Aus dem Institut für Tierzucht, Mariensee
der Bundesforschungsanstalt für Landwirtschaft (FAL)
Einfluss von Steigungstraining auf dem Laufband und
unterschiedlichem Aufbautraining auf den Konditionserhalt bei Vielseitigkeitspferden
INAUGURAL – DISSERTATION Zur Erlangung des Grades eines
Doktors der Veterinärmedizin ( Dr. med. vet. )
durch die Tierärztliche Hochschule Hannover
Vorgelegt von Sören Witt aus Nienburg/ Weser
Hannover 2004
Wissenschaftliche Betreuung: Prof.Dr.Dr.habil Dr.h.c. Ellendorff
I. Gutachter: Prof. Dr. Dr. habil Dr. h.c. F. Ellendorff II. Gutachter: Uni. Prof. Dr. med. vet. M. Coenen
Tag der mündlichen Prüfung: 25.05.2004
In Zusammenarbeit mit der Deutschen Reiterlichen Vereinigung (FN)
Meinen Eltern
1 EINLEITUNG ... 7
2 LITERATURÜBERSICHT... 9
2.1GRUNDLAGEN DER LEISTUNGSPHYSIOLOGIE DES PFERDES... 9
2.1.1 Sauerstoffaufnahme & Atmung ... 9
2.1.2 Herz-Kreislauf-System ... 11
2.1.3 Energiestoffwechsel & Muskulatur ... 15
2.1.4 Thermoregulation & Schweißsekretion... 26
2.2KONDITION,AUSDAUER &ERMÜDUNG... 27
2.3ANFORDERUNGEN VERSCHIEDENER PFERDESPORTDISZIPLINEN MIT SCHWERPUNKT- MÄßIGER BETRACHTUNG DER VIELSEITIGKEITSREITEREI... 31
2.4TRAINING &TRAININGSKONZEPTE... 38
2.4.1 Begriffsdefinitionen ... 38
2.4.2 Grundlagen der Trainingsgestaltung ... 41
2.4.3 Training im Vielseitigkeitssport ... 44
2.4.3.1 Laufbandtraining in Verbindung mit Steigung ... 46
2.4.3.2 Intervalltraining... 52
2.5TRAININGSMONITORING... 55
2.5.1 Laktat... 56
2.5.2 Glukose... 63
3 EIGENE UNTERSUCHUNG ... 69
3.1ZIELSETZUNG... 69
3.2METHODIK... 69
3.2.1 Pferde & Haltung ... 69
3.2.2 Training ... 72
3.2.2.1 Reiter... 72
3.2.2.2 Allgemeine Trainingsbedingungen... 73
3.2.2.3 Gruppeneinteilung der Pferde... 74
3.2.2.4 Trainingsphase I / Wintertraining... 75
3.2.2.4.1 Trainingsorte und –geräte... 75
3.2.2.4.2 Trainingspläne... 77
3.2.2.5 Trainingsphase II / Aufbautraining... 79
3.2.2.5.1 Trainingsorte und -geräte ... 79
3.2.2.5.2 Trainingspläne und Trainingsinhalte (Tab. 11A,B) ... 80
3.2.3 Belastungstest... 81
3.2.3.1 Vorbereitung & Durchführung... 82
3.2.4 Blutproben ... 84
3.2.4.1 Entnahme & Aufbereitung... 84
3.2.4.2 Analyse... 85
3.2.4.2.1 Vollblut... 85
3.2.4.2.2 Plasma ... 87
3.2.5 Statistische Auswertung... 88
4 ERGEBNISSE ... 90
4.1.ALLGEMEINER VERLAUF... 90
4.2LAKTAT... 90
4.2.1 Belastungstest I ( 27./28.11.2002 )... 90
4.2.1.1 Laktat im Vollblut ... 90
4.2.1.2 Laktat im Plasma... 92
4.2.2 Belastungstest II ( 05./06.02.2003 ) ... 95
4.2.2.1 Messungen im Vollblut ... 95
4.2.3 Belastungstest III ( 27./28.03.2003 ) ... 97
4.2.3.1 Laktat im Vollblut ... 97
4.2.3.2 Laktat im Plasma... 99
4.2.4 Belastungstest IV ( 14./15.05.2003 ) ... 101
4.2.4.1 Laktat im Vollblut ... 101
4.2.4.2 Laktat im Plasma... 103
4.2.5 Entwicklung der Laktatwerte im Verlauf des gesamten Trainingszeitraumes ... 105
4.2.5.1 Vollblutanalyse... 105
4.2.5.2 Plasmaanalyse ... 114
4.2.6 Zusammenfassung der Laktatergebnisse... 120
4.3GLUKOSE... 123
4.3.1 Belastungstest I ... 124
4.3.1.1 Glukose im Vollblut ... 124
4.3.1.2 Glukose im Plasma... 126
4.3.2 Belastungstest II ... 128
4.3.2.1 Glukose im Vollblut ... 128
4.3.3 Belastungstest III... 129
4.3.3.1 Glukose im Vollblut ... 129
4.3.3.2 Glukose im Plasma... 131
4.3.4 Belastungstest IV ... 133
4.3.4.1 Glukose im Vollblut ... 133
4.3.4.2 Glukose im Plasma... 135
4.3.5 Entwicklung der Gruppen im Verlauf des gesamten Trainingszeitraumes ... 136
4.3.5.1 Vollblutanalyse... 136
4.3.5.2 Plasmaanalyse ... 145
4.3.6 Zusammenfassung der Ergebnisse ... 152
5 DISKUSSION ... 155
6 SCHLUSSFOLGERUNGEN ... 171
7 ZUSAMMENFASSUNG ... 173
8 SUMMARY... 176
9 LITERATURVERZEICHNIS ... 179
10 ANHANG ... 197
10.1TABELLEN... 197
10.2ABBILDUNGSVERZEICHNIS... 217
10.3TABELLENVERZEICHNIS... 221
10.4ABKÜRZUNGSVERZEICHNIS... 224
DANKSAGUNGEN ... 225
1 Einleitung
Deutschland gilt als eine Nation, die in Pferdesport und Pferdezucht auf eine lange Tradition zurückblickt. Trotz anhaltender Flaute der Prosperität scheint der Boom des Reitsports ungebrochen – tendenziell zeichnet sich sogar eine immer progressivere Entwicklung ab, wodurch sich der Pferdesport mehr und mehr von einer reinen Freizeitbeschäftigung zu einem bedeutenden Wirtschaftsfaktor wandelt. Dies belegt auch eine durch die DEUTSCHE REITERLICHE VEREINIGUNG (FN) – dem Dachverband für Pferdezucht und –sport in Deutschland – in Auftrag gegebene Studie des Marktforschungsinstituts IPSOS aus dem Jahr 2001, die aufzeigt, dass der gesamte Pferdesport mittlerweile eine eigene Branche, eine Industrie mit eigenen Berufsbildern und –zweigen unterhält. Diese stellt die hauptberufliche Lebensgrundlage vieler Menschen dar, was Erfolge unabdingbar macht. Laut IPSOS ergeben ca. 3-4 Pferde einen Arbeitsplatz, woraus sich 300 000 Stellen allein innerhalb Deutschlands ableiten. Es existieren um die 3000 Firmen, und der Gesamtumsatz des Pferdesports pro Jahr liegt schätzungsweise bei über 5 Milliarden Euro.
Aus diesen Daten lässt sich ableiten, dass die Leistungsorientierung und der Erfolgsdruck, der sich am sportlichen Erfolg bemisst, steigen, und dass ebenfalls eine Neuorientierung sowie neue Impulse im Training notwendig sind, um die Pferde tierschutzgerecht und nachhaltig auf die hohen Leistungsanforderungen des Spitzensports vorzubereiten. Hier könnten sorgfältig erarbeitete Trainingsmethoden sowohl das Verletzungsrisiko minimieren, als auch auf lange Sicht einen „Pferdeverschleiß“ durch überlastungsbedingte Schäden reduzieren. Womöglich können den Tieren unnötig hohe Trainingsbelastungen erspart werden, wenn ihre Ergebnisse den Nutzen nicht zufriedenstellend rechtfertigen.
Bisher waren Trainingsmethoden jedoch meist empirischer Natur – sie beruhten auf Erfahrungswerten erfolgreicher Reiter und Trainer. Auch mangelt es nicht an Lehrweisen und deren Fachliteratur. Die Effizienz einzelner Trainingsmethoden ist jedoch kaum durch wissen- schaftliche Ergebnisse abgesichert. Es mangelt an der Fülle biologischer Daten der Körperreaktionen und an dem Ausmaß sportwissenschaftlicher Grundlagen, wie sie in den Bereichen der humanen Sportmedizin und Trainingslehre bekannt sind.
So weiß man aus dem Bereich des Humansports bereits seit langem, dass wissenschafts- basiertes Training zu deutlichen Leistungsfortschritten führt. Jedoch können diese Werte nicht direkt übertragen werden, da es sich bei Mensch und Pferd um Sportler verschiedenen Typs und unterschiedlicher Biologie handelt.
Heute beschäftigen sich viele Studien mit Fragen nach wissenschaftsbasierten Trainingshilfen im Reitsport. Seit einigen Jahren bearbeitet das Institut für Tierzucht / Mariensee in Zusammenarbeit mit der Deutschen Reiterlichen Vereinigung, dem Olympiastützpunkt in Warendorf, die gemeinsam eine Forschungspferdegruppe unterhalten, Projekte zum Thema
„Trainingsphysiologie beim Pferd“.
Dabei versteht sich diese Arbeit als Teil eines Gesamtkonzepts, dessen Inhalte folgender- maßen umrissen werden können:
Erarbeitung von Kriterien zur Beurteilung des Trainingszustandes und -fortschrittes, Leistungs –und Belastungsindikatoren
Entwicklung von Trainingsmethoden mit der Zielsetzung einer Optimierung des Leistungsniveaus
Trainingsmonitoring beim Vielseitigkeitspferd
Erzielung physiologischer Anpassungen durch Ausdauertraining / indikator- gesteuertes Training
Prüfung von Geräten und Ausrüstungen sowie Trainingsprogrammen auf Praxis- bzw.
Feldtauglichkeit
In der vorliegenden Studie geht es um die Gestaltung und Beurteilung zweier Konzepte zur Winterarbeit von VS-Pferden, die konventionell ein reduziertes Konditionstraining vorsieht, sowie um ein sechswöchiges Aufbautraining in Vorbereitung auf die kommende Turniersaison. Es galt, das Potential der jeweiligen Methode zu prüfen, den Status einer hohen Grundkondition über Winter zu halten, um vor der nächsten Turniersaison mit möglichst geringen Zeitverlusten in das Aufbautraining einzusteigen zu können.
Hierzu wurde eine aus 10 Pferden bestehende Gruppe in zwei Fünfergruppen geteilt, von denen die eine während des 12-wöchigen Wintertrainings ein weitestgehend an praxisübliche Methoden angelehntes Programm absolvierte, während die andere auf dem Laufband einer definierten Steigung ausgesetzt wurde. Das 6-wöchige Aufbautraining fand in gleicher Gruppeneinteilung statt und galt der vergleichenden Gegenüberstellung eines reinen Techniktrainings zu einem zusätzlichen Konditionstraining auf der Rennbahn.
Der Vergleich des Einflusses beider Trainingskonzepte auf die Entwicklung der Kondition wurde anhand der Parameter Laktat und Glukose in 6-wöchigen Abständen über standardisierte Belastungstests auf dem Laufband geprüft.
2 Literaturübersicht
In der nachfolgenden Literaturübersicht sollen zunächst in Grundzügen die physiologischen Reaktionen und Anpassungsmechanismen des Pferdes auf Belastungsreize sowie die Möglichkeit, diese durch Training zu verändern oder zu steuern, dargestellt werden.
Weiterhin werden die Anforderungen des Leistungssports – speziell des Vielseitigkeitssports - an die Pferde umrissen und auf eben diese Anforderungen abzielende Trainingskonzepte diskutiert. Schließlich sollen die Möglichkeiten des Trainingsmonitoring anhand der Parameter Laktat und Glukose erörtert werden.
2.1 Grundlagen der Leistungsphysiologie des Pferdes
Im Gegensatz zu unbelebter Materie ist das Pferd als lebender Organismus befähigt, zu wachsen, sich zu vermehren und zu bewegen. Gerade als Lauf- und Fluchttier stehen ihm auf unterschiedlichen Ebenen verschiedenste ineinandergreifende Mechanismen, die im Fol- genden erläutert werden sollen, zur Verfügung, um sich beispielsweise an eine geforderte sportliche Leistung anzupassen.
2.1.1 Sauerstoffaufnahme & Atmung
Neben der Sauerstoffaufnahme erfüllt die Atmung unter Belastung weitere wichtige Funktionen. Dazu zählen die CO2 –Abgabe, die Regulation des Säuren-Basen-Haushaltes und die Thermoregulation ( ENGELHARDT 1995; ENGELHARDT u. BREVES 2000 ).
In Ruhe variiert die Atemfrequenz zwischen 8 und 18 Atemzügen pro Minute, wobei pro Atemzug 4 – 7 Liter Luft ventiliert werden, was wiederum einem Atemminutenvolumen von ca. 80 Litern entspricht ( EVANS u. BORTON 1990; LEUKEUX u. ART 1995; HODGSON u. ROSE 1995; KRZYWANEK 1999). Hierbei werden jedoch ca. 60% der eingeatmeten Frischluft bis zur Ankunft in den Alveolen für die Belüftung des aus dem Nasen-Rachen- Raum, der Trachea, den Bronchen und den Bronchiolen bestehenden sogenannten Totraumes verbraucht, so dass letztlich nur etwa 14% des ursprünglichen Sauerstoffgehaltes ankommen ( EVANS et al. 1990; PELLETIER u. LEITH 1995; LEUKEUX u. ART 1995;
KRZYWANEK 1999).
Unter Belastung erschlafft infolge gesteigerter Sympathikusaktivität die glatte Muskulatur und die Atemwege werden weitgestellt, wodurch der Widerstand sinkt und die Luftströmung zunimmt (KRZYWANEK 1999). Die Atemfrequenz kann auf über 130 Atemzüge pro Minute, das Atemzugvolumen auf bis zu 10 Liter und das Atemminutenvolumen auf 1800- 2000 Liter ansteigen (HÖRNICKE et al. 1987; EVANS 1990; LEUKEUX u. ART 1995;
KRZYWANEK 1999). Die Totraumbelüftung verringert sich u.a. aufgrund der gesteigerten Inspirationstiefe und veränderter Druckverhältnisse im Thorax auf ca. 20% (LEUKEUX u.
ART 1994; PELLETIER u. LEITH 1995).
Somit wird für das Pferd eine 33- bis 35fache Zunahme der Sauerstoffaufnahme infolge körperlicher Beanspruchung beschrieben (EVANS 1990, VON ENGELHARDT 1992, KRZYWANEK 1999), wohingegen ENGELHARDT bereits 1977 und 1989 für den Hund eine Steigerung um das 10- und für den Menschen um das 20fache benennt. In doppelt logarithmischer Darstellung transportiert das Pferd somit 1 g Körpergewicht über 1 km 6,7mal effizienter als der Mensch und stellt der arbeitenden Muskulatur vergleichsweise mehr Sauerstoff zur Verfügung ( ENGELHARDT 1992 ).
Die Höhe der Laufgeschwindigkeit entspricht dabei der Belastungsintensität, mit deren Zunahme in einem linearen Verhältnis auch die Sauerstoffaufnahme und die Lungenventilation ansteigen (HÖRNICKE et al. 1983; EVANS 1990; LEUKEUX u. ART 1995; KRZYWANEK 1999). Dieser lineare Zusammenhang besteht, bis die maximale Sauerstoffaufnahme (VO2 max.) und somit ein Plateau erreicht ist, wonach die Arbeitsbelastung allerdings noch weiter zunehmen kann. Ob hier als limitierender Faktor die Sauerstoffaufnahme der Lunge ( GILLESPIE 1974 ) oder die Herz-Kreislauf-Funktionen ( ENGELHARDT ) leistungsbegrenzend wirken, wird kontrovers diskutiert. Allerdings wird hier erneut das Zusammenwirken der verschiedenen Systeme des Organismus deutlich.
Während der Anstieg der Atemfrequenz mit zunehmender Belastung beim Menschen unab- hängig von der Schrittfrequenz verläuft, erfolgt dieses beim Pferd in einem Verhältnis von 1:1 und ist somit an den Galoppsprung gekoppelt - wird dieser der Atmung praktisch aufge- zwungen ( HÖRNICKE 1983; EVANS 1990; LEUKEUX u. ART 1995; LOVING u.
JOHNSTON 1995; KRZYWANEK 1999). LEUKEUX u. ART (1995) stellten ebenfalls fest, dass dieser Mechanismus im Renngalopp bei manchen Pferden aufgehoben wird. Gut trainierte Traber zeigen hingegen bei maximaler Geschwindigkeit eine niederfrequente und
somit tiefere Inspiration auf zwei oder gar drei Fußungen (KRYWANEK 1999).
ENGELHARDT (1995) schließt daraus, dass eine Synchronisation der Atemfrequenz im Galopp angeboren, im Trab dagegen erlernbar sei.
Hinsichtlich der Einschätzung einer Trainingseffizienz kommt ENGELHARDT zu dem Ergebnis, dass beim Pferd der Atmungsaufwand durch Training reduziert und Atmungseffektivität sowie Sauerstoffnutzung dagegen erhöht werden können.
2.1.2 Herz-Kreislauf-System
Im Vergleich zu anderen Säugetieren haben Pferde in Relation zum Körpergewicht einen hohen Sauerstoffverbrauch (EVANS 1990). Für dessen Transport im Organismus ist das Herz-Kreislauf-System verantwortlich, das ihn der arbeitenden Muskulatur zuführt. Wieviel Sauerstoff der einzelne Muskel dabei erhält, hängt von der durch das Herz ausgeworfenen Blutmenge, dem Blutreservoir der Milz und dessen Entspeicherung und verbunden damit von der Sauerstofftransportkapazität des Blutes über das Hämoglobin und der Sauerstofffreisetzung in der Peripherie ab ( ENGELHARDT 1992 ). Weiterhin dient das Blut dem Abtransport diverser Stoffwechselprodukte und der unter Belastung in der Muskulatur entstandenen Wärme ( EVANS 1990; LEUKEUX u. ART 1995 ). So führt es beispielsweise CO2 der Lunge zu, über die es abgeatmet wird und gibt die entstandene Wärme an die Haut und somit an die Umgebung ab.
Die arbeitende Muskulatur tritt als „Verbraucher“ auf und programmiert im Sinne einer Sollwertverstellung Frequenz und Schlagvolumen des Herzens. Ein Anstieg des Herzminutenvolumens erfolgt in Ruhe und bei steigender Belastung überwiegend aufgrund der gesteigerten Herzfrequenz, wohingegen sich die Volumina der einzelnen Herzschläge nur geringfügig ändern. Währenddessen steigt bei maximaler Belastung und maximaler Herzfrequenz das Herzschlagvolumen zumindest beim Menschen stark an (McARDLE et al.
2001). Die rasante Erhöhung der Schlagzahl findet auf Kosten der Diastole und somit der Erholungsphase des Herzens statt, die sich wesentlich stärker verkürzt als die Systole. So ist die Erholungszeit des Herzmuskels bei 30 Schlägen in der Minute etwa 25mal länger als bei 230 Schlägen ( ENGELHARDT 1995 ).
In der Literatur angegebene Kennzahlen zur Herzleistung sind der Tabelle 1 zu entnehmen.
Tab.1: Kennzahlen der Herzleistung
Kurz nach Beginn körperlicher Anstrengung steigt die Herzfrequenz aufgrund des gesteigerten Sympathikotonus und der damit verbundenen Katecholaminausschüttung an (EVANS 1990; LEUKEUX u. ART 1995). Bei starken Belastungen können anfänglich häufig überschießende Reaktionen beobachtet werden. Bleibt die Intensität der Arbeit gleich, sinkt die Frequenz nach 30-45 Sekunden geringfügig ab und pendelt sich auf einem Plateauwert ein (EVANS 1990; KRZYWANEK 1999).
Innerhalb der ersten 30-120 Sekunden nach Belastungsende sinkt die Schlagfrequenz zunächst sehr schnell und später langsamer ab, weshalb der Herzfrequenzmessung in der Erholungsphase keine Aussage über die Belastungsintensität zugestanden wird (LEUKEUX u. ART 1995). Dabei wird der Ruhewert umso später erreicht, je größer die unter Belastung akkumulierte Sauerstoffschuld ausfällt (EVANS 1990).
Die Herzschlagfrequenz stellt unter standardisierten Bedingungen einen geeigneten Parameter zur Beurteilung der aktuell erbrachten Leistung sowie der Stoffwechselsituation dar (ENGELHARDT 1992), wobei neben dem Trainingszustand des Tieres externe Einflussfaktoren wie die Beschaffenheit des Geläufs, Lufttemperatur und –feuchtigkeit, Windgeschwindigkeit und Erregungszustand des Pferdes kritisch in Betracht gezogen werden müssen. Dabei soll der Einfluss psychogener Faktoren ab einer Frequenz von 150 Schlägen pro Minute keine Rolle mehr spielen.
Ruhezustand
unter (maximaler)
Belastung Quellen
Herzfrequenz = HF 30 - 40 bis 240 von ENGELHARDT (1992)
[Schläge/Minute] Mensch: 60 Mensch: 200
35 >200 KRZYWANEK et al. (1970); PERSSON (1983)
25 - 40 223 (204-241) EVANS (1990); LEUKEUX u. ART (1995)
bis 250 (Rennpf.) Mensch: 180-200 Greyhound: 300
Schlagvolumen = SV ca. 800 von ENGELHARDT (1992)
[ml] 900 = 1,9 ml/kg 1270 = 2,67 ml/kg KRZYWANEK (1999); PERSSON (1983)
1000 EVANS (1990);
1650 (tr. Vollblüter) EVANS u. ROSE (1988)
1,3-2,3 ml/kg 2,5-2,7 ml/kg LEUKEUX u. ART (1995)
Mensch: 1,1-1,4 1,5
Herzminutenvol. = HMV 30 > 250 von ENGELHARDT (1992)
( = HF x SV ) [Liter] 31,5 KRZYWANEK et al. (1970); PERSSON (1983)
35 EVANS (1990)
241 THOMAS u. FREGIN (1981)
315 (tr. Vollblüter) CARLSON (1995)
Steigerung der 7-fach von ENGELHARDT (1992)
Herzleistung Mensch: 3,5-fach
8-fach KRZYWANEK et al. (1970)
7,6-fach THOMAS u. FREGIN (1981)
Mit einem absoluten Gewicht von ungefähr 4-6 (Vollblüter) oder 7 (Warmblüter) Kilogramm ist das Herz eines Pferdes bis zu 14mal schwerer als das menschliche Herz (EVANS 1990;
von ENGELHARDT 1992; KRZYWANEK 1999).
Auch das relative Herzgewicht des Pferdes übersteigt das des Menschen. Für untrainierte Vollblüter gelten Werte von 0,8 %, für trainierte Vollblüter von 0,9-1,1 % und für untrainierte Warmblüter 0,6-0,7 % des Körpergewichts, die beim Menschen festgestellten 0,4-0,5 % gegenüberstehen.
Neben der gesteigerten Blutzirkulation bewirkt eine Belastung eine Verschiebung des Durchblutungsmusters mit Arbeitsbeginn. Während im Ruhezustand innere Organe wie Darm, Leber und Niere stark durchblutet werden, verlagert sich unter Belastung die Blutver- sorgung mehr auf die Muskulatur, die dann eine erhöhte Arbeitsleistung zu erbringen hat . Ein verstärktes Angebot wird gewährleistet, indem Blutreserven aus Leber und Milz mobilisiert werden. Gerade die sogenannte „Milzentspeicherung“ befähigt das Pferd, die Hämoglobinkonzentration des Blutes um bis zu 60 % zu steigern, was wiederum zu einer deutlichen Erhöhung der Sauerstofftransportkapazität und des -angebotes führt. Der mit diesem Mechanismus notwendigerweise einhergehende Anstieg des Hämatokritwertes wirkt ab einer gewissen Höhe jedoch aufgrund der ebenfalls steigenden Blutviskosität begrenzend (LEUKEUX u. ART 1995).
Als weiteren Mechanismus, die Sauerstoffversorgung der Muskulatur zu steigern, beschreiben diverse Lehrbücher den „Bohreffekt“: das in der arbeitenden Muskulatur anfallende CO2
verringert den ph-Wert. Die resultierende Azidose erniedrigt ihrerseits den peripheren Widerstand, was wiederum zu einer Steigerung der Durchblutung führt. In Interaktion mit der arbeitsbedingten Wärmezunahme innerhalb des Muskels begünstigt die Azidose zudem die Sauerstofffreisetzung des Hämoglobins.
Werden alle durch eine Arbeitsbelastung hervorgerufenen Adaptionsmechanismen des Herz- Kreislauf-Systems zusammen betrachtet, resultiert aus ihrer Summe eine Steigerung der Muskeldurchblutung um das 70-75fache (ENGELHARDT 1992).
Durch Training lassen sich die Erythrozytenausschüttung der Milz und somit zugleich die Sauerstofftransportkapazität des Blutes und die Muskeldurchblutung verbessern. Jedoch wird
schon bei mittlerem Training ein Plateauwert erreicht, was aufgrund der zunehmenden Blutviskosität Sinn macht (ENGELHARDT 1992).
Auch eine Vergrößerung des Herzens um bis zu 0,3 % in Form einer Herzmuskelhypertrophie kann beobachtet werden. Durch diese Größenzunahme ergibt sich ebenfalls eine lineare Erhöhung des Schlagvolumens um 20-25 %.
Bislang konnten als Trainingseffekte weder eine Ruhebradykardie, noch eine Erniedrigung der maximalen Herzfrequenz festgestellt werden, wohingegen das größere Herz des trainierten Pferdes während einer definierten Belastung langsamer schlägt und zudem eine größere Blutmenge befördert als das eines untrainierten Tieres bei gleicher Belastung. Mit verbesserter Ausdauerleistung steigt die Herzschlagfrequenz mit zunehmender Laufgeschwindigkeit weniger an. Zwischen beiden Parametern existiert eine lineare Abhängigkeit (EVANS 1990; von ENGELHARDT 1992; LEUKEUX u. ART 1995;
KRZYWANEK 1999 ).
Für ein Trainingsmonitoring eignen sich weder die Ruhewerte der Blut- und Kreislaufparameter, noch die maximale Herzfrequenz (unterliegen keinem Trainingseinfluss) oder die Abnahme der Herzfrequenz nach einer Ausdauerleistung, da diese durch zu viele externe Faktoren beeinflusst wird (EVANS 1990; LEUKEUX u. ART 1995, KRYZWANEK 1999). Hingegen stellt für viele Autoren die Herzfrequenz, wenn sie während submaximaler Belastung gemessen wird, den gebräuchlichsten Parameter zur Beurteilung des Trainingszustandes und der erbrachten Belastung dar, während beispielsweise EVANS (1990) in ihr keinen zuverlässigen Parameter zur Fitnessbeurteilung sieht. Er begründet dies mit den Ergebnissen einiger Studien, nach denen es infolge längerer Trainingsperioden zu keinerlei Adaptionen des cardiovaskulären Systems kam.
Als allgemein anerkannte Kennwerte dienen aufgrund des linearen Zusammenhangs die Laufgeschwindigkeiten bei Herzfrequenzen von 150 oder 200 Schlägen pro Minute – als V150
bzw. V200 bezeichnet ( ENGELHARDT 1977, PERSSON 1983; HENNINGS 2001 ). Diese sind beim trainierten Pferd höher. Jedoch sind diese Kennwerte nur uneingeschränkt für den Vergleich einzelner Pferde oder Versuchsgruppen mit sich selbst im Verlauf der Zeit geeignet, da bei einem Vergleich zwischen verschiedenen Pferden die individuelle maximale Herzfrequenz eine entscheidende Rolle spielt (LEUKEUX u. ART 1995). Sie führe dazu, dass beispielsweise bei einer Herzfrequenz von 200 Schlägen in der Minute die einzelnen Pferde bei einem ganz unterschiedlichen Prozentsatz ihrer maximalen Herzleistung liefen.
2.1.3 Energiestoffwechsel & Muskulatur
In biologischen Systemen stellt das Adenosintriphosphat ( ATP ) die universelle Währung der freien Energie dar ( STRYER 1995 ). Durch die Spaltung eines Mols ATP zu Adenosindi- phosphat ( ADP ) und anorganischem Phosphat ( Pi ) werden 29-50 Kilojoule Energie freigesetzt, die im Organismus der Unterhaltung diversester Stoffwechselprozesse dienen können (GUYTON 1992). Diese Energie wird u.a. benötigt für (GUYTON 1992, STRYER 1995):
den aktiven Transport von Ionen und Molekülen
die Sekretion der Drüsen
die Aufrechterhaltung des Membranpotentials
die Absorption der Nahrungsstoffe im Gastrointestinaltrakt
die Synthese von Makro- und Biomolekülen aus deren Vorstufen und Zellsubstanzen
zelluläre Bewegungen und die Ausführung mechanischer Arbeit bei Muskelkontraktionen
Gerade im Bereich des Pferdesports wird den Tieren ein Höchstmaß an Bewegungsleistung abverlangt, die sie erfüllen können, weil sie in der Lage sind, über eine enorme Steigerung des Stoffwechsels den hierfür wachsenden energetischen Anforderungen der Muskulatur gerecht zu werden.
In den an der Fortbewegung beteiligten Muskeln wird die chemische Energie des ATPs in mechanische Energie transformiert, wobei zugleich große Mengen Wärme produziert werden.
Die eigentliche Effizienz dieser Energieumwandlung wird von ENGELHARDT (1992) auf nur ca. 20-25 Prozent geschätzt, da die übrigen 80 Prozent als Wärmeenergie praktisch verloren gehen. Der Energieverlust über die Wärmeproduktion steigt proportional mit der Arbeitsintensität (MARLIN et al.1988).
Im Organismus wird das ATP als Energielieferant aus der Oxidation von Brennstoffmolekülen (Proteine, Fette und Kohlenhydrate) gewonnen. Findet die Verbrennung unter gedecktem Sauerstoffbedarf statt, spricht man von aerober Energiegewinnung – findet sie ohne Sauerstoff statt, so bezeichnet man die Stoffwechsellage als anaerob (siehe auch Abb.1).
Das ATP-Molekül selbst stellt keine Speicherform der Energie dar, da es in der Regel innerhalb einer Stunde nach seiner Synthese verbraucht wird ( STRYER 1995 ).
Als primäre und schnellste Quelle der Energiegewinnung stehen dem Körper Kohlenhydrate zur Verfügung. Diese werden innerhalb des Organismus in Form des leicht mobilisierbaren Glykogens gespeichert, das schnell zu Glukose abgebaut und weiter in ATP umgewandelt werden kann (Abb.1). Beim Glykogen handelt es sich um ein großes, verzweigtkettiges Polymer aus glykosidisch verbundenen Glukoseeinheiten, dass trotz seines hohen Molekulargewichtes im Cytosol der Zelle gespeichert werden kann, ohne zu signifikanten Veränderungen des osmotischen Druckes der Intrazellularflüssigkeit zu führen. Die ca. 10-40 nm große Glykogengranula enthält ebenfalls die für Synthese und Abbau, welche getrennte Wege beschreiten, erforderlichen Enzyme ( STRYER 1995 ). Jedoch erweist sich die Glykogenspeicherung als relativ ineffizient, da sie gerade im Vergleich zum Fett Wasser und wesentlich mehr Platz für dieselbe Kaloriendichte erfordert (GUYTON 1992).
Hauptspeicherorte sind Leber und Skelettmuskulatur, wobei letztere Glykogen zwar in geringerer Konzentration, absolut gesehen aber aufgrund der wesentlich größeren Gesamt- muskelmasse in erheblich höherer Menge enthält.
Insgesamt kann das Pferd nur etwa 18 000 Kalorien in Form von Glukose speichern – dies allerdings mit einem etwa 97%igen Wirkungsgrad. Zu den Funktionen des Glykogenspeichers gehört es, zwischen den Mahlzeiten insbesondere für die Muskelarbeit die verfügbare Glukosemenge zu erhöhen und zudem den Blutzuckerspiegel zu regulieren.
Ein aus dem Glykogen enzymatisch abgespaltenes Glukosemolekül wird zunächst phosphoryliert und dann in verschiedenen Stoffwechselschritten in mehrere Moleküle ATP umgewandelt, wobei viel Wärme entsteht (Abb.1). Aus diesem Grund wird Glukose auch als
„heiße Energie“ bezeichnet ( STRYER 1995 ).
Der erste dieser Stoffwechselschritte – die Glykolyse - findet im Cytosol der Zelle statt und kann unter Abwesenheit von Sauerstoff, also anaerob, ablaufen. In mehreren Teilschritten wird hierbei Glukose in Pyruvat umgewandelt (Abb.1). Trotz geringer energetischer Ausbeute bietet die Glykolyse den Vorteil, relativ schnell ablaufen zu können, da nur wenige Enzyme beteiligt sind und Sauerstoff nicht nötig ist.
Für das entstandene Pyruvat ergeben sich im weiteren Verlauf zwei Möglichkeiten (Abb.1):
Bei weiterhin unzureichender Sauerstoffverfügbarkeit wird es durch das Enzym Laktatdehydrogenase in Laktat umgewandelt. Diese Synthese stellt im Stoffwechsel zunächst ein totes Gleis dar, da das Laktat für eine weitere Verwendung erst wieder in Pyruvat überführt werden muß. Dennoch bietet die Laktatbildung auch Vorteile, worunter eine schnelle Regeneration des Elektronencarriers NAD+ fällt, so dass unter Abwesenheit des
Sauerstoffs die Glykolyse ohne zeitliche Verluste weiter fortschreiten kann. Außerdem wird ein Teil der Stoffwechsellast von der Muskulatur auf die Leber verlagert, zu der das Laktat transportiert wird. In der Leber wird es über die Glukoneogenese, auf die später eingegangen werden soll, wieder in Pyruvat und weiter in Glukose überführt, die dann über das Blut erneut zur Muskulatur gelangt.
Dieser „Umweg“ über die Leber wird als Cori-Zyklus bezeichnet (Abb. 1).
In der Laktatakkumulation liegt zugleich aber auch der größte Nachteil der anaeroben Glyko- lyse, da die laktatbedingte Ansäuerung der Muskulatur in Zusammenwirkung mit deren Gly- kogenentleerung sehr stark zum leistungsbegrenzenden Phänomen der Ermüdung beiträgt, auf das ebenfalls an späterer Stelle eingegangen werden soll.
Bei aerober Stoffwechsellage tritt das Pyruvat in die Mitochondrien über, wo es mittels oxida- tiver Decarboxylierung in AcetylCoenzym A überführt wird. Dieses stellt das Zugangs- substrat, in das auch die anderen Brennstoffe zunächst überführt werden, für den aeroben und oxidativen Abbau über Citratzyklus und Atmungskette dar, woraus eine sehr viel größere Energieausbeute resultiert (Abb.1).
Im Citronensäurezyklus werden neben der Entstehung diverser Zwischenprodukte für Biosynthesen und einer energiereichen Phosphatbindung pro Acetyleinheit die Elektronencarrier FADH und NADH mit Elektronen beladen. Von diesen werden Elektronen in der anschließenden oxidativen Phosphorylierung mittels protonenmotorischer Kraft über die innere Mitochondrienmembran auf Sauerstoff als endgültigen Elektronenakzeptor übertragen, so dass letztlich die Glukose vollständig zu H2O und CO2 oxidiert wird, wobei nach STRYER (1995) 26 der insgesamt 30 ATP-Moleküle entstehen (Abb.1). Wird der Glukoseabbau insgesamt bilanziert, so besteht bei den verschiedenen Autoren Einigkeit darüber, dass über den schnelleren anaeroben Weg – also die Glykolyse – pro 1 Mol Glukose 2 bzw. pro 1 Mol Glykogen 3 Mol ATP entstehen.
Für den langsameren, dafür aber deutlich effizienteren, aeroben Stoffwechselpfad beschreiben Lehrbücher einen Energiegewinn von 36-38 Mol ATP pro 1 Mol Glukose (GUYTON 1992, ENGELHARDT 1992 u. 1995, STRYER 1995 und ENGELHARDT u. BREVES 2000).
Im Vergleich zu den schnell nutz- aber nur begrenzt speicherbaren Kohlenhydraten stellen Fette eine zweite Energiequelle dar, die langsamer mobilisiert wird, dafür aber wesentlich länger zur Verfügung steht und somit für länger anhaltende Ausdauerbelastungen genutzt werden kann. Da für die Einlagerung kein Wasser benötigt wird, können die Fette zudem in
Form von Triglyceriden ökonomischer und in wesentlich größerer Menge gespeichert werden.
Speicherorte sind das Fettgewebe und in geringem Ausmaße Muskelzellen.
Ein weiterer Vorteil liegt in der im Vergleich zur Glukose doppelten Energiedichte. So liefert letztere ca. 19 Kilojoule pro Gramm, während es bei den Fetten ungefähr 38 Kilojoule sind.
Insgesamt kann das Pferd ungefähr 640 000 Kilojoule in Form von Fett speichern.
Mobilisiert werden diese Reserven u.a. durch Adrenalin, das zu einer Spaltung der Triglyceride in Fettsäuren führt, die dann der arbeitenden Muskulatur zur Verfügung stehen, wo sie über die sogenannte β-Oxidation abgebaut werden. Hierbei entstehen aus einem Mol freier Fettsäuren ungefähr 140 Mol ATP. Dieser Abbau vollzieht sich ohne eine nennenswerte Wärmeproduktion des Stoffwechsels, weshalb man Fette auch als „kalte Energie“ bezeichnet.
Nachteilig im Vergleich zur sowohl aerob als auch anaerob möglichen Kohlenhydratverwertung erscheint die Tatsache, dass der Fettstoffwechsel ausschließlich unter aeroben Bedingungen und unter Anwesenheit von Glukose funktioniert, da Oxalacetat in genügend großer Menge verfügbar sein muss, um gemeinsam mit Acetyl-CoA den Zitronensäurezyklus aufrecht zu erhalten. Das aus Glukose gebildete Pyruvat spielt hierbei eine entscheidende Rolle. Fette verbrennen sozusagen in der Flamme der Kohlenhydrate (GUYTON 1992).
Die dritte Energieressource des Organismus besitzt keinen direkten Speicher. Die Hauptquelle der Proteine stellt die Muskulatur dar, weshalb diese erst zuletzt und ausschließlich in Notfällen angegriffen wird. Ein erhöhter Proteinmetabolismus korreliert mit erhöhten NH3- und NH4-Werten, einer Reduktion des Körpergewichts sowie mit einem Anstieg der Harnstoffkonzentrationen, was wiederum den Ermüdungseffekt verstärkt.
Auch Proteine können nur über den aeroben Stoffwechsel oxidiert werden.
Der Respiratorische Quotient – also das Verhältnis von CO2-Produktion zu O2-Verbrauch beträgt für Kohlenhydrate 1,0, für Fette 0,7 und für Proteine 0,8. Schließlich besagt das Gesetz der Isodynamie, dass Kohlenhydrate, Fette und Proteine sich isoenergetisch entsprechend ihrer physiologischen Brennwerte vertreten können ( ENGELHARDT u.
BREVES 2000 ). Dabei entsprechen 100 Gramm Fett ( 39,8 Kilojoule ) 226 Gramm Kohlenhydraten ( 17,6 Kilojoule ), die wiederum 216 Gramm Proteinen ( 18,4 Kilojoule ) entsprechen.
Im Zustand des Hungerns oder extremer körperlicher Beanspruchung, wenn die Kohlenhydratvorräte des Körpers weitgehend erschöpft sind, ist es für den Organismus besonders wichtig, Glukose aus „Nicht-Kohlenhydrat-Vorstufen“ synthetisieren zu können, da Gehirn und Erythrozyten auf dieses Substrat als Energiespender angewiesen sind. Dieser als Glukoneogenese bezeichnete Vorgang findet überwiegend in der Leber, zu etwa 1/10 in der Niere und geringgradig im Gehirn und in Herz- und Skelettmuskulatur statt. Ziel ist es, einen basalen Blutglukosespiegel zu halten, um den Stoffwechsel von Gehirn und Muskulatur zu decken (Abb.1).
Als Vorstufen können Laktat aus der Glykolyse, Aminosäuren aus dem Nahrungsprotein bzw.
im Hungerzustand aus der Skelettmuskulatur sowie aus Triacylglycerinen mittels Hydrolyse abgespaltenes Glycerin ( nicht die freien Fettsäuren! ) zunächst in Pyruvat umgewandelt werden, aus dem dann Glukose entsteht.
Die Reaktionen der Glukoneogenese beschreiben prinzipiell den Umkehrweg der Glykolyse, sind aber nicht völlig identisch. Beide Vorgänge werden reziprok reguliert und laufen niemals parallel ab, weil bspw. der Sättigungszustand die Glykolyse aktiviert, während im Hungerzustand die Glukoneogenese anläuft.
Generell wird der körpereigene Stoffwechsel durch Enzyme, Hormone und Botenstoffe kontrolliert, die ihrerseits zumeist wieder einer Regulation durch die Konzentrationen der verschiedenen Stoffwechselprodukte und ihrer Metaboliten unterliegen.
So stellten SNOW et al. 1982 in Versuchen mit Vollblütern auf dem Laufband fest, dass der Sympathikotonus in Abhängigkeit von der körperlichen Belastung ansteigt. Folglich erhöht sich im Plasma die Konzentration der Katecholamine Adrenalin und Noradrenalin, wodurch der Insulinspiegel sinkt, während der Glukagonspiegel steigt, was letztlich zu einer Brennstoffmobilisation führt.
Belastung und Stress bewirken ebenfalls eine vermehrte Ausschüttung des Corticotropins aus der Adenohypophyse, das wiederum die Nebenniere stimuliert, Glukokortikoidhormone freizusetzen. Von diesen steigert insbesondere das Cortisol die Glukoneogenese in der Leber und somit die Blutglukosekonzentration. Es fördert die Energiebereitstellung aller Brennstoffgruppen, indem es bspw. durch gesteigerte Lipolyse mehr freie Fettsäuren verfügbar macht oder es im Körper Aminosäuren mobilisiert. Ähnliche Effekte erzielt auch das Schilddrüsenhormon Thyroxin.
Die Cortisolkonzentration unterliegt einem Tagesrhythmus, wobei morgens höhere Werte als abends gemessen werden. Nach Wettkämpfen stellten SNOW et al. 1983 einen Anstieg der
Werte auf 250-350 nmol x L -1 ( Ruhewerte: 100-200 nmol ) fest. LUCKE u. HALL (1978) wiesen nach Distanzritten sogar Werte von 500-700 nmol x L -1 nach.
Abb. 1: Energiegewinnung im Skelettmuskel
KH = Kohlenhydrate; FS = Fettsäuren; AS = Aminosäuren; SW = Stoffwechsel; e - = Elektronen
BRENNSTOFFDEPOT
Glykogen- Fettspeicher Proteinspeicher Speicher ( Triacylglycerine ) (u.a. Muskulatur) - Muskelzelle aerober Abbau aerober Abbau - Leberzelle
Blut Glukose
(z.T.anaerob) Glycerin Fettsäuren Aminosäuren
NAHRUNG KH,FS,AS
MUSKELZELLE Kreatinphosphat Kreatin
Energie ( ATP ) CYTOSOL
MITOCHONDRIUM (aerober SW)
& ATP-Reserven Glukose
Laktat Pyruvat GLYKOLYSE
( anaerob )
ACETYL-CoA
CITRATZYKLUS e -
Oxidative Phosphorylierung O2
ENERGIE ( ATP) CO2 & H2O
GLUKONEOGENESE in Leber
( 1/10 Niere, ggr. Hirn u.
Herzmuskel ) Pyruvat
CORI-ZYKLUS
Hungerzustand (Kohlenhydrat-Vorräte erschöpft)
Nicht-KH-Vor- Stufen wie AS &
Glycerin
Glukose-6-P
Fortbewegung und sportliche Leistungen des Pferdes in den verschiedenen Disziplinen wären ohne die Skelettmuskulatur nicht möglich. Diese stellt je nach Rasse 40-50 % der Körpermasse dar.
Der einzelne Muskel setzt sich aus verschiedenen Muskelfasern zusammen, deren Eigen- schaften in zahlreichen Studien untersucht wurden. Anhand der Kontraktionsgeschwindigkeit und der metabolischen Eigenschaften lässt sich zwischen den in Tabelle 2 dargestellten Muskelfasertypen unterscheiden:
Tab.2: Eigenschaften der verschiedenen Muskelfasertypen
Aus diesen Darstellungen (Tab. 2) wird ersichtlich, dass ein Zusammenhang zwischen der Größe und Erregbarkeit der α-Motoneuronen und der Erregbarkeit der innervierten Muskelfasern besteht.
Die Muskulatur eines Pferdes setzt sich – je nachdem für welche sportliche Leistung seine Rasse gezüchtet bzw. das Individuum trainiert wurde - aus unterschiedlichen Anteilen der einzelnen Muskelfasern zusammen. Deren verschiedene oxidative und glykolytische Kapazität sowie die Fähigkeit, unterschiedliche Faseranteile rekrutieren zu können, beeinflussen die metabolischen Antworten unter Belastung ( SCHUBACK u. ESSEN- GUSTAVSON 1998 ).
Mit zunehmender Arbeitsintensität vergrößern sich die energetischen Anforderungen des Muskels, so dass sich der ATP-Verbrauch im Vergleich zum Ruhezustand um das 150- 200fache steigern kann ( HARRIS u. SNOW 1988 ). Die hierfür erforderlichen Anpassungsmechanismen der Körpersysteme wurden bereits dargestellt.
Mit Belastungsbeginn greift der Muskel zunächst auf die ATP-Reserven des Cytoplasmas zurück, die anaerob und ohne Laktatentstehung mobilisiert werden können. Jedoch reichen
oxidative S (slow)- oder TypI-Fasern
glykolytische FF (fast, fatigable)- oder TypII-B-Fasern
oxidativ-glykolytische FR (fast, resistant to fatigue)- oder
TypII-A-Fasern
- langsam - schnell - "Intermediär - oder Übergangstyp"
- aerober Stoffwechsel - anaerober Stoffwechsel - aerober u. anaerober Stoffwechsel - Kräfte geringeren Ausmaßes - kurzzeitige Entwicklung starker Kräfte
- relativ späte Ermüdung und daher Haltefunktion
- schnelle Ermüdung aufgrund geringer Mitochondriendichte
- aufgrund hoher Kapillardichte und viel Myoglobin auch als rote Muskulatur bezeichnet (LINDHOLM u.PIEHL 1974)
- aufgrund niedrigen Myoglobingehaltes als weiße Muskulatur bezeichnet (LINDHOLM u. PIEHL 1974)
- Innervation durch leicht erregbare Motoneurone (v. ENGELHARDT u. BREVES 2000)
- Innervation durch große, schwer zu
erregende Motoneurone (v. ENGELHARDT u. BREVES 2000)
- auch als rote Muskulatur bezeichnet, rangieren hinsichtlich Kraft- und Ausdauerleistung sowie Innervation und Ermüdbarkeit zwischen TypI- Fasern und TypII-B-Fasern (LINDHOLM u. PIEHL 19974; v.
ENGELHARDT u.BREVES 2000)
diese Vorräte nur für wenige Muskelkontraktionen und eine ungefähre Zeitdauer von 2-3 Sekunden aus. Zudem bedarf es einer schnellstmöglichen Resynthese dieses pools.
HEIPERTZ-HENGST (1999) beschreibt eine Aktivitätsdauer von ca. 4-10 Sekunden und sieht gerade bei intensiven Belastungen einen Vorteil in der äußerst schnellen Verfügbarkeit, die gegenüber dem Ruheumsatz um das 200fache erhöht sein soll.
Die nächsten 10-30 Sekunden werden energetisch aus dem Kreatinphosphat-Pool der Muskelzelle gespeist, der dem Wiederaufbau der ATP-Speicher dient, was im Ruhezustand etwa 3 Minuten ( ENGELHARDT u. BREVES 2000 ) dauert. Dies geschieht nach der sogenannten Lohmann’schen Gleichung:
ADP + Kreatinphosphat ATP + Kreatin.
(nach McArdle et al. 2001) ADP + anorg.P + Energie
biologische Arbeit
Weder ATP- noch KP-Speicher können durch Training oder diätetische Zufuhr vergrößert werden.
Nach Entleerung des Kreatinphosphatspeichers wird das Muskelglykogen verstoffwechselt.
Dies geschieht in den ersten 60-90 Sekunden überwiegend in anaerober Stoffwechsellage – also über Glykolyse, die ca. ab der 40. Sekunde allmählich durch die immer mehr an Bedeutung gewinnenden aeroben Prozesse abgelöst wird, bis diese nach etwa 150 Sekunden mehr oder minder die Energielieferung dominieren. Erst wenn die Belastungsintensität derart ansteigt, dass ihre Energieanforderungen nicht mehr schnell genug durch den aeroben Stoffwechsel gedeckt werden können, schaltet der Organismus erneut auf anaerobe Energieproduktion um. Diese Phase bzw. dieser Grad der Arbeitsintensität wird als aerob- anaerobe Schwelle oder Dauerleistungsgrenze bezeichnet (siehe später). Hierfür besitzt das Pferd jedoch durch den hohen Anteil schneller Muskelfasern eine große anaerobe Kapazität, die zudem durch die außerordentlich gute Ausstattung der Muskelzelle mit Enzymen der Glykolyse – als wichtigster Vertreter sei hier die Laktatdehydrogenase zu nennen – unterstützt wird. Somit läuft die Pyruvatbildung der Muskelzelle durchschnittlich 25mal schneller ab, als der Citratzyklus inklusive Atmungskette Pyruvat verstoffwechselt ( EATON 1995 ). Jedoch wird dieses Pyruvatüberangebot vor der Einschleusung in den Citratzyklus durch den Negativeffekt der Umwandlung in Laktat durch die Laktatdehydrogenase begleitet. Das überschüssige Laktat verlässt die Muskelzelle und bedingt über eine metabolische Azidose eine Verlangsamung der Stoffwechselvorgänge und trägt somit zur Ermüdung (siehe später) bei. Weiterhin findet über das Blut eine Verteilung des Laktats im Organismus statt, wodurch
es v.a. im Herzmuskel und in inaktiver Skelettmuskulatur verstoffwechselt oder es Leber und Niere als Substrat der Glukoneogenese zugeführt wird ( EATON 1995 ).
Die Glykogenvorräte des Muskels und der Leber, deren Regeneration etwa 2 Tage benötigt, reichen bei mittlerer Belastung am aerob-anaeroben Stoffwechselübergang für 30-45 Minuten. Bei Langzeitbelastungen, die über diese Zeitspanne hinausgehen, setzt die Lipolyse ein, mittels derer Energie beinahe unbegrenzt und ohne Laktatakkumulation zur Verfügung gestellt wird.
In äußersten Notsituationen wird das Körpereiweiß als weitere Energiequelle genutzt. Hierbei werden zuerst Blut- und Plasmaeiweiß, dann Muskeleiweiß abgebaut.
Zusammenfassend lässt sich also festhalten, dass die Energiegewinnung des Pferdes unter Belastung in vier Phasen gegliedert werden kann:
I. Anaerob – ohne Laktatbildung: Ohne Sauerstoffbeteiligung und Laktatproduktion werden die muskeleigenen ATP- und Kreatinphosphatvorräte genutzt. Die Verfügbarkeit beschränkt sich auf 10-20 Sekunden und es können Starts, Sprints, Kraftanstrengungen wie Sprünge, kurzes Klettern oder Dressurlektionen energetisch unterhalten werden.
II. Anaerob – mit Laktatbildung: Aufgrund des unzureichenden Sauerstoffangebotes findet für ca. 1-1,5 Minuten die anaerobe Glykolyse inklusive der damit verbundenen Laktatanhäufung statt. Der resultierende Energiegewinn reicht für schnell zu erbringende Maximalleistungen wie Rennen, die Bewältigung eines Springparcours oder Teilaktionen eines Polospiels aus.
III. Aerob – ohne Laktatbildung: Wegen des ausreichenden Sauerstoffangebotes ist eine reguläre Kohlenhydrat- und Fettverbrennung möglich, weshalb die Energiezufuhr über einen langen Zeitraum gewährleistet ist, wodurch wiederum Ausdauerleistungen wie bspw. Wander- und Distanzritte möglich sind.
IV. Anaerob – mit Laktatbildung: Bei extrem langen und hohen Ausdauerleistungen kommt es zu einer Erschöpfung der Energiereserven oder der aerobe Stoffwechsel stellt Energie nicht mehr schnell genug bereit, weshalb u.U. trotz ausreichender Sauerstoffverfügbarkeit erneut auf den anaeroben Stoffwechsel umgeschaltet bzw. aus diesem Energie unter Laktatbildung eingespeist wird. Es tritt der Zustand der Ermüdung ein.
Generell muss jedoch bemerkt werden, dass die einzelnen Phasen einander nicht strikt folgen, sondern die verschiedenen Systeme der jeweiligen Anforderung entsprechend unterschiedlich große Anteile zur Deckung des Energiebedarfs liefern. Vor der Erschöpfung eines Speichers kommt es zur Einspeisung durch den nächsten, so dass Überlagerungen entstehen und die augenblicklich verfügbare Energie das Produkt einer schwerpunktmäßig orientierten prozentualen Zusammensetzung darstellt. Bei wechselnden Anforderungen, wie dies beispielsweise bei der Querfeldeinstrecke einer Vielseitigkeitsprüfung der Fall ist, wird zwischen aerobem und anaerobem Stoffwechsel gewechselt.
Auch im Ruhezustand bedeutet „aerob“ also lediglich, dass der Großteil des Energiebedarfs über das aerobe System gedeckt wird.
Tab.3: Energiesysteme
( nach Abernethy et al. 1996)
Abb.2: Energieanteil der verschiedenen Stoffwechselprozesse (modifiziert nach McArdle et al. 2001)
ATP-CP- System Laktat- System aerobes System
Brennstoff ATP , CP Glykogen, Glukose
Glykogen, Glukose, Fett, Protein ATP-Produkt-
ionsrate sehr schnell schnell langsam
limitierender
Faktor CP-Speicher Laktatakkumulation Glykogenspeicher Beispiel-
aktivitäten Sprints, Kraftanstrengungen
längere Sprints, 1000m Rennen,
Springen Ausdauerleistungen
Aufgrund der engen Verknüpfung zwischen Energiehaushalt und Bewegungsapparat vermengen sich auch die Effekte, die durch Training erzielt werden können. Dadurch lassen sich diese nicht immer eindeutig und ausschließlich dem einen oder dem anderen zuordnen.
So wurden in Versuchen mit 13 Vollblütern, die erst über einen Zeitraum von 34 Wochen trainiert und anschließend 6 Wochen abtrainiert wurden, eine Beziehung zwischen peripheren ( gemeint wird die Skelettmuskulatur ) und den ganzen Organismus betreffenden Adaptionen an das Training festgestellt (TYLOR et al. 1998).
Nach den Autoren führt das Training zu morphologischen Skelettmuskeladaptionen, die sich überwiegend innerhalb der ersten 16 Wochen ereignen. Es kommt zu einer trainingsbedingten Hypertrophie der Muskulatur, der eine Erhöhung des Querschnitts, nicht jedoch der Faserzahl zugrunde liegt. Beim austrainierten Muskel bleibt die Zellzahl unverändert, während Dicke, Dichte, Anzahl und Länge der Myofibrillen wegen der gesteigerten Proteinsynthese zunehmen.
Auf dem Gebiet der Muskelfasern kommt es zu einer deutlichen Zunahme der Angiogenese und Kapillardichte, wodurch wiederum der Diffusionsindex, der das pro Kapillare versorgte Gebiet umschreibt, sinkt. Neben dieser Vaskularisationssteigerung trägt die ebenfalls festzustellende Erhöhung der mitochondrialen Volumendichte zu einer Steigerung der maximalen Sauerstoffversorgung und somit auch der Energiebereitstellung bei - womit der enge Zusammenhang zwischen den ineinandergreifenden Systemen verdeutlicht wird.
Weiterhin wird die oxidative Kapazität des Muskels durch die steigende Myoglobin- konzentration und die Zunahme oxidativer Enzyme – insbesondere derer der β-Oxidation – inklusive ihrer Aktivität positiv beeinflusst. Wenig bzw. keine Änderungen erfahren dagegen die Enzyme des Emden-Meyerhoff-Zyklusses und der Kreatinphosphatspeicher.
Auch die Muskelfasern des Typs I und II sind nur wenig veränderbar, wohingegen die Intermediärfasern entsprechend der im Training gestellten Anforderungen innerhalb gewisser Grenzen in andere Fasern transformiert werden können.
Insgesamt gesehen kann durch Training eine ca. 33%ige Steigerung der Glykogenspeicherung, eine verbesserte Ausnutzung der Kohlenhydrat- und Fettspeicher sowie eine Ökonomisierung des Muskelgruppenzusammenspiels erzielt werden, wodurch der Energiebedarf sinkt.
In ihrer Studie kommen TYLOR et al. (1998) zu den Schlussfolgerung, dass:
ein Großteil der Adaptionen der verschiedenen Systeme in der Initialphase des Trainings auftritt.
mit zunehmender oxidativer Kapazität die Trainingsbelastbarkeit zunimmt.
durch Über- und Detraining (siehe später) keine adaptiven Antworten hervorgerufen werden können.
Weiterhin glauben sie, dass einem Trainingsstimulus ein Höchstlimit gesetzt sei, um im Skelettmuskel Adaptionen hervorzurufen.
Hinsichtlich des Trainingsmonitoring hat sich in den verschiedensten Studien das Laktat als geeigneter Parameter zur Trainingsevaluierung etabliert, worauf an späterer Stelle detaillierter eingegangen werden soll. Meistens wird es in Kombination mit der Herzfrequenz zur Beurteilung des Konditionszustandes eines Pferdes herangezogen. Die größte Aussagekraft hätte eine direkte Ermittlung der Sauerstoffaufnahme, die zu messen es aber aufwendiger stationärer Apparaturen bedarf, was unter Feldbedingungen weder technisch realisierbar noch zuverlässig ist.
2.1.4 Thermoregulation & Schweißsekretion
Unter Belastung findet innerhalb des Körpers eine enorme Steigerung des Stoffwechsels statt, die wiederum in Abhängigkeit von der Belastungsintensität eine deutlich vermehrte Wärme- produktion mit sich führt. So können beim Pferd (Normaltemperatur: 36,7-38,3°C) in Verbindung mit starker Arbeit u.U. Rektaltemperaturen bis 40°C und darüber und Muskeltemperaturen von bis zu 43°C auftreten; wobei in Bereichen von mehr als 40,5°C (rektal) metabolische Probleme auftreten (LOVING u. JOHNSTON 1995). Da in einem solchen Fall die Gefahr eines Hitzekollapses besteht und zudem Stoffwechsel- und Enzymfunktionen außerhalb ihres optimalen Temperaturbereiches zunehmend an Funktionalität einbüßen, ist die Abgabe der entstandenen Wärme für den Organismus überlebenswichtig.
Dies geschieht zu etwa 15 % durch Atmung. Den Hauptmechanismus der Thermoregulation stellt jedoch die Verdunstung des Schweißes an der Körperoberfläche dar. So beschreibt ENGELHARDT (1992) bspw., dass für die Wärmeabgabe nach 2minütiger starker Belastung ca. 1 Liter Schweiß gebildet wird, der noch relativ unproblematisch verdunstet werden kann.
Dagegen wurde für ein 500 Kilogramm schweres Pferd nach einem 80 km Distanzritt eine Schweißproduktion von 37 Litern berechnet, deren Abführung sich schon schwieriger
gestaltet. SNOW et al. (1982) errechneten für einen Distanzritt eine durchschnittliche Schweißabsonderung von 7-8 Litern pro Stunde, woraus sich nach 5 Stunden eine Reduzierung des Körpergewichts um 8 % ergibt.
Hohen Einfluss auf die kühlende Wirkung des Schwitzens haben Umgebungstemperatur, Luftfeuchtigkeit und Luftbewegung. So kann unter feuchtwarmen Bedingungen der stündliche Schweißverlust auf 10-15 Liter ansteigen, was neben hohen Flüssigkeitsverlusten aufgrund der hypertonen Beschaffenheit des Pferdeschweißes zusätzlich den Verlust großer Elektrolytmengen bedeutet. Im Gegensatz zum Menschen, der die Elektrolytkonzentration seines ohnehin hypotonen Schweißes durch Rückresorption weiter reduzieren kann, besteht diese Möglichkeit für das Pferd nicht. Die größten Verluste treten bei Natrium und Chlorid auf, was die Notwendigkeit einer Salzsubstitution bei starken Anstrengungen verdeutlicht.
Errechnet man den Energieraufwand pro Meter, so stellten MARLIN et al. 1991 fest, dass die effizienteste Fortbewegungsgeschwindigkeit des Pferdes im Galopp bei 5-11 Metern pro Sekunde (≅18-39,6km/h) liegt – trotz der hierbei auftretenden deutlich erhöhten Hitzeproduktion.
2.2 Kondition, Ausdauer & Ermüdung
Zunächst ist zwischen den im umgangssprachlichen Gebrauch fälschlicherweise synonym verwendeten Begriffen Kondition und Ausdauer zu differenzieren
Kondition wurde hierbei im Humansport als allgemeine sportliche Leistungsfähigkeit definiert, die in sich energetische und koordinative Voraussetzungen für das Erbringen einer Leistung zusammenfasst (JONATH 1986). In späteren Definitionen wird dagegen in der Kondition vorwiegend die Komponente sportlicher Leistungsfähigkeit gesehen, die hauptsächlich durch energetische Faktoren und Prozesse bestimmt wird (SCHNABEL u.
THIESS 1993, SCHNABEL et al.1997). Somit beeinflussen insbesondere Aufbau und Funktion der energieliefernden Organsysteme die Leistung (RÖTHIG et al. 1992). Das Ausmaß der Energieversorgung der Arbeitsmuskulatur repräsentiert dabei letztlich das Potential des Organismus, chemische in mechanische Energie umzuwandeln.
Der Leistungsfaktor Kondition setzt sich aus den konditionellen Fähigkeiten oder Eigenschaften Kraft, Ausdauer und Schnelligkeit zusammen (CARL et al. 1984, SCHNABEL et al. 1997, GROSSER et al. 2000), wobei unter Kraft die Fähigkeit, Bewegungswiderstände und äußere Kräfte durch Muskelkontraktion überwinden zu können, zu verstehen ist.
Schnelligkeit ermöglicht dagegen, Bewegungen und Handlungen in hoher Geschwindigkeit ausführen zu können, während die Ausdauer vielfache Wiederholungen gewährleistet
(SCHNABEL et al. 1997). Dabei wirken diese Fähigkeiten nicht isoliert, sondern in Kombination miteinander und werden in der Bewegung realisiert, wodurch sich der Bezug zur Koordination als einer weiteren wichtigen Eigenschaft erklärt (SCHNABEL et al. 1997).
Da jede Sportdisziplin spezifische Anforderungen an die konditionellen Fähigkeiten des Sportlers stellt, ist zur Steigerung der Wettkampfleistung unbedingt eine systematische Entwicklung der Leistungsfähigkeit erforderlich, die durch einen wettkampfspezifischen Zuschnitt des Konditionstrainings gewährleistet werden sollte (SCHNABEL et al. 1997).
Der Begriff der Ausdauer hängt eng mit dem der Ermüdung zusammen.
Daher wird sie auch als Widerstandsfähigkeit gegen Ermüdung und somit als die Fähigkeit, ein Leistungsniveau über einen längeren Belastungszeitraum aufrechterhalten zu können, definiert (MADER et al. 1976, SCHNABEL u. THIESS 1993). Die Einschränkung einer Dauerbeanspruchung durch einen ermüdungsbedingten Leistungsrückgang wird minimiert bzw. verzögert ( SCHNABEL 1997 ) und die Ausdauer wird an der Zeit gemessen, die bis zur Ermüdung vergeht (BLOMQUIST u. SALTIN 1983).
Betrachtet man Ausdauer und Leistung auf energetischer Ebene, so werden sie durch die Fähigkeit der Energieversorgung und –nutzung begrenzt ( ROSE u. SAMPSON 1982;
McMIKEN 1983 ). Diese sind wiederum abhängig von den metabolischen Eigenschaften des Muskels, der Sauerstoffversorgung und der Speicherung energiereicher Substrate. Gängigste Parameter für die Beurteilung der Ausdauerleistungsfähigkeit sind Herzfrequenz und Laktat sowie die aerobe Kapazität des Tieres. Anzeichen einer guten Ausdauer ist es, wenn der Energiebedarf möglichst wenig über den anaeroben, dagegen aber zu einem Großteil über den aeroben Stoffwechsel gedeckt wird ( ENGELHARDT u. BREVES 2000 ). Diese Art der Energiegewinnung wird durch einen trainingsinduzierten Anstieg der Muskelenzyme der β- Oxidation sowie durch eine Erhöhung der Mitochondriendichte betont.
Auch beim Menschen deutet die verbesserte Fähigkeit der Sauerstoffnutzung auf eine Steigerung der Ausdauerleistung hin und resultiert letztlich darin, dass dieselbe Distanz bei weniger Aufwand oder eine größere Distanz bei gleichem Aufwand bewältigt werden kann.
Generell kann sowohl bei der Ausdauer als auch bei der Kondition zwischen einer allgemeinen sportlichen und einer speziellen disziplinspezifischen Form unterschieden werden. Letztere teilt sich wiederum in die zumeist aerob abgedeckte Grundlagenausdauer und in die wettkampfspezifische Ausdauer ( RÖTHIG et al. 1992 ).
Jede Belastung führt nach einer mehr oder minder langen Zeitspanne unweigerlich zum Phänomen der Ermüdung. Diese Ermüdung wiederum verhindert mit stetig ansteigendem
Einfluss, dass das Pferd die gestellten Leistungsanforderungen endlos in individuell bestmöglicher Weise erfüllt; bis im Extremfall die Arbeit schließlich abgebrochen werden muss. Zwischen dem Auftreten erster Ermüdungszeichen und dem Leistungsabbruch erhöht sich ebenfalls zunehmend das Verletzungsrisiko.
Wie schnell Ermüdungsanzeichen auftreten hängt in erster Linie von der Arbeitsintensität ab.
Kann der Athlet den energetischen Anforderungen der Leistung in aerober Stoffwechsellage gerecht werden, so treten Anzeichen der Ermüdung wohl erst mit beginnender Erschöpfung der intramuskulären Energiedepots auf ( GUYTON 1995). Als solche benennen McGOWAN et al. (2002) die ATP- und KP-Konzentration des Muskels sowie das Muskelglykogen.
Dagegen sind HARRIS et al. (1991) der Auffassung, dass die Abnahme des Muskelglykogens nicht zur Ermüdung beiträgt. Auch wird ein Zusammenhang zwischen dem Adeninnukleotidabbau in der Muskulatur und Ermüdung vermutet (GOTTLIEB VEDI et al.
1988, SCUBACK u. ESSEN-GUSTAVSON 1999).
Sind die Belastungsanforderungen so hoch, dass der Organismus auf die anaerobe Energieproduktion zurückgreift, spielt neben der Brennstoffentleerung die Anhäufung metabolischer Neben- und Endprodukte eine bedeutende Rolle, die weiterhin mit der Laufzeit bis zur Ermüdung korreliert (GUYTON 1995; GOLLNIK et al. 1986, McCUTCHEON et al.
1987 und weitere). Beispielsweise bewirkt die auftretende Laktatakkumulation in der Muskulatur eine Azidose, die über die damit verbundene ph-Wert-Verschiebung die Enzyme der Glykolyse ebenso beeinträchtigt wie die respiratorische Kapazität der Mitochondrien ( GOLLNIK et al. 1986; McCUTCHEON et al. 1987 ). Weiterhin wirkt sich der Abfall des ph-Wertes in Zusammenhang mit der ansteigenden Muskeltemperatur negativ auf die Calciumaufnahme und -ausschüttung des sarkoplasmatischen Retikulums aus. Hierdurch verringert sich die Geschwindigkeit von Kontraktion und Relaxation sowie die Kontraktionskraft des Muskels überhaupt, da durch die verminderte Calciumbindung an das Troponin C der Querbrückenzyklus gehemmt wird ( SEJERSTED 1992; ENGELHARDT u. BREVES 2000 ).
LINDNER (1997) sieht dagegen in der Blut- und Plasmakonzentration des Laktats keinen Gradmesser für Ermüdung oder Erschöpfung, sondern allenfalls einen Parameter für die aktuelle Beanspruchung, der zudem auch nur in Zusammenhang mit der Laufgeschwindigkeit bzw. der Belastungsintensität aussagekräftig sei. Als Beleg für seine These gibt er an, bei Pferden nach 160 km Distanzritten lediglich Laktatwerte von knapp über 5 Millimol pro Liter zu messen, während bei Galoppern und Trabern nach Rennen Werte von bis zu 30 Millimol auftreten.
Die Hyperthermie innerhalb der Muskulatur begünstigt zwar zunächst die Enzymaktivität, verlangsamt sie allerdings auch bei weiterem Anstieg ( GUYTON 1995; McCUTCHEON 1987). In einem Versuch, bei dem Pferde auf dem Laufband mit kontinuierlich steigender Geschwindigkeit bis zu ihrer individuellen Erschöpfung liefen, stellten SCHUBACK, ESSEN-GUSTAVSON u. PERSSON (1999) fest, dass zum Ermüdungszeitpunkt bei allen Tieren die Muskeltemperatur zwischen 39,9- und 41,4 °C variierte. Dadurch vermuten sie eine Reizung der Thermorezeptoren, deren Aufgabe es ist, durch rechtzeitiges regulierendes Eingreifen Wärmeschäden zu verhindern.
Als weiteres Stoffwechselzwischenprodukt fällt bei der Deaminierung von AMP Ammoniak an, das die Decarboxylierung des Pyruvats einschränkt, wodurch wiederum mehr Laktat gebildet wird. Während ENGELHARDT u. BREVES (2000) in der Ammoniakbelastung keinen Ermüdungseffekt erkennen, sehen andere Autoren diesen schon aufgrund des folgenden Laktatanstiegs. Außerdem ist Ammoniak in der Lage, die Blut-Hirn-Schranke zu passieren und neurale Dysfunktionen hervorzurufen (MILLER u. LAWRENCE 1986). So wird bei ermüdeten Pferden häufig ein unregelmäßiges Auffußen, Inkoordination und Kopfschlagen beobachtet.
Diese Symptome werden als zentrale oder neuromuskuläre Ermüdung bezeichnet. Sie stellt eine Überforderung der Leistungsfähigkeit des Tieres dar, die durchaus psychischer Natur sein kann ( KLINKE u. SILBERNAGEL 1994 ).
So differenzieren ENGELHARDT u. BREVES (2000) denn auch zwischen zentraler und peripherer Ermüdung in der Skelettmuskulatur.
Andere Autoren halten die Ermüdung für ein multi-faktoriell beeinflusstes Geschehen, das in Abhängigkeit von Belastungsintensität und Trainingszustand variiert (McGOWAN et al.
2002).
Bei einer abschließenden Betrachtung der verschiedenen Darstellungen fällt auf, dass es in den Definitionen der Parameter Kondition und Ausdauer bei den unterschiedlichen Autoren mindestens in Teilaspekten zu Überschneidungen kommt, weshalb die Begriffe evtl. nicht eindeutig voneinander getrennt werden können. Die Kondition scheint sehr eng mit der jeweiligen (Reit-)Sportdisziplin verknüpft zu sein, weshalb sich ihre Verbesserung z.B. für Rennpferde in einer höheren Geschwindigkeit oder für andere Disziplinen in einer erhöhten Muskelkraft oder einer verbesserten technischen Geschicklichkeit ausdrückt. In jedem Fall wird aber zugleich mit der Kondition die Ausdauer und somit die Energiebereitstellung für die jeweiligen disziplinspezifischen Anforderungen verbessert, weshalb der Zeitpunkt der
Ermüdung, der eng mit der Ausdauer zusammenhängt, hinausgezögert wird. Mit der Ermüdung geht immer eine Leistungsverringerung oder gar ein Leistungsabbruch einher. Es muss zwischen muskulärer Ermüdung, die aus einer Erschöpfung der Energiereserven resultiert, und zentraler und psychischer Ermüdung oder einer reinen Überforderung unterschieden werden.
2.3 Anforderungen verschiedener Pferdesportdisziplinen mit schwerpunkt- mäßiger Betrachtung der Vielseitigkeitsreiterei
Im Laufe der Zeit hat der Mensch die verschiedensten Reitsportdisziplinen entwickelt, die in Geschicklichkeit, Ausdauer und Arbeitsintensität ganz unterschiedliche Anforderungen an das Pferd stellen.
Allen gemein ist jedoch, dass sie für den Organismus des Tieres einen Belastungsreiz dar- stellen, der eine Steigerung des Grundumsatzes hervorruft. Der Energieverbrauch des Pferdes steigt während submaximaler Belastungen exponentiell zur Geschwindigkeit und proportional zum Körpergewicht des Pferdes, dem Gewicht des Pferdes inklusive dem des Reiters und zur Wegstrecke (PAGAN u. HINTZ 1986). So entspräche beispielsweise der Energieaufwand eines 450 kg schweren Pferdes, das einen 50 kg schweren Reiter trägt, dem eines 500 kg schweren Pferdes ohne Reiter. Dagegen sind JONES und CARLSON (1995) der Meinung, dass ein durchschnittliches Reitergewicht von 75 kg einen zusätzlichen Energiebedarf von 15
% beinhaltet.
Der Versuch, für die einzelnen Sportarten einen exakten Schweregrad zu definieren, erweist sich aufgrund großer individueller Unterschiede zwischen den Pferden sowie des Einwirkens diversester Umweltbedingungen als schwierig. Neben den Einflüssen von Temperatur, Luftfeuchtigkeit, Parasiten, Alter, Körpergewicht usw. kommen erschwerend die sehr subjektiv gefärbten Auffassungen über die „Härte“ einer Arbeitsbelastung hinzu, die wiederum auf die Effizienz der Fütterung und somit auf die Abdeckung des Energiebedarfs einwirken.
Dennoch stuft das NATIONAL RESEARCH COUNCIL (19??) Belastungen, die 125 % des Grundumsatzes erfordern als leicht, solche, die 150 % erfordern, als mittel und schließlich 200 % erfordernde als schwer ein.
Aus den bisherigen Darstellungen zur Leistungsphysiologie des Pferdes wird deutlich, dass dieses gerade bei schwerer Arbeit dem Menschen bezüglich der Steigerungsmöglichkeiten der Sauerstoffaufnahme und damit des aeroben Stoffwechsels deutlich überlegen ist. Betrachtet man jedoch die Anforderungen der verschiedenen Pferdesportdisziplinen, so erkennt man,
dass beispielsweise Distanzritte, längere Rennen, Dressurprüfungen und auch große Teile von Vielseitigkeitsprüfungen vorwiegend aus dem aeroben Stoffwechsel gespeist werden, während die Energie für kürzere Rennen, Sprintstrecken usw. überwiegend aus dem anaeroben Stoffwechsel gewonnen wird ( HODGSON u. ROSE 1995 ).
Auch an den anaeroben Energiegewinn ist das Pferd besser angepasst als der Mensch, indem bei ihm der Anteil schnell kontrahierender, aber auch schnell ermüdender Muskelfasern sowie die Aktivität der Enzyme des anaeroben Stoffwechsels höher sind ( ENGELHARDT 1992 ).
So besteht nach SNOW u. GUY (1980) die Laufmuskulatur des Pferdes zu ca. 20 % aus S-, zu ca. 40 % aus FF- und ebenfalls zu etwa 40 % aus den FR-Fasern (Tab.2). Dadurch stehen den 20 % der langsamen Fasern ein Anteil schneller Fasern von 80 % gegenüber, was erklärt, warum das Pferd als Lauf- und Fluchttier kurze Distanzen in hoher Geschwindigkeit bei schnellem Start bewältigen kann. Da dennoch ein beträchtlicher Anteil Fasern mit hoher oxidativer Kapazität vorhanden ist, kann das Pferd zusätzlich auch extreme Ausdauerleistungen vollbringen. Dagegen besteht die Muskulatur des Menschen überwiegend aus sich langsam kontrahierenden Fasern ( ENGELHARDT 1992).
Jeder Muskel stellt also ein Mosaik aus den drei bereits beschriebenen Muskelfasertypen dar.
Dabei ist der jeweilige prozentuale Anteil innerhalb gewisser Grenzen sozusagen genetisch vorgegeben und wurde durch z.T. jahrhundertelange selektive Zucht derart manipuliert, dass entsprechend der Nutzungsrichtung der einzelnen Rassen, die Faserkomposition begünstigend auf die Erfüllung der sportlichen Zielsetzung wirkt.
Betrachtet man beispielsweise den die Laufmuskulatur repräsentierenden Musculus gluteus medius vergleichend zwischen verschiedenen Pferderassen, so lassen sich entsprechend der unterschiedlichen Leistungsanforderungen deutliche Differenzen in der Zusammensetzung erkennen. So stellten SNOW u. VOGEL 1987 fest, das der Anteil schneller Muskelfasern bei dem auf kurze Sprintstrecken spezialisierten Quarter Horse 93 % beträgt, während er beim Vollblüter bei 87 %, beim Warmblüter bei 82 %, beim Distanzpferd bei 72 % und schließlich bei den auf Ausdauerleistung selektierten Schweren Huntern bei lediglich 69 % liegt.
In einer anderen Studie verglichen SNOW u. GUY (1980) die Laufmuskulatur von englischen Vollblütern und Huntern, wobei die Vollblüter mit nur 17 % einen sehr geringen Anteil langsamer Fasern aufwiesen, wohingegen dieser Anteil mit über 24 % bei den Huntern überdurchschnittlich groß war. Mit den schnellen Fasern verhielt es sich bei beiden Rassen entsprechend umgekehrt.
Beim Menschen ist der hohe Anteil langsamer und ausdauernder Fasern bekannt. Auch trainingsbedingte Veränderungen sind hier nur in geringerem Ausmaße möglich.
