mittlere Theil des K e i m e s v o n der Oberfläche des N a h ­ rungsdotters a b , wird also gleichsam n o c h selbstständiger, u n d es entsteht zwischen beiden eine massig grosse H ö h l e , die mit einem rein ausgeschiedenen Theil des Liquor vitelli ausgefüllt wird, nach­

her aber wieder verschwindet. N o c h bedeutender u n d regelmässi­

ger ist die D u r c h f u r c h u n g in dem Ei der Säugethicre, während es durch die Muttertrompetc geht und in den Uterus eintritt. A n dem Dotter dieser Thiere, an dem zu der Z e i t , da das Ei den Eierstock verlässt, n o c h kein besonderer K e i m bemerkbar ist, entsteht erst eine sehr tiefe R i n g f u r c h e , dann eine z w e i t e , u n d so eine immer grössere Zahl v o n Furchen. D a d u r c h wird der Dotter zuerst in zwei gleich grosse Furchungsballen getheilt, die an der Stelle, w o sie einander berühren, stark abgeplattet sind, j e d e r v o n diesen Bal­

len dann wieder in zwei kleinere, und so immerfort ein j e d e r neu entstandene Ballen (namentlich nach der A n g a b e v o n BARRY u n d BISCHOFF) nach kurzer Zeit wiederum in zwei andere kleinere. In- dess mögen sich in der letztern Zeit der D u r c h f u r c h u n g , wie es nach meinen Beobachtungen in den Eiern der Frösche u n d M o l ­ lusken der Fall ist, die einzelnen Furchungsballen nicht sämintlich in nur zwei a n d e r e , sondern manche in drei oder n o c h mehrere theilen.

N a c h den Beobachtungen, die ich über den Prozess der D u r c h ­ furchung oder vielmehr Zerklüftung an den Eiern vieler Thierar­

ten angestellt habe, glaube ich darüber im A l l g e m e i n e n F o l g e n d e s angeben zu können.

1. D i e Durchfurchung bezieht sich auf die Bildung v o n Z e l ­ len u n d ist als eine Einleitung zu derselben zu betrachten. Sie ist daher am bedeutendsten und ausgebreitetsten in solchen E i e r n , in denen der Dotter v o r der Befruchtung keine zellenartige Gebilde (blasenartige Dotterkörpcrchen s. §. 3. N r . 2 . ) besitzt, sondern nur aus ganz einfachen dichten Formelementen u n d Dotterflüssig­

keit (Liquor vitelli) besteht, wie namentlich in den Eiern der Säu- gethieie, Batrachier, Mollusken u n d vieler W ü r m e r , in denen sich die Durchfurchung des Dotters als eine totale zeigt. I n den Eiern aller dieser Thiere sind einige Zeit h i n d u r c h , nachdem in ihnen die Durchfurchung schon b e g o n n e n hat, um die einzelnen

15 Furchungsballen n o c h keine sie einhüllende Zellenwände bemerk­

bar. D e n n ungeachtet der sorgfältigsten Nachforschungen hat der­

gleichen weder BISCHOFF in den Eiern der Säugethiere, noch haben K O E L M K E R u n d ich sie in den Eiern des F r o s c h e s , verschiedener Mollusken u n d mehrerer Eingeweidewürmer in der erstem u n d grössern Hälfte der Durchfurchungszeit gewahr werden können.

G e g e n das E n d e dieser Periode aber werden sie immer deutlicher bemerkbar u n d zahlreicher. A n f a n g s nun u n d eine längere Zeit hindurch beruht bei den genannten Thieren die Durchfurchung darauf, dass die einfachen Formelemcnte der sich durchfurchenden Masse sich g e g e n gewisse P u n k t e hin v o n allen Seiten so zusam­

mendrängen oder vielmehr v o n j e n e n so angezogen w e r d e n , dass sie zuerst zwei grosse Gruppen (oder Furchungsballen) bilden, dar­

auf aus j e d e r v o n diesen Gruppen, indem sich in ihr derselbe V o r ­ gang w i e d e r h o l t , zwei kleinere entstehen, u n d so fort, bis nach längerer oder kürzerer Zeit eine M e n g e solcher einzelner u n d nur sehr kleiner G r u p p e n gebildet ist. D i e Punkte a b e r , u m die sich die Formelemente g r u p p i r e n , s i n d , nach meinen Beobachtungen namentlich in den Eiern der Frösche, der Hirudineen u n d verschie­

dener Schnecken, in der frühesten Zeit der Durchfurchung gallert­

artige, zähe u n d zu K u g e l n zugerundete M a s s e n , die aus rein aus­

geschiedenen u n d verdichteten Partieen der Dotterflüssigkeit beste­

hen. K u r z vorher, ehe die erste F u r c h e entsteht, findet man in der Mitte des Dotters nur eine einzige s o l c h e , im Verhältniss zu dem Umfang desselben aber ziemlich grosse Masse. Diese theilt sich dann in zwei kleinere u n d einander gleiche, die auseinander rücken u n d gleichsam die K e r n e für die zwei ersten Furchungsballen dar­

stellen. Sind darauf die beiden ersten Furchungsballen gebildet, so theilt sich wieder die in j e d e m v o n ihnen liegende gallertartige Masse in zwei Theile für die zwei neuen Furchungsballen, in w e l c h e ein j e d e r v o n j e n e n beiden erstem zerklüftet werden soll.

Eine kurze Zeit geht nunmehr dieser Prozess in derselben W e i s e n o c h weiter v o r sich, so dass immer erst die in der Mitte eines Fur- chungsballens befindliche Gallertkugel sich theilt u n d ihre beiden Hälften auseinander g e h e n , ehe aus dem Furchungsballen zwei neue entstehen. D a n n aber bildet sich die in der Mitte eines j e d e n

v o n diesen spätem u n d kleinern Furchungsballen liegende Gallert­

k u g e l , indem sich ihre Substanz zunächst der Oberfläche stärker verdichtet u n d dadurch eine häutige W a n d u n g erhält, zu einem wahren Zellenkern mit einem oder zwei Kernkörpern aus. Ist dies g e s c h e h e n , so theilt sich fernerhin der Zellcnkern j e eines Fur- chungsballens erst jedesmal in zwei andere, ehe der Ballen in zwei kleinere zerklüftet wird. D e m n a c h bilden sieh in den Eiern der obengenannten Thiere erst im Verlauf der Durchfurchung für die Furchungsballen Zellenkerne u n d Zellenwandüngen, j e n e aber sehr viel früher als diese. — O b in den Eiern der Säugethiere und n o c h anderer Thiere die K e r n e der ersten Furchungsballen ebenfalls wandungslose gallertartige Massen s i n d , ist n o c h nicht ermittelt worden, es lässt sich dieses aber mit Wahrscheinlichkeit annehmen.

2. Eine totale Durchfurchung des Dotters findet auch in den Eiern der Crastaceen u n d Arachniden statt, obgleich diejenigen Massentheile desselben, welche als Dotterkörperchen bezeichnet werden k ö n n e n , nur T r o p f e n eines flüssigen Fettes u n d rundliche Quantitäten einer dicklichen sehr gerinnbaren Flüssigkeit sind, die durcheinander gemengt v o r k o m m e n , keine besondern häutigen H ü l l e n haben u n d nur allein durch<dcn Liquor vitelli, eine dünne ciweisshaltige Flüssigkeit, auseinander gehalten werden. J e d o c h ist die Durchfurchung des Dotters dieser Thiere, bei deren B e g i n n der K e i m erst seine Entstehung nimmt, nur s c h w a c h ; auch bilden sich in den Eiern derselben für die Furchungsballen des Nahrungs­

dotters weder Zellenkerne, n o c h Zellenwandungen.

3. In den Eiern der V ö g e l und beschuppten A m p h i b i e n , in denen sich schon v o r der Befruchtung ein Discus proligerus als A n l a g e zu einem Fruchtdotter ( K e i m ) und ein Nahrungsdotter un­

terscheiden lassen, und in denen der letztere der Hauptsache nach aus blasenartigen Dotterkörperchen besteht, also aus solchen, welche häutige W a n d u n g e n h a b e n , findet keine Durchfurchung dieses letztern statt.

4. Gleichfalls fehlt eine Durchfurchung des Nahrungsdotters in den Eiern vieler (oder vielleicht aller) Grätenfische, in denen derselbe zwar ursprünglich der Hauptsache nach aus Dotterkörper­

chen mit häutigen W a n d u n g e n besteht, schon vor der Befruchtung

17 aber dadurch, dass die W a n d u n g e n seiner Dotterkörperchen völlig

vergehen, in eine formlose flüssige Masse umgewandelt wird.

5. K o m m t an dem Nahrungsdotter keine Durchfurchung zu Stande, so kann sie doch an dem K e i m stattfinden, mag dieser sich nun erst nach der Befruchtung des Eies b i l d e n , oder schon vor derselben durch einen Discus proligerus angedeutet sein. Dies ist der Fall nach COSTE in den Eiern der V ö g e l , nach RUSCONI u n d C. V O G T in den Eiern der Cyprincn, des Barsches, der Forelle u n d des Lachses.

Bei der Durchfurchung des Dotters im A l l g e m e i n e n , beson­

ders aber bei der des Nahrungsdotters, sammelt sich der flüssigere Theil desselben (der Liquor vitelli) um einen j e d e n Furchungsbal­

len stärker an u n d aus ihm bilden sich dann g e g e n das E n d e des Durchfurchungsprozesses um die Furchungsballen d i c Z c l l e n w ä n d e , deren schon Erwähnung geschah, u n d die erst an den Jüngern v o n ihnen gefunden werden. A u c h zwischen dem Dotter u n d der D o t ­ terhaut sammelt sich der Liquor vitelli bei der Durchfurchung des erstem allmälig a n , u n d zwar um so stärker, j e dünner u n d flüssi­

ger er ist, um so w e n i g e r , j e dicklicher er sich zeigt, indem er in dem letztern Fall an den Dotterkörperchen fester haftet u n d sich nicht so leicht, wie in dem erstem, v o n ihnen abscheidet.

A n der Durchfurchung des ganzen Dotters nimmt die Dotter­

haut in einigen Fällen einen geringen A n t h e i l , in andern dagegen gar keinen. Das Ersterc geschieht, wenn sie sehr dünn ist, wie namentlich in den Eiern der F r ö s c h e , in denen sie sich erst ein wenig in die entstehenden Furchen des Dotters faltenartig ein­

senkt, später aber, wann der Dotter an seiner Oberfläche wieder glatt u n d eben wird, hebt und spannt. D a g e g e n bleibt sie immer glatt ausgespannt, wenn sie im Verhältnisse zu ihrem Umfang ziem­

lich d i c k ist, wie namentlich in den Eiern der Säugethicre.

Sind um die Furchungsballen schon Zellenwände entstanden, so hat die eigentliche Durchfurchung der Masse des E i e s , in wel­

cher sie erfolgte, ihr E n d e erreicht. Sollen dann die jetzt vorhan­

denen Zellen vermehrt w e r d e n , so geschieht dieses zunächst ent­

weder gleichfalls durch eine T h e i l u n g , oder aber durch eine Brut­

bildung (endogene Z e l l e n b i l d u n g ) . In dem erstem F a l l , den ich

Kathke, Vorlesungen. n

besonders in dem Erachtdotter der Spinnen beobachtet habe, theilt sich zuerst der K e r n der Dotterzelle durch eine ringförmige Ein­

schnürung in zwei kleinere, hierauf dann auch die W a n d u n g der­

selben, nachdem sie gleichfalls eine immer tiefer g e h e n d e ringför­

mige Einschnürung erhalten hat. D a g e g e n entstehen bei der Brut­

bildung der Dotterzellen in einer solchen zwei oder mehrere j u n g e Z e l l e n , der K e r n aber und die W a n d u n g der alten (der Mutter­

zelle) werden aufgelöst u n d die j u n g e n (die Brut- oder Tochterzel­

len) frei g e g e b e n .

Zweites Kapitel.

Von dem Embryo der Wirbelthiere im Allgemeinen.

§. 10.

Der Keim (die Keimhaut oder der Fruchtdotter) nimmt in

dem E i , w e n n es sich weiter entwickelt, an einer Stelle m e h r , an einer andern weniger an D i c k e zu u n d breitet sich a u c h , falls er nicht gleich den ganzen Nahrungsdotter einhüllt, w i e namentlich in den Eiern der Säugethiere, immer weiter über den Dotter aus.

D i e s e seine Vergrösserung beruht hauptsächlich darauf, dass die Z e l l e n , aus denen e r , je nach den verschiedenen A r t e n der W i r ­ belthiere, früher oder später zusammengesetzt ist, sich rasch u n d bedeutend vermehren. Diese V e r m e h r u n g seiner Zellen erfolgt b e i den Wirbelthieren wahrscheinlich in der R e g e l , w e n n g l e i c h nicht durchaus, fort u n d fort durch Brutbildung oder endogene Zellen­

bildung, d. h. in der A r t , dass sich in j e einer schon vorhandenen Zelle zwei oder mehrere neue bilden, worauf die W a n d u n g u n d der K e r n v o n j e n e r vergehen u n d die Brut frei wird. M i t Gewissheit aber lässt sich ( g e g e n REICHERT) a n g e b e n , dass der K e i m oder Fruchtdotter u n d später auch der E m b r y o einen Zuwachs an Z e l ­ len nicht etwa dadurch erhält, dass sich Zellen des übrigen Dotters mit ihm verbinden -und dann eine Veränderung i n ihrem B a u u n d ihrer G r ö s s e , w i e überhaupt in ihrer physikalischen u n d chemi­

schen Beschaffenheit erfahren. D e r übrige Dotter dient vielmehr, w e n n sich schon ein K e i m gebildet hat, für diesen u n d den daraus entstehenden E m b r y o nur als Nahrungsmittel. Seine Bestandtheile

2 *

gehen nämlich nach u n d nach in den K e i m und den E m b r y o über, entweder nachdem er vor der Befruchtung vollständig in eine Flüs­

sigkeit umgewandelt ist (wie in dem Ei mancher Grätenfische) oder indem v o n seinen festern Masscnthcilen einer nach dem andern verkleinert u n d aufgelöst wird. Das Fett übrigeres, das in dem D o t t e r enthalten ist, möge es in Dotterzellen eingeschlossen sein oder n i c h t , verschwindet weit später, als der andere, proteinhal- tige, Hauptbestandtheil des Dotters.

§• 11.

N a c h d e m die Keimhaut an Umfang u n d Masse schon ziemlich zugenommen hat, auch v o n denjenigen Körpertheilen des E m b r y o , w e l c h e zuerst entstehen, schon schwache A n z e i c h e n bemerkbar g e ­ worden sind, geben ungefähr auf der Mitte zwischen der äussern u n d innern Fläche der Keimhaut die sie zusammensetzenden Z e l ­ len ihren bisherigen Zusammenhang auf u n d trennen sich v o n ein­

ander. So entsteht denn eine T h e i l u n g , o d e r , wie man sich g e ­ wöhnlich ausgedrückt hat, eine Spaltung der Keimhaut in zwei S c h i c h t e n , die hauptsächlich nur d a , w o sich der R ü c k e n des E m ­ b r y o ausbildet, in der Mittelebene desselben für immer im Zusam­

menhange bleiben. D o c h zeigt in den Eiern der meisten W i r b e l ­ thiere, nachdem die angegebene Theilung erfolgt ist, einige Zeit hindurch die innere Schicht nicht eine so grosse A u s b r e i t u n g , wie die äussere. A m bedeutendsten ist diese Verschiedenheit in dem Ei der Säugethiere.

D i e erwähnten beiden Schichten hat man die B l ä t t e r d e r K e i m h a u t genannt. E i n e j e d e v o n ihnen schlägt einen beson­

dern Entwickelungsgang ein. A u s der äussern entwickeln sich die Organe der animalen Sphäre, wie namentlich die H a u t b e d e c k u n g , das Skelet, das Gehirn u n d R ü c k e n m a r k , die Sinnes Werkzeuge u n d diejenigen M u s k e l n , welche dem W i l l e n unterworfen sind. A u s der innern Schicht aber entwickeln sich die meisten Organe der plastischen oder vegetativen Sphäre, namentlich der Darmkanal, die L u n g e n nebst der Luftröhre u n d dem K e h l k o p f , die L e b e r , säromtliche Speicheldrüsen u n d wahrscheinlich auch die H a r n w e r k ­ zeuge. Dieserhalb hat man denn j e n e erstere oder äussere Schicht

21 d a s a n i m a l e , die andere d a s p l a s t i s c h e o d e r v e g e t a t i v e B l a t t d e r K e i m h a u t genannt. Ihnen früher g e g e b e n e u n d n o c h sehr gebräuchliche N a m e n sind das seröse Blatt u n d das Schleim­

blatt der Keimhaut, weil angeblich die äussere Schicht bei den mei­

sten Wirbelthieren bald so glatt u n d durchsichtig w i r d , w i e eine seröse H a u t , auch dieses Aussehen in dem einen T h c i l c eine län­

g e r e , in einem andern eine kürzere Zeit behält, aus der andern Schicht aber Organe entstehen, die inwendig v o n einer Schleim­

haut ausgekleidet sind.

A u f der äussern F l ä c h e des letztern, des sogenannten vegeta­

tiven Blattes, findet man nach der erwähnten T r e n n u n g ein sehr engmaschiges N e t z w e r k v o n Blutgefässen, wie auch das H e r z . Ma n hat deshalb noch ein drittes Blatt der K e i m h a u t unterschie­

den, v o n demselben angenommen, dass es aus einem N e t z w e r k v o n Blutgefässen, der A n l a g e des Herzens und etwas verbindendem Bildungsstoff zusammengesetzt sei und es das G c f ä s s b l a t t d e r K e i m h a u t genannt. D o c h ist diese B e n e n n u n g nicht ganz pas­

send , weil j e n e s Netzwerk im innigsten Zusammnnhang mit dem vegetativen Blatte b l e i b t , also immer als ein Theil desselben er­

scheint, u n d weil fast nur das H e r z sich v o n diesem Blatte frei macht, auch überdies mehrere der wichtigsten Blutgefässe des K ö r ­ pers sich in u n d an dem sogenannten animalen Blatte bilden.

D i e A n s i c h t einer T h c i l n n g der Keimhaut in verschiedene Blätter, aus deren j e d e m , wie aus einem gemeinsamen B o d e n , gruppenweise besondere Körpertheile eines Thiercs hervorspries- sen, ist zuerst v o n PANDER in seinen Schriften über die E n t w i c k e - lung des H ü h n c h e n s aufgestellt worden. Fester begründet wurde sie darauf durch VON BAER für die Wirbelthiere, durch mich für die wirbellosen Thiere (insbesondere für die Crustaceen), u n d b e ­ hielt nun mehrere Jahre eine unbedingte Geltung. D a n n aber wurde sie v o n REICHERT angefochten, der ihr eine neue A n s i c h t über die E n t w i c k l u n g der Thiere gegenüberstellte. Indess ist d i e s e , hervorgegangen aus unrichtig gedeuteten Beobachtun­

g e n , bereits als eine völlig unhaltbare beseitigt w o r d e n . D i e grösste Beachtung hingegen verdienen die U n t e r s u c h u n g e n , die unlängst REMAK in Betreff der E n t w i c k e l u n g des H ü h n c h e n s b e -

kannt gemacht hat, u n d durch die auf den ersten A n b l i c k j e n e v o n PAEDER herrührende A n s i c h t über die E n t w i c k e l u n g der W i r b e l ­ thiere ganz umgestossen zu sein scheint. A l l e i n bei näherer B e ­ trachtung der A n g a b e n REMAKS stellt es sich heraus, dass auch nach ihnen die K e i m h a u t der Wirbelthiere sich in zwei Blätter spaltet, dass aber in dem E i dieser T h i e r e die beiden T h e i l e der K e i m h a u t , die PANDER u n d nach ihm VON BAER u n d BISCHOFF seröses oder animales u n d muköses oder vegetatives Blatt nannten, einen ganz andern E n t w i c k e l u n g s g a n g nehmen u n d eine andere morphologische B e d e u t u n g h a b e n , als ihnen v o n den genannten Naturforschern zugeschrieben w o r d e n sind. Hierüber m ö g e in dem Nachstehenden n o c h ein Näheres angeführt sein.

N a c h REMAKS B e o b a c h t u n g e n besteht schon in dem frisch g e ­ l e g t e n , also n o c h nicht bebrüteten E i des H u h n e s die K e i m h a u t aus zwei verschiedenen S c h i c h t e n , einer dünnern u n d durchsich­

t i g e m ,

aber

t i g e m u n d weichern tiefer gelegenen. D i e erstere nun ist v o n PANDER u n d VON BAER unter dem N a m e n des serösen oder anima- len Blattes verstanden w o r d e n , das sich v o n dem andern abtren­

nen , u n d aus d e m sich alle Organe der animalen Sphäre heraus­

bilden sollten. N a c h REMAK aber g e w i n n t , w e n n das E i bebrütet w i r d , diese Schicht zum grössten Theil einen n o c h weit i n n i g e m Zusammenhang mit der a n d e r n , und ist nur für das G e h i r n , das R ü c k e n m a r k u n d alle Körpertheile, die aus H o r n g e w e b e bestehen,

die G r u n d l a g e : denn aus der Mitte derselben sollen sich das H i r n u n d R ü c k e n m a r k , aus d e m übrigen Theil, der sich rascher, als die andere, tiefer g e l e g e n e S c h i c h t , über den Dotter ausbreitet, die E p i d e r m i s , die Zehennägel u n d die Federn (oder bei den Säuge- thieren die Haare) e n t w i c k e l n , weshalb denn REMAK den letztern oder peripherischen T h e i l der obern Schicht das H o r n b l a t t der K e i m h a u t genannt hat. Es ist dies übrigens derselbe T h e i l , wel­

chen REICHERT die Umhüllungshaut nannte, u n d v o n w e l c h e m er irrthümlich behauptete, dass derselbe später durch A b s t o s s u n g ganz verloren g i n g e . D i e tiefer liegende Schicht der K e i m h a u t sondert sich bei vorschreitender E n t w i c k e l u n g u n d nachdem sich schon einige besondere Organe des E m b r y o bemerklich gemacht

haben, in zwei ihrer Substanz u n d D i c k e nach verschiedene L a g e n , die j e d o c h immer in einem innigen Zusammenhang bleiben. D i e ­ j e n i g e v o n b e i d e n , w e l c h e unmittelbar auf dem Dotter liegt u n d übrigens die dünnere ist, also v o n aussen her gezählt nunmehr die dritte Schicht der ganzen K e i m h a u t , soll sich zu dem Epithelium des Darmkanales ausbilden; auch sollen sich aus ihr die L u n g e n nebst der Luftröhre u n d dem K e h l k o p f , die Leber, die Bauchspei­

cheldrüse, die T h y m u s , die Thyreoidea u n d die Nieren entwickeln, weshalb denn diese innerste L a g e der Substanz der Kennhaut v o n REMAK das D r ü s e n b l a t t benannt w o r d e n ist. D i e obere L a g e der ursprünglich einfachen tiefern S c h i c h t , w e l c h e L a g e jetzt als die mittlere v o n den drei Schichten erscheint, in die sich die K e i m ­ haut allmälig gesondert hat, u n d die deshalb v o n REMAK das m i t t l e r e B l a t t der Keimhaut benannt worden ist, spaltet sich nach einiger Z e i t , j e d o c h nur langsam, beinahe in ihrer ganzen Ausbreitung dergestalt, dass sie in zwei auseinander gehende Schichten zerfällt, v o n denen die eine mit dem H o r n b l a t t , die an­

dere mit dem Drüsenblatt in V e r b i n d u n g bleibt. A u s derjenigen v o n ihnen, w e l c h e v o n dem Hornblatt bekleidet ist, sollen sich die M u s k e l n der animalen Sphäre u n d das ganze Skelet nebst der Wirbelsaite (Chorda dorsalis) entwickeln. D i e andre, w e l c h e v o n dem Drüsenblatt bekleidet ist, soll die Grundlage für die verschie­

denen Häute des Darmkanals mit Ausschluss des Epitheliums sein.

I n der L ü c k e zwischen beiden aber soll an einer Stelle das H e r z entstehen. D e m Angeführten zufolge würde sich also' auch nach REMAKS Beobachtungen die Keimhaut des H ü h n c h e n s in zwei Par- tieen spalten, v o n denen die eine die A n l a g e zu den Organen der animalen Sphäre, die andere die A n l a g e zu den Organen der v e g e ­ tativen Sphäre bezeichnete, u n d v o n denen mithin die erstere dem animalen, die letztere dein vegetativen Blatt der Keimhaut in dem S i n n e , welcher in diese Namen hineingelegt w u r d e , ganz ent­

spräche. D e r Unterschied zwischen den A n g a b e n REMAKS u n d de­

nen anderer Naturforscher in Betreff jener Partieen der Keimhaut w ü r d e wesentlich nur darin l i e g e n , dass denselben früher ein an­

derer Ursprung zugeschrieben w o r d e n ist, als sie nach REMAK ha­

ben sollen. D e n n v o n PANDER u n d denen, die ihm folgten, wurde

24

a n g e n o m m e n , dass die Spaltung der K e i m h a u t zwischen den bei­

den Schichten stattfinde, aus denen namentlich in dem Ei der V ö ­ gel die Keimhaut ursprünglich besteht, u n d dass die obere v o n die­

sen Schichten die Grundlage für jsämmtlichc Organe der animalen Sphäre sei, indess die untere Schicht die Grundlage für die Organe der vegetativen Sphäre darstelle. N a c h REMAK hingegen erfolgt die Spaltung der Keiinhaut in der untern ihrer beiden ursprüngli­

chen Schichten, u n d es entwickeln sich aus der obern v o n diesen Schichten nur die Gcntraltheüc des Nervensystems u n d die Epider­

mis nebst andern aus H o r n g e w e b e bestehenden T h e i l c n , aus der untern Schicht aber oberhalb der Spaltung die übrigen zur anima­

len Sphäre des K ö r p e r s gezählten Gebilde, unterhalb der Spaltung alle Gebilde der vegetativen Sphäre. Man würde daher die bedeu­

tungsvollen u n d sehr zweckmässigen Namen : animales und v e g e ­ tatives Blatt der K e i m h a u t , zwar noch immerhin gebrauchen kön­

nen, doch darunter — vorausgesetzt nämlich, dass REMAKS A n g a ­ ben richtig sind — andere Theile der Keimhaut verstehen müssen, als für welche sie zunächst gewählt wurden. I n dem F o l g e n d e n werde ich der K ü r z e w e g e n , wenn Entwickelungsvorgänge zu be­

schreiben s i n d , die erst nach der Spaltung der Keimhaut stattfin­

den , zu einer Zeit also, da schon aus der Keimhaut einige Organe einer Frucht entsprungen sind, öfters die A u s d r ü c k e a n i m a l e s u n d v e g e t a t i v e s F r u c h t b l a t t gebrauchen. Unter dem ani­

malen Fruchtblatt würden, v o n den drei Blättern, die nach REMAK an der K e i m h a u t erkennbar w e r d e n , das obere Blatt u n d die über der Spaltung des mittlem Blattes der Keimhaut gelegene Partie dieses Blattes zu verstehen sein, unter dem vegetativen Frucht­

blatte aber die unter der Spaltung gelegene Partie des mittlem Blattes der Keimhaut, nebst dem untern oder sogenannten Drüsen­

blatt der Keimhaut.

PANDER. Diss. sistens historiam metamorphoseos, quam ovum ineulatum quinque prioribus diebus subit. Wirceburgi 1817. D e s ­ selben Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des H ü h n c h e n s i m Ei. W ü r z b u r g 1817. VON BAER. U e b e r Entwickelungsgeschichte der Thiere. Beobachtung u n d Reflexion. 2 Theile. K ö n i g s b e r g

1828 u n d 1837. BISCHOFF. Entwickelungsgeschichte des K a n i n -

chen-Eies. Braunschweig 1 8 4 2 . Dessen Entwickelungsgeschichte des Hunde-Eies. Braunschweig 1845. REMAK. Untersuchungen über die E n t w i c k e l u n g der Wirbelthiere. Berlin 1850.

§. 12.

W e n n die E n t w i c k e l u n g des E m b r y o ihren A n f a n g nehmen will, hat sich die Keimhaut an einer Stelle schon stärker verdickt, u n d diese Stelle ist in dem F a l l , w e n n die K e i m h a u t nur eine S c h e i b e , nicht eine geschlossene H o h l k u g e l (wie in dem Ei der Säugethiere) darstellt, stets die Mitte derselben. Ungeachtet ihrer V e r d i c k u n g aber (an der sich hauptsächlich die beiden obern v o n den drei Schichten oder Blättern betheiligen, welche sich nach REMAK an der Keimhaut bald bemerklich machen) wird die er­

wähnte Stelle zum Theil durchsichtiger, falls nicht etwa der K e i m , wie in den Eiern der F r ö s c h e , an seiner Oberfläche schwarz oder braun gefärbt ist. D i e Ursache davon liegt darin, dass eincstheils an dieser Stelle die Zellen der Keimhaut immer klarer werden, an- derntheils sich unter ihr eine klare Flüssigkeit in zunehmender M e n g e anhäuft. M a n nennt die bezeichnete Stelle d e n d u r c h ­ s i c h t i g e n F r u c h t h o f (Areapellucida). Zuerst ist sie g e w ö h n ­ lich scheibenförmig r u n d , darauf, indem sie an Umfang zunimmt.

eiförmig, nachher birnförmig u n d zuletzt in den Eiern vieler W i r ­ belthiere lemniscatenförmig (oo). Etwas später, als sich eine Area pellucida bemerklich gemacht hat, bildet sich in dem REMAK'schen

mittlem Blatt der K e i m h a u t , das sich v i e l weniger rasch, als das Hornblatt u n d Drüsenblatt über den Dotter ausbreitet, ein Netz­

werk v o n Blutgefässen in F o r m einer Gefässschicht aus. Dasselbe stellt sich als ein die Area pellucida ringsum einfassender u n d durch das Hornblatt hindurchscheinender Saum dar, den man den G e f ä s s h o f oder die Area vasculosa nennt, u n d der Anfangs eine nur sehr massig grosse Breite hat, allmälig aber zusammen mit dem mittlem Blatt der Keimhaut immer mehr u n d sehr bedeutend an Ausbreitung zunimmt. D e n übrigen Theil der Keimhaut aber, denjenigen nämlich, welcher über den Gefässhof hinaus l i e g t , ihn ringförmig einfasst u n d nur aus dem Hornblatt u n d dem Drüsen­

blatt besteht, nennt man den D o t t e r h o f (Area vitellina). D e n

ganzen ausserhalb des durchsichtigen Fruchthofes gelegenen Theil

der K e i m h a u t , also den aus dem Gefässhofe u n d dem Dotterhofe bestehenden Theil kann man im Gegensatz zu dem die Mitte ein­

nehmenden durchsichtigen Fruchthofe den peripherischen Theil der Keimhaut nennen.

§• 13.

W e n n der durchsichtige Fruchthof schon oval g e w o r d e n ist, entsteht an der äussern Seite in der Mittellinie desselben eine flache R i n n e , indem sich das obere u n d mittlere Blatt der Keimhaut theils nach unten ( g e g e n den D o t t e r ) ein wenig ausbuchten, theils auch das obere Blatt sich in der Mittellinie des durchsichtigen Frucht­

hofes etwas verdünnt, dagegen sich zu beiden Seiten der A u s b u c h ­ tung die erwähnten beiden Blätter so erheben, dass sie zwei dünne u n d niedrige Leisten bilden. M a n nennt diese R i n n e die R ü c k e n ­ f u r c h e . D a r a u f wachsen die angeführten beiden Leisten immer stärker h e r v o r , nehmen auch an D i c k e z u , u n d bilden in kurzer Zeit zwei Platten, welche die R ü c k e n furche der L ä n g e nach be­

grenzen u n d auf Querdurchschnitten dreikantig erscheinen. Sie heissen die R ü c k e n p l a t t e n , Laminae dorsales.

B a l d nachdem die Rückenplatten sich zu bilden b e g o n n e n ha­

ben, entsteht in dem m i t t l e m Blatt der Keimhaut dicht unter der R ü c k e n f u r c h e ein massig d i c k e r , walzenförmiger und g e g e n beide E n d e n zugespitzter Strang, der beinahe eine eben so grosse L ä n g e wie j e n e Furche hat, undurchsichtig ist, aus lauter farblosen Z e l ­ len zusammengesetzt erscheint u n d im Verhältniss zu andern Thei- len der Keimhaut eine ziemlich grosse Zähigkeit u n d Festigkeit besitzt. M a n hat ihn die R ü c k e n s a i t e (Chorda dorsalis) oder, weil sich später um ihn herum die K ö r p e r der W i r b e l b e i n e bilden, auch die Wirbelsaite (Chorda vertebralis) benannt.

D i e Rückenplatten stehen anfänglich ziemlich senkrecht auf der E b e n e des durchsichtigen Fruchthofes. Bald aber neigen u n d krümmen sie sich, während sie an H ö h e zunehmen, mit ihren freien scharfen Rändern immer mehr g e g e n einander hin, k o m m e n darauf an diesen Rändern zur gegenseitigen Berührung u n d verwachsen

endlich mit einander. Zuerst erfolgt dieser V o r g a n g an der Mitte

27 beider Platten, w o sie einander am nächsten stehen, zuletzt an den E n d e n , nachdem sie vorher an j e d e m E n d e unter einem B o g e n in einander übergegangen sind. So entsteht denn an dem durchsichti­

gen Fruchthof ein Kanal, der allenthalben, selbst an seinen E n d e n , geschlossen ist, u n d unter dem die Rückensaite ihre L a g e hat. A n dem breitern E n d e des durchsichtigen Fruchthofes hat er gleich anfangs eine grössere B r e i t e , als in der Mitte u n d an dem andern E n d e . Diese Verschiedenheit in seiner W e i t e wird j e später, desto auffallender, doch bei einer A r t v o n Wirbelthieren m e h r , als bei einer andern. Indess geht die A u s w e i t u n g des Kanales an dem breitern Theile des durchsichtigen Fruchthofes nicht so gleichmäs- sig vor sich, dass dort in ihm nur eine einfache grössere H ö h l e g e ­ bildet w ü r d e , sondern sie findet an einer Stelle in höherm, an einer andern in geringerm Grade statt, in der A r t nämlich, dass dort drei zusammenhängende in einer Reihe hinter einander liegende K a m ­ mern entstehen, v o n denen die hinterste in den ü b r i g e n , engern u n d längern T h e i l des Kanales übergeht. Ferner findet man den erwähnten Kanal, gleich nachdem er entstanden ist, mit einer ganz klaren tropfbaren Flüssigkeit erfüllt. K u r z zuvor aber, ehe er sich schliesst, bildet sich nach BISCHOFFS Beobachtungen auf der Rückenfurche u n d an der innern Seite der Rückenplatten eine Schicht v o n klaren Zellen aus, w e l c h e , w e n n sich der K a n a l g e ­ schlossen hat, anfangs mit ihm noch allenthalben innig zusammen­

hängt u n d eigentlich die innersten Theile seiner Substanz aus­

macht, bald nachher aber sich ablöst u n d ein besonderes Gebilde darstellt. Dieses erscheint nun als ein R o h r , das mit einer klaren Flüssigkeit angefüllt ist, u n d dem man den Namen des M e d u l ­ l ä r r o h r e s g e g e b e n hat. Seine nur dünne W a n d u n g hat anfäng­

lich, d u r c h w e g eine gleichartige Beschaffenheit. Allmälig aber scheidet sich die Masse seiner W a n d u n g in verschiedene L a g e n , u n d diese entwickeln sich dann zu dem Rückenmarke und Gehirn, der Spinnwebenhaut u n d der weichen H i r n - u n d Rückenmarks­

haut. D a g e g e n entwickeln sich aus der W a n d u n g des Kanales, welcher das beschriebene R o h r eüischliesst, verschiedene Theile der Hirnschale, die W i r b e l b e i n e , verschiedene damit zusammen­

hängende M u s k e l n , die harte H i r n - u n d Rückenmarkshaut und