2.1 G RUNDLAGEN DER L EISTUNGSPHYSIOLOGIE DES P FERDES
2.1.3 Energiestoffwechsel & Muskulatur
In biologischen Systemen stellt das Adenosintriphosphat ( ATP ) die universelle Währung der freien Energie dar ( STRYER 1995 ). Durch die Spaltung eines Mols ATP zu Adenosindi-phosphat ( ADP ) und anorganischem Phosphat ( Pi ) werden 29-50 Kilojoule Energie freigesetzt, die im Organismus der Unterhaltung diversester Stoffwechselprozesse dienen können (GUYTON 1992). Diese Energie wird u.a. benötigt für (GUYTON 1992, STRYER 1995):
den aktiven Transport von Ionen und Molekülen
die Sekretion der Drüsen
die Aufrechterhaltung des Membranpotentials
die Absorption der Nahrungsstoffe im Gastrointestinaltrakt
die Synthese von Makro- und Biomolekülen aus deren Vorstufen und Zellsubstanzen
zelluläre Bewegungen und die Ausführung mechanischer Arbeit bei Muskelkontraktionen
Gerade im Bereich des Pferdesports wird den Tieren ein Höchstmaß an Bewegungsleistung abverlangt, die sie erfüllen können, weil sie in der Lage sind, über eine enorme Steigerung des Stoffwechsels den hierfür wachsenden energetischen Anforderungen der Muskulatur gerecht zu werden.
In den an der Fortbewegung beteiligten Muskeln wird die chemische Energie des ATPs in mechanische Energie transformiert, wobei zugleich große Mengen Wärme produziert werden.
Die eigentliche Effizienz dieser Energieumwandlung wird von ENGELHARDT (1992) auf nur ca. 20-25 Prozent geschätzt, da die übrigen 80 Prozent als Wärmeenergie praktisch verloren gehen. Der Energieverlust über die Wärmeproduktion steigt proportional mit der Arbeitsintensität (MARLIN et al.1988).
Im Organismus wird das ATP als Energielieferant aus der Oxidation von Brennstoffmolekülen (Proteine, Fette und Kohlenhydrate) gewonnen. Findet die Verbrennung unter gedecktem Sauerstoffbedarf statt, spricht man von aerober Energiegewinnung – findet sie ohne Sauerstoff statt, so bezeichnet man die Stoffwechsellage als anaerob (siehe auch Abb.1).
Das ATP-Molekül selbst stellt keine Speicherform der Energie dar, da es in der Regel innerhalb einer Stunde nach seiner Synthese verbraucht wird ( STRYER 1995 ).
Als primäre und schnellste Quelle der Energiegewinnung stehen dem Körper Kohlenhydrate zur Verfügung. Diese werden innerhalb des Organismus in Form des leicht mobilisierbaren Glykogens gespeichert, das schnell zu Glukose abgebaut und weiter in ATP umgewandelt werden kann (Abb.1). Beim Glykogen handelt es sich um ein großes, verzweigtkettiges Polymer aus glykosidisch verbundenen Glukoseeinheiten, dass trotz seines hohen Molekulargewichtes im Cytosol der Zelle gespeichert werden kann, ohne zu signifikanten Veränderungen des osmotischen Druckes der Intrazellularflüssigkeit zu führen. Die ca. 10-40 nm große Glykogengranula enthält ebenfalls die für Synthese und Abbau, welche getrennte Wege beschreiten, erforderlichen Enzyme ( STRYER 1995 ). Jedoch erweist sich die Glykogenspeicherung als relativ ineffizient, da sie gerade im Vergleich zum Fett Wasser und wesentlich mehr Platz für dieselbe Kaloriendichte erfordert (GUYTON 1992).
Hauptspeicherorte sind Leber und Skelettmuskulatur, wobei letztere Glykogen zwar in geringerer Konzentration, absolut gesehen aber aufgrund der wesentlich größeren Gesamt-muskelmasse in erheblich höherer Menge enthält.
Insgesamt kann das Pferd nur etwa 18 000 Kalorien in Form von Glukose speichern – dies allerdings mit einem etwa 97%igen Wirkungsgrad. Zu den Funktionen des Glykogenspeichers gehört es, zwischen den Mahlzeiten insbesondere für die Muskelarbeit die verfügbare Glukosemenge zu erhöhen und zudem den Blutzuckerspiegel zu regulieren.
Ein aus dem Glykogen enzymatisch abgespaltenes Glukosemolekül wird zunächst phosphoryliert und dann in verschiedenen Stoffwechselschritten in mehrere Moleküle ATP umgewandelt, wobei viel Wärme entsteht (Abb.1). Aus diesem Grund wird Glukose auch als
„heiße Energie“ bezeichnet ( STRYER 1995 ).
Der erste dieser Stoffwechselschritte – die Glykolyse - findet im Cytosol der Zelle statt und kann unter Abwesenheit von Sauerstoff, also anaerob, ablaufen. In mehreren Teilschritten wird hierbei Glukose in Pyruvat umgewandelt (Abb.1). Trotz geringer energetischer Ausbeute bietet die Glykolyse den Vorteil, relativ schnell ablaufen zu können, da nur wenige Enzyme beteiligt sind und Sauerstoff nicht nötig ist.
Für das entstandene Pyruvat ergeben sich im weiteren Verlauf zwei Möglichkeiten (Abb.1):
Bei weiterhin unzureichender Sauerstoffverfügbarkeit wird es durch das Enzym Laktatdehydrogenase in Laktat umgewandelt. Diese Synthese stellt im Stoffwechsel zunächst ein totes Gleis dar, da das Laktat für eine weitere Verwendung erst wieder in Pyruvat überführt werden muß. Dennoch bietet die Laktatbildung auch Vorteile, worunter eine schnelle Regeneration des Elektronencarriers NAD+ fällt, so dass unter Abwesenheit des
Sauerstoffs die Glykolyse ohne zeitliche Verluste weiter fortschreiten kann. Außerdem wird ein Teil der Stoffwechsellast von der Muskulatur auf die Leber verlagert, zu der das Laktat transportiert wird. In der Leber wird es über die Glukoneogenese, auf die später eingegangen werden soll, wieder in Pyruvat und weiter in Glukose überführt, die dann über das Blut erneut zur Muskulatur gelangt.
Dieser „Umweg“ über die Leber wird als Cori-Zyklus bezeichnet (Abb. 1).
In der Laktatakkumulation liegt zugleich aber auch der größte Nachteil der anaeroben Glyko-lyse, da die laktatbedingte Ansäuerung der Muskulatur in Zusammenwirkung mit deren Gly-kogenentleerung sehr stark zum leistungsbegrenzenden Phänomen der Ermüdung beiträgt, auf das ebenfalls an späterer Stelle eingegangen werden soll.
Bei aerober Stoffwechsellage tritt das Pyruvat in die Mitochondrien über, wo es mittels oxida-tiver Decarboxylierung in AcetylCoenzym A überführt wird. Dieses stellt das Zugangs-substrat, in das auch die anderen Brennstoffe zunächst überführt werden, für den aeroben und oxidativen Abbau über Citratzyklus und Atmungskette dar, woraus eine sehr viel größere Energieausbeute resultiert (Abb.1).
Im Citronensäurezyklus werden neben der Entstehung diverser Zwischenprodukte für Biosynthesen und einer energiereichen Phosphatbindung pro Acetyleinheit die Elektronencarrier FADH und NADH mit Elektronen beladen. Von diesen werden Elektronen in der anschließenden oxidativen Phosphorylierung mittels protonenmotorischer Kraft über die innere Mitochondrienmembran auf Sauerstoff als endgültigen Elektronenakzeptor übertragen, so dass letztlich die Glukose vollständig zu H2O und CO2 oxidiert wird, wobei nach STRYER (1995) 26 der insgesamt 30 ATP-Moleküle entstehen (Abb.1). Wird der Glukoseabbau insgesamt bilanziert, so besteht bei den verschiedenen Autoren Einigkeit darüber, dass über den schnelleren anaeroben Weg – also die Glykolyse – pro 1 Mol Glukose 2 bzw. pro 1 Mol Glykogen 3 Mol ATP entstehen.
Für den langsameren, dafür aber deutlich effizienteren, aeroben Stoffwechselpfad beschreiben Lehrbücher einen Energiegewinn von 36-38 Mol ATP pro 1 Mol Glukose (GUYTON 1992, ENGELHARDT 1992 u. 1995, STRYER 1995 und ENGELHARDT u. BREVES 2000).
Im Vergleich zu den schnell nutz- aber nur begrenzt speicherbaren Kohlenhydraten stellen Fette eine zweite Energiequelle dar, die langsamer mobilisiert wird, dafür aber wesentlich länger zur Verfügung steht und somit für länger anhaltende Ausdauerbelastungen genutzt werden kann. Da für die Einlagerung kein Wasser benötigt wird, können die Fette zudem in
Form von Triglyceriden ökonomischer und in wesentlich größerer Menge gespeichert werden.
Speicherorte sind das Fettgewebe und in geringem Ausmaße Muskelzellen.
Ein weiterer Vorteil liegt in der im Vergleich zur Glukose doppelten Energiedichte. So liefert letztere ca. 19 Kilojoule pro Gramm, während es bei den Fetten ungefähr 38 Kilojoule sind.
Insgesamt kann das Pferd ungefähr 640 000 Kilojoule in Form von Fett speichern.
Mobilisiert werden diese Reserven u.a. durch Adrenalin, das zu einer Spaltung der Triglyceride in Fettsäuren führt, die dann der arbeitenden Muskulatur zur Verfügung stehen, wo sie über die sogenannte β-Oxidation abgebaut werden. Hierbei entstehen aus einem Mol freier Fettsäuren ungefähr 140 Mol ATP. Dieser Abbau vollzieht sich ohne eine nennenswerte Wärmeproduktion des Stoffwechsels, weshalb man Fette auch als „kalte Energie“ bezeichnet.
Nachteilig im Vergleich zur sowohl aerob als auch anaerob möglichen Kohlenhydratverwertung erscheint die Tatsache, dass der Fettstoffwechsel ausschließlich unter aeroben Bedingungen und unter Anwesenheit von Glukose funktioniert, da Oxalacetat in genügend großer Menge verfügbar sein muss, um gemeinsam mit Acetyl-CoA den Zitronensäurezyklus aufrecht zu erhalten. Das aus Glukose gebildete Pyruvat spielt hierbei eine entscheidende Rolle. Fette verbrennen sozusagen in der Flamme der Kohlenhydrate (GUYTON 1992).
Die dritte Energieressource des Organismus besitzt keinen direkten Speicher. Die Hauptquelle der Proteine stellt die Muskulatur dar, weshalb diese erst zuletzt und ausschließlich in Notfällen angegriffen wird. Ein erhöhter Proteinmetabolismus korreliert mit erhöhten NH3- und NH4-Werten, einer Reduktion des Körpergewichts sowie mit einem Anstieg der Harnstoffkonzentrationen, was wiederum den Ermüdungseffekt verstärkt.
Auch Proteine können nur über den aeroben Stoffwechsel oxidiert werden.
Der Respiratorische Quotient – also das Verhältnis von CO2-Produktion zu O2-Verbrauch beträgt für Kohlenhydrate 1,0, für Fette 0,7 und für Proteine 0,8. Schließlich besagt das Gesetz der Isodynamie, dass Kohlenhydrate, Fette und Proteine sich isoenergetisch entsprechend ihrer physiologischen Brennwerte vertreten können ( ENGELHARDT u.
BREVES 2000 ). Dabei entsprechen 100 Gramm Fett ( 39,8 Kilojoule ) 226 Gramm Kohlenhydraten ( 17,6 Kilojoule ), die wiederum 216 Gramm Proteinen ( 18,4 Kilojoule ) entsprechen.
Im Zustand des Hungerns oder extremer körperlicher Beanspruchung, wenn die Kohlenhydratvorräte des Körpers weitgehend erschöpft sind, ist es für den Organismus besonders wichtig, Glukose aus „Nicht-Kohlenhydrat-Vorstufen“ synthetisieren zu können, da Gehirn und Erythrozyten auf dieses Substrat als Energiespender angewiesen sind. Dieser als Glukoneogenese bezeichnete Vorgang findet überwiegend in der Leber, zu etwa 1/10 in der Niere und geringgradig im Gehirn und in Herz- und Skelettmuskulatur statt. Ziel ist es, einen basalen Blutglukosespiegel zu halten, um den Stoffwechsel von Gehirn und Muskulatur zu decken (Abb.1).
Als Vorstufen können Laktat aus der Glykolyse, Aminosäuren aus dem Nahrungsprotein bzw.
im Hungerzustand aus der Skelettmuskulatur sowie aus Triacylglycerinen mittels Hydrolyse abgespaltenes Glycerin ( nicht die freien Fettsäuren! ) zunächst in Pyruvat umgewandelt werden, aus dem dann Glukose entsteht.
Die Reaktionen der Glukoneogenese beschreiben prinzipiell den Umkehrweg der Glykolyse, sind aber nicht völlig identisch. Beide Vorgänge werden reziprok reguliert und laufen niemals parallel ab, weil bspw. der Sättigungszustand die Glykolyse aktiviert, während im Hungerzustand die Glukoneogenese anläuft.
Generell wird der körpereigene Stoffwechsel durch Enzyme, Hormone und Botenstoffe kontrolliert, die ihrerseits zumeist wieder einer Regulation durch die Konzentrationen der verschiedenen Stoffwechselprodukte und ihrer Metaboliten unterliegen.
So stellten SNOW et al. 1982 in Versuchen mit Vollblütern auf dem Laufband fest, dass der Sympathikotonus in Abhängigkeit von der körperlichen Belastung ansteigt. Folglich erhöht sich im Plasma die Konzentration der Katecholamine Adrenalin und Noradrenalin, wodurch der Insulinspiegel sinkt, während der Glukagonspiegel steigt, was letztlich zu einer Brennstoffmobilisation führt.
Belastung und Stress bewirken ebenfalls eine vermehrte Ausschüttung des Corticotropins aus der Adenohypophyse, das wiederum die Nebenniere stimuliert, Glukokortikoidhormone freizusetzen. Von diesen steigert insbesondere das Cortisol die Glukoneogenese in der Leber und somit die Blutglukosekonzentration. Es fördert die Energiebereitstellung aller Brennstoffgruppen, indem es bspw. durch gesteigerte Lipolyse mehr freie Fettsäuren verfügbar macht oder es im Körper Aminosäuren mobilisiert. Ähnliche Effekte erzielt auch das Schilddrüsenhormon Thyroxin.
Die Cortisolkonzentration unterliegt einem Tagesrhythmus, wobei morgens höhere Werte als abends gemessen werden. Nach Wettkämpfen stellten SNOW et al. 1983 einen Anstieg der
Werte auf 250-350 nmol x L -1 ( Ruhewerte: 100-200 nmol ) fest. LUCKE u. HALL (1978) wiesen nach Distanzritten sogar Werte von 500-700 nmol x L -1 nach.
Abb. 1: Energiegewinnung im Skelettmuskel
KH = Kohlenhydrate; FS = Fettsäuren; AS = Aminosäuren; SW = Stoffwechsel; e - =
(z.T.anaerob) Glycerin Fettsäuren Aminosäuren
NAHRUNG
Fortbewegung und sportliche Leistungen des Pferdes in den verschiedenen Disziplinen wären ohne die Skelettmuskulatur nicht möglich. Diese stellt je nach Rasse 40-50 % der Körpermasse dar.
Der einzelne Muskel setzt sich aus verschiedenen Muskelfasern zusammen, deren Eigen-schaften in zahlreichen Studien untersucht wurden. Anhand der Kontraktionsgeschwindigkeit und der metabolischen Eigenschaften lässt sich zwischen den in Tabelle 2 dargestellten Muskelfasertypen unterscheiden:
Tab.2: Eigenschaften der verschiedenen Muskelfasertypen
Aus diesen Darstellungen (Tab. 2) wird ersichtlich, dass ein Zusammenhang zwischen der Größe und Erregbarkeit der α-Motoneuronen und der Erregbarkeit der innervierten Muskelfasern besteht.
Die Muskulatur eines Pferdes setzt sich – je nachdem für welche sportliche Leistung seine Rasse gezüchtet bzw. das Individuum trainiert wurde - aus unterschiedlichen Anteilen der einzelnen Muskelfasern zusammen. Deren verschiedene oxidative und glykolytische Kapazität sowie die Fähigkeit, unterschiedliche Faseranteile rekrutieren zu können, beeinflussen die metabolischen Antworten unter Belastung ( SCHUBACK u. ESSEN-GUSTAVSON 1998 ).
Mit zunehmender Arbeitsintensität vergrößern sich die energetischen Anforderungen des Muskels, so dass sich der ATP-Verbrauch im Vergleich zum Ruhezustand um das 150-200fache steigern kann ( HARRIS u. SNOW 1988 ). Die hierfür erforderlichen Anpassungsmechanismen der Körpersysteme wurden bereits dargestellt.
Mit Belastungsbeginn greift der Muskel zunächst auf die ATP-Reserven des Cytoplasmas zurück, die anaerob und ohne Laktatentstehung mobilisiert werden können. Jedoch reichen
oxidative S (slow)- oder TypI-Fasern
glykolytische FF (fast, fatigable)- oder TypII-B-Fasern
oxidativ-glykolytische FR (fast, resistant to fatigue)- oder
TypII-A-Fasern
- langsam - schnell - "Intermediär - oder Übergangstyp"
- aerober Stoffwechsel - anaerober Stoffwechsel - aerober u. anaerober Stoffwechsel - Kräfte geringeren Ausmaßes - kurzzeitige Entwicklung starker Kräfte
- relativ späte Ermüdung und daher Haltefunktion
- schnelle Ermüdung aufgrund geringer Mitochondriendichte
- aufgrund hoher Kapillardichte und viel Myoglobin auch als rote Muskulatur bezeichnet (LINDHOLM u.PIEHL 1974)
- aufgrund niedrigen Myoglobingehaltes als weiße Muskulatur bezeichnet (LINDHOLM u. PIEHL 1974)
- Innervation durch leicht erregbare Motoneurone (v. ENGELHARDT u. BREVES 2000)
- Innervation durch große, schwer zu
erregende Motoneurone (v. ENGELHARDT u. BREVES 2000)
- auch als rote Muskulatur bezeichnet, rangieren hinsichtlich Kraft- und Ausdauerleistung sowie Innervation und Ermüdbarkeit zwischen TypI-Fasern und TypII-B-TypI-Fasern (LINDHOLM u. PIEHL 19974; v.
ENGELHARDT u.BREVES 2000)
diese Vorräte nur für wenige Muskelkontraktionen und eine ungefähre Zeitdauer von 2-3 Sekunden aus. Zudem bedarf es einer schnellstmöglichen Resynthese dieses pools.
HEIPERTZ-HENGST (1999) beschreibt eine Aktivitätsdauer von ca. 4-10 Sekunden und sieht gerade bei intensiven Belastungen einen Vorteil in der äußerst schnellen Verfügbarkeit, die gegenüber dem Ruheumsatz um das 200fache erhöht sein soll.
Die nächsten 10-30 Sekunden werden energetisch aus dem Kreatinphosphat-Pool der Muskelzelle gespeist, der dem Wiederaufbau der ATP-Speicher dient, was im Ruhezustand etwa 3 Minuten ( ENGELHARDT u. BREVES 2000 ) dauert. Dies geschieht nach der sogenannten Lohmann’schen Gleichung:
ADP + Kreatinphosphat ATP + Kreatin.
(nach McArdle et al. 2001) ADP + anorg.P + Energie
biologische Arbeit
Weder ATP- noch KP-Speicher können durch Training oder diätetische Zufuhr vergrößert werden.
Nach Entleerung des Kreatinphosphatspeichers wird das Muskelglykogen verstoffwechselt.
Dies geschieht in den ersten 60-90 Sekunden überwiegend in anaerober Stoffwechsellage – also über Glykolyse, die ca. ab der 40. Sekunde allmählich durch die immer mehr an Bedeutung gewinnenden aeroben Prozesse abgelöst wird, bis diese nach etwa 150 Sekunden mehr oder minder die Energielieferung dominieren. Erst wenn die Belastungsintensität derart ansteigt, dass ihre Energieanforderungen nicht mehr schnell genug durch den aeroben Stoffwechsel gedeckt werden können, schaltet der Organismus erneut auf anaerobe Energieproduktion um. Diese Phase bzw. dieser Grad der Arbeitsintensität wird als aerob-anaerobe Schwelle oder Dauerleistungsgrenze bezeichnet (siehe später). Hierfür besitzt das Pferd jedoch durch den hohen Anteil schneller Muskelfasern eine große anaerobe Kapazität, die zudem durch die außerordentlich gute Ausstattung der Muskelzelle mit Enzymen der Glykolyse – als wichtigster Vertreter sei hier die Laktatdehydrogenase zu nennen – unterstützt wird. Somit läuft die Pyruvatbildung der Muskelzelle durchschnittlich 25mal schneller ab, als der Citratzyklus inklusive Atmungskette Pyruvat verstoffwechselt ( EATON 1995 ). Jedoch wird dieses Pyruvatüberangebot vor der Einschleusung in den Citratzyklus durch den Negativeffekt der Umwandlung in Laktat durch die Laktatdehydrogenase begleitet. Das überschüssige Laktat verlässt die Muskelzelle und bedingt über eine metabolische Azidose eine Verlangsamung der Stoffwechselvorgänge und trägt somit zur Ermüdung (siehe später) bei. Weiterhin findet über das Blut eine Verteilung des Laktats im Organismus statt, wodurch
es v.a. im Herzmuskel und in inaktiver Skelettmuskulatur verstoffwechselt oder es Leber und Niere als Substrat der Glukoneogenese zugeführt wird ( EATON 1995 ).
Die Glykogenvorräte des Muskels und der Leber, deren Regeneration etwa 2 Tage benötigt, reichen bei mittlerer Belastung am aerob-anaeroben Stoffwechselübergang für 30-45 Minuten. Bei Langzeitbelastungen, die über diese Zeitspanne hinausgehen, setzt die Lipolyse ein, mittels derer Energie beinahe unbegrenzt und ohne Laktatakkumulation zur Verfügung gestellt wird.
In äußersten Notsituationen wird das Körpereiweiß als weitere Energiequelle genutzt. Hierbei werden zuerst Blut- und Plasmaeiweiß, dann Muskeleiweiß abgebaut.
Zusammenfassend lässt sich also festhalten, dass die Energiegewinnung des Pferdes unter Belastung in vier Phasen gegliedert werden kann:
I. Anaerob – ohne Laktatbildung: Ohne Sauerstoffbeteiligung und Laktatproduktion werden die muskeleigenen ATP- und Kreatinphosphatvorräte genutzt. Die Verfügbarkeit beschränkt sich auf 10-20 Sekunden und es können Starts, Sprints, Kraftanstrengungen wie Sprünge, kurzes Klettern oder Dressurlektionen energetisch unterhalten werden.
II. Anaerob – mit Laktatbildung: Aufgrund des unzureichenden Sauerstoffangebotes findet für ca. 1-1,5 Minuten die anaerobe Glykolyse inklusive der damit verbundenen Laktatanhäufung statt. Der resultierende Energiegewinn reicht für schnell zu erbringende Maximalleistungen wie Rennen, die Bewältigung eines Springparcours oder Teilaktionen eines Polospiels aus.
III. Aerob – ohne Laktatbildung: Wegen des ausreichenden Sauerstoffangebotes ist eine reguläre Kohlenhydrat- und Fettverbrennung möglich, weshalb die Energiezufuhr über einen langen Zeitraum gewährleistet ist, wodurch wiederum Ausdauerleistungen wie bspw. Wander- und Distanzritte möglich sind.
IV. Anaerob – mit Laktatbildung: Bei extrem langen und hohen Ausdauerleistungen kommt es zu einer Erschöpfung der Energiereserven oder der aerobe Stoffwechsel stellt Energie nicht mehr schnell genug bereit, weshalb u.U. trotz ausreichender Sauerstoffverfügbarkeit erneut auf den anaeroben Stoffwechsel umgeschaltet bzw. aus diesem Energie unter Laktatbildung eingespeist wird. Es tritt der Zustand der Ermüdung ein.
Generell muss jedoch bemerkt werden, dass die einzelnen Phasen einander nicht strikt folgen, sondern die verschiedenen Systeme der jeweiligen Anforderung entsprechend unterschiedlich große Anteile zur Deckung des Energiebedarfs liefern. Vor der Erschöpfung eines Speichers kommt es zur Einspeisung durch den nächsten, so dass Überlagerungen entstehen und die augenblicklich verfügbare Energie das Produkt einer schwerpunktmäßig orientierten prozentualen Zusammensetzung darstellt. Bei wechselnden Anforderungen, wie dies beispielsweise bei der Querfeldeinstrecke einer Vielseitigkeitsprüfung der Fall ist, wird zwischen aerobem und anaerobem Stoffwechsel gewechselt.
Auch im Ruhezustand bedeutet „aerob“ also lediglich, dass der Großteil des Energiebedarfs über das aerobe System gedeckt wird.
Tab.3: Energiesysteme
( nach Abernethy et al. 1996)
Abb.2: Energieanteil der verschiedenen Stoffwechselprozesse (modifiziert nach McArdle et al. 2001)
ATP-CP- System Laktat- System aerobes System
Brennstoff ATP , CP Glykogen, Glukose
Glykogen, Glukose, Fett, Protein
ATP-Produkt-ionsrate sehr schnell schnell langsam
limitierender
Faktor CP-Speicher Laktatakkumulation Glykogenspeicher Beispiel-
aktivitäten Sprints, Kraftanstrengungen
längere Sprints, 1000m Rennen,
Springen Ausdauerleistungen
Aufgrund der engen Verknüpfung zwischen Energiehaushalt und Bewegungsapparat vermengen sich auch die Effekte, die durch Training erzielt werden können. Dadurch lassen sich diese nicht immer eindeutig und ausschließlich dem einen oder dem anderen zuordnen.
So wurden in Versuchen mit 13 Vollblütern, die erst über einen Zeitraum von 34 Wochen trainiert und anschließend 6 Wochen abtrainiert wurden, eine Beziehung zwischen peripheren ( gemeint wird die Skelettmuskulatur ) und den ganzen Organismus betreffenden Adaptionen an das Training festgestellt (TYLOR et al. 1998).
Nach den Autoren führt das Training zu morphologischen Skelettmuskeladaptionen, die sich überwiegend innerhalb der ersten 16 Wochen ereignen. Es kommt zu einer trainingsbedingten Hypertrophie der Muskulatur, der eine Erhöhung des Querschnitts, nicht jedoch der Faserzahl zugrunde liegt. Beim austrainierten Muskel bleibt die Zellzahl unverändert, während Dicke, Dichte, Anzahl und Länge der Myofibrillen wegen der gesteigerten Proteinsynthese zunehmen.
Auf dem Gebiet der Muskelfasern kommt es zu einer deutlichen Zunahme der Angiogenese und Kapillardichte, wodurch wiederum der Diffusionsindex, der das pro Kapillare versorgte Gebiet umschreibt, sinkt. Neben dieser Vaskularisationssteigerung trägt die ebenfalls festzustellende Erhöhung der mitochondrialen Volumendichte zu einer Steigerung der maximalen Sauerstoffversorgung und somit auch der Energiebereitstellung bei - womit der enge Zusammenhang zwischen den ineinandergreifenden Systemen verdeutlicht wird.
Weiterhin wird die oxidative Kapazität des Muskels durch die steigende Myoglobin-konzentration und die Zunahme oxidativer Enzyme – insbesondere derer der β-Oxidation – inklusive ihrer Aktivität positiv beeinflusst. Wenig bzw. keine Änderungen erfahren dagegen die Enzyme des Emden-Meyerhoff-Zyklusses und der Kreatinphosphatspeicher.
Auch die Muskelfasern des Typs I und II sind nur wenig veränderbar, wohingegen die Intermediärfasern entsprechend der im Training gestellten Anforderungen innerhalb gewisser Grenzen in andere Fasern transformiert werden können.
Insgesamt gesehen kann durch Training eine ca. 33%ige Steigerung der Glykogenspeicherung, eine verbesserte Ausnutzung der Kohlenhydrat- und Fettspeicher sowie eine Ökonomisierung des Muskelgruppenzusammenspiels erzielt werden, wodurch der Energiebedarf sinkt.
In ihrer Studie kommen TYLOR et al. (1998) zu den Schlussfolgerung, dass:
ein Großteil der Adaptionen der verschiedenen Systeme in der Initialphase des Trainings auftritt.
mit zunehmender oxidativer Kapazität die Trainingsbelastbarkeit zunimmt.
durch Über- und Detraining (siehe später) keine adaptiven Antworten hervorgerufen werden können.
Weiterhin glauben sie, dass einem Trainingsstimulus ein Höchstlimit gesetzt sei, um im Skelettmuskel Adaptionen hervorzurufen.
Hinsichtlich des Trainingsmonitoring hat sich in den verschiedensten Studien das Laktat als
Hinsichtlich des Trainingsmonitoring hat sich in den verschiedensten Studien das Laktat als