Untersuchungen zum Urogenitaltrakt der Chamäleons (Chamaeleonidae)

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Maria!Aßmann!

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Untersuchungen zum Urogenitaltrakt der Chamäleons (Chamaeleonidae)

-Anatomie und bildgebende Diagnostik-

INAUGURAL – DISSERTATION zur Erlangung des Grades einer Doktorin

der Veterinärmedizin

- Doctor medicinae veterinariae - ( Dr. med. vet. )

vorgelegt von Maria Aßmann

Hamburg

Hannover 2015

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Wissenschaftliche Betreuung: Univ.- Prof. Dr. med. vet. M. Fehr, Klinik für Heimtiere, Reptilien, Zier- und Wildvögel

1. Gutachter: Univ.- Prof. Dr. med. vet. M. Fehr

2. Gutachter: Univ.- Prof. Dr. med. vet. W. Meyer

Tag der mündlichen Prüfung: 13.05.2015

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Meiner Omi Urte

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Ergebnisse dieser Dissertation wurden auf der folgenden Fachtagung präsentiert:

43. Arbeitstagung der DGHT AG ARK Schwerpunktthema "Wasserschildkröten"

(April 2015) - Vortrag

Darstellung des Harntraktes bei Chamäleons in Sektion und Sonographie M. Aßmann, K. Mathes, M. Fehr

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Inhaltsverzeichnis

Inhaltsverzeichnis ... i

1 Einleitung ...1

2 Literaturübersicht ...2

2.1 Der Urogenitaltrakt ... 2

2.1.1 Anatomie des weiblichen Genitaltraktes ... 3

2.1.2 Anatomie des männlichen Genitaltraktes ... 4

2.1.3 Anatomie der Nieren ... 5

2.1.4 Anatomie der ableitenden Harnwege ... 14

2.1.5 Die Gefäßversorgung des Urogenitaltraktes ... 17

2.2 Pathologie des Harntraktes ... 22

2.2.1 Generelle Symptome und prädisponierende Faktoren ... 23

2.2.2 Entwicklungsanomalien ... 24

2.2.3 Stoffwechselstörungen und Ablagerungskrankheiten ... 25

2.2.4 Infektiöse Ursachen ... 27

2.2.5 Neoplasien ... 29

2.2.6 Blasen- und Nierensteine ... 30

2.3 Diagnostische Möglichkeiten ... 31

2.3.1 Klinische Allgemeinuntersuchung ... 31

2.3.2 Laboranalyse – Urinuntersuchung und Hämatologie ... 32

2.3.3 Röntgendiagnostik ... 36

2.3.4 Ultraschalldiagnostik ... 39

2.3.5 Weitere diagnostische Verfahren ... 46

3 Material und Methoden ... 47

3.1 Vorversuche ... 47

3.1.1 Postmortale Röntgenuntersuchung ... 47

3.1.2 Postmortale Ultraschalluntersuchung ... 48

3.1.3 Ultraschall isolierter Organe... 49

3.1.4 Sektionsverlauf ... 49

3.2 Hauptuntersuchungen ... 52

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3.2.1 Patientengut ... 52

3.2.2 Anamnese ... 53

3.2.4 Hämatologische Diagnostik ... 54

3.2.5 Temperaturmessung ... 56

3.3 Statistische Auswertung der erhobenen Befunde ... 67

3.3.1 Vorversuche... 68

3.3.2 Hauptuntersuchungen ... 68

3.4 Genehmigung der Tierversuche ... 69

4 Ergebnisse ... 70

4.1.3 Anatomische Studien / Sektionen ... 78

4.2.1 Klinische Allgemeinuntersuchung inkl. Anamnese ... 108

5 Diskussion ... 156

5.1.3 Anatomische Studien / Sektionen ... 159

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6 Zusammenfassung ... 205

7 Summary ... 206

8 Literaturverzeichnis ... 207

9 Anhang ... 230

A1 Abkürzungsverzeichnis ... 230

A2 Abbildungsverzeichnis ... 232

A3 Tabellenverzeichnis ... 247

A4 Statistische Auswertung ... 248

A5 Organübersicht Sonographie ... 255

Danksagung ... 265

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1 Einleitung

Die zu den Reptilien zählenden Chamäleons (Chamaeleonidae) erfreuen sich zu- nehmender Beliebtheit in der Exotenhaltung. Viele Erkrankungen dieser zunehmend privat gehaltenen Tierart sind auf suboptimale Haltungsbedingungen und eine inadä- quate Ernährung zurückzuführen. Ein hierbei regelmäßig von pathologischen Pro- zessen betroffenes Organsystem ist der Urogenitaltrakt.

Nur selten zeigen erkrankte Chamäleons spezifische Symptome, was regelmäßig den Einsatz weiterführender Diagnostika erforderlich macht. Dem Kliniker stehen neben der klinischen Allgemeinuntersuchung vielfältige diagnostische Möglichkeiten, u.a. Hämatologie, Röntgen und Sonographie, zur Verfügung. Hierbei bietet die Radi- ologie einen guten Gesamtüberblick während die Sonographie als nichtinvasives, reproduzierbares und unschädliches Diagnostikum das Mittel der Wahl zur Beurtei- lung des Urogenitaltraktes ist.

Zur Interpretation der Untersuchungsergebnisse sind Kenntnisse der urogenitalen Anatomie und röntgenologischen und sonographischen Morphologie erforderlich. In dieser Arbeit wurde daher der Urogenitaltrakt zunächst morphologisch-anatomisch untersucht und dazu die röntgenologischen und sonographischen Befunde ins Ver- hältnis gesetzt.

Ziel der anschließenden Untersuchungen an lebenden Patienten war die Ausarbei- tung eines geeigneten Untersuchungsganges sowie die Eignungsprüfung der Sono- graphie zur Beurteilung des Urogenitaltraktes.

Mit Hilfe der Sonographie und unter Berücksichtigung der klinischen, röntgenologi- schen und hämatologischen Befunde konnten Normwerte für radiologische und so- nographische urogenitale Befunde erstellt und ein für Chamäleons geeigneter Unter- suchungsgang herausgearbeitet werden.

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2 Literaturübersicht

2.1 Der Urogenitaltrakt

Der Urogenitaltrakt der Vertebraten setzt sich laut WIESNER und RIBBECK (2000), sowie VOLLMERHAUS (2004), GASSE (2004) und LEISER (2004) aus dem Genital- trakt und dem Harnapparat zusammen. Bei dem Genitaltrakt unterscheidet man zwischen weiblichen Geschlechtsorganen (Eierstöcke(Ovarien), Eileiter(Tubae uterinae) und Gebärmutter(Uterus)) und männlichen Geschlechtsorganen (Hoden(Testes), Nebenhoden(Epididymes), Samenleiter(Ductus deferens) und akzessorischen Ge- schlechtsdrüsen). Die harnbereitenden Organe, bestehend aus rechter und linker Niere (Ren dexter et sinister), und die harnableitenden Wege, bestehend aus Nie- renbecken (Pelvis renalis), rechtem und linkem Harnleiter (Ureter dexter et sinister) sowie Harnblase (Vesica urinaria) und Harnröhre (Urethra), bilden den Harnapparat.

Die allgemein für Vertebraten gültigen Verhältnisse liegen überwiegend vergleichbar auch bei Reptilien vor.

Der Urogenitaltrakt der Reptilien wird von MADER (2013) und WYNEKEN (2013) zu Nieren und Gonaden inklusive ihrer in der Kloake mündenden Gang-Systeme zu- sammengefasst. Der Harntrakt der Reptilien umfasst nach HOLZ (2006) und GIB- BONS (2007) paarige Nieren mit ihren Ureteren, eine Harnblase mit Urethra und das Urodäum der Kloake. Blase und Urethra sind nicht bei allen Spezies vorhanden (HOLZ 2006; MADER 2013).

Voraussetzung für eine erfolgreiche Untersuchung des Urogenitaltraktes mittels Röntgen- und Ultraschalldiagnostik, sowie für die Interpretation der Untersuchungs- ergebnisse, ist das Wissen um die physiologischen Verhältnisse der Anatomie und Physiologie der untersuchten Organsysteme (MADER 2013). Die nachfolgenden Ab- schnitte geben einen Überblick über die bereits in der Literatur beschriebenen ana- tomischen Verhältnisse und die Physiologie des Urogenitaltraktes bei Echsen (Sau- ria).

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2.1.1 Anatomie des weiblichen Genitaltraktes

Der weibliche Genitaltrakt der Echsen setzt sich aus den Eierstöcken (Ovarien) und den dazugehörigen Eileitern (Salpingen) zusammen (MADER 2013).

Die paarigen Ovarien (u.a. O´MALLEY 2005b; BARTEN 2006; ACHILLES u. SALO- MON 2008) der Echsen sind dorsomedial in der Zölomhöhle (BARTEN 2006;

DENARDO 2006), kranial der Nieren lokalisiert (O´MALLEY 2005b; ACHILLES u.

SALOMON 2008). Dabei liegt das rechte Ovar geringfügig weiter kranial als das linke (DENARDO 2006; ACHILLES u. SALOMON 2008). Nach MADER et al. (2006) liegt das rechte Ovar anatomisch nahe der hinteren Hohlvene (V. cava caudalis), wohin- gegen das linke Ovar und seine Gefäßversorgung mit der linken Nebenniere assozi- iert sind. Laut REDROBE u. WILKINSON (2002) sowie MADER et al. (2006) liegt die linke Nebenniere im linken Mesovar und trennt das Ovar von einer nahegelegenen Vene. Die rechte Nebenniere befindet sich hingegen nicht im Mesovar sondern liegt auf der gegenüberliegenden Seite der, dem rechten Ovar benachbarten, V. cava caudalis. Die genaue Position der Ovarien in der Zölomhöhle bleibt laut DENARDO (2006) speziesabhängig.

Das makroskopische Erscheinungsbild der Ovarien, welche aus traubenartigen vom Mesovar umhüllten Oozysten bestehen (O´MALLEY 2005b), wird als kompakt und unregelmäßig ovoid (WAKE 1979) oder als sackartig und mit Follikeln bedeckt (O´MALLEY 2005a) beschrieben; wobei das Erscheinungsbild nach DENARDO (2006) vom Stadium der Oogenese abhängig ist und somit von einem kleinen, granu- lösen inaktiven Ovar bis hin zu einem großen lappenförmigen Sack, gefüllt mit kugel- förmigen Follikeln reichen kann. Die Ovarien lassen sich in ein zentral gelegenes Mark (Medulla) und eine periphere Rinde (Cortex) gliedern (WAKE 1979).

Die paarigen Eileiter (PALMER u. URIBE 1997; O´MALLEY 2005b; BARTEN 2006) sind bei Echsen gefältelt und verfügen über ein weites Infundibulum (O´MALLEY 2005b). Ihre Beschaffenheit wird von REDROBE u. WILKINSON (2002) als dünn- wandig und transparent angegeben. Der Eileiter gliedert sich nach PALMER u. URI- BE (1997) in Infundibulum, Tuba uterina, Isthmus, Uterus und Vagina. Laut DENAR- DO (2006) fehlt allerdings bei Reptilien ein echter Uterus. Die beidseitigen Ausfüh-

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rungsgänge des Geschlechtstraktes ziehen in das Urodäum der Kloake (PALMER u.

URIBE 1997; BARTEN 2006; ACHILLES u. SALOMON 2008) wo sie speziesabhän- gig gemeinsam oder getrennt voneinander (ACHILLES u. SALOMON 2008) auf einer Genitalpapille münden (DENARDO 2006). Auch KARDONG (2011a) benennt bei Echsen die in der Kloake befindliche Urogenitalpapille als Mündungsstelle des Uro- genitaltraktes. Laut ACHILLES u. SALOMON (2008) münden Salpinx und Ureter bei Echsen in den meisten Fällen getrennt.

2.1.2 Anatomie des männlichen Genitaltraktes

Der männliche Genitaltrakt der Echsen setzt sich aus den Hoden (Testes) und den dazugehörigen Samenleitern (Vasa deferentia) zusammen.

Die paarigen Hoden (u.a. MADER et al. 2006; ACHILLES u. SALOMON 2008; NE- VAREZ 2009) der Echsen liegen dorsomedial in der Zölomhöhle (DENARDO 2006;

NEVAREZ 2009) kranial der Nieren (O´MALLEY 2005b), wobei der rechte Hoden kranial des linken Hodens lokalisiert ist (O´MALLEY 2005b; DENARDO 2006;

ACHILLES u. SALOMON 2008) und beide über das Mesorchium mit der dorsalen Wand der Zölomhöhle verbunden sind (O´MALLEY 2005b). Das Mesorchium stellt sich bei Echsen als breites, kurzes Band dar, welches entlang der gesamten Hoden- länge verläuft und die Nebennieren beherbergt (O´MALLEY 2005b). Laut REDROBE u. WILKINSON (2002) liegt nur die linke Nebenniere im Mesorchium. Auch MADER et al. (2006) beschreiben die Nähe zwischen linkem Hoden und linker Nebenniere;

der rechte Hoden liegt, analog zu den Ovarien, benachbart zur V. cava caudalis mit welcher er über kurze, zarte Blutgefäße in Verbindung steht. Die genaue Position der Hoden in der Zölomhöhle bleibt laut DENARDO (2006) speziesabhängig.

Ihre äußere Form wird als ovoid (DENARDO 2006) oder als laterolateral abgeflacht bohnenförmig (O´MALLEY 2005b) geschrieben. Der Grad der Abflachung ist nach O´MALLEY (2005b) vom Aktivitätsgrad des Hodens und damit von der Jahreszeit abhängig. Die Größe der Hoden ist nach BELLAIRS (1969) sowie PALMER u. URI- BE (1997) variabel. Nach Angabe dieser Autoren bestehet eine Abhängigkeit von der Jahreszeit und somit von Licht, Temperatur und Nahrungsangebot. Ihre maximalen Ausmaße erreichen die Hoden zum Ende der Winterruhe bzw. unmittelbar nach dem

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Erwachen aus dir letzteren (O´MALLEY 2005b). Auch BARTEN (2006) hat die Be- obachtung gemacht, dass bei Echsen ein Zusammenhang zwischen Hodengröße und hormoneller Aktivität besteht. So gewinnen die Hoden während der Paarungszeit deutlich an Volumen (ACHILLES u. SALOMON 2008; NEVAREZ 2009). Des Weite- ren variiert das äußere Erscheinungsbild der Hoden in ihrer Farbe. So sind nach ACHILLES u. SALOMON (2008) die Hodenhüllen bei Chamäleons schwarz gefärbt, bei anderen Spezies wie beispielsweise Nachtechsen (Xantusia) weiß.

Während ein Nebenhoden bei Schlangen nachweislich fehlt (DENARDO 2006), findet er bei Echsen in der Literatur einzig durch COURIER (1929) in Bezug auf den Afrikanischen Dornschwanz (Uromastyx acanthinurus) Erwähnung. Paarige Samen- leiter (Vasa deferentia) entspringen am Hoden und ziehen in Ureternähe nach kaudal um gemeinsam oder einzeln in die Kloake zu münden (REDROBE u. WILKINSON 2002). Nach ACHILLES u. SALOMON (2008) münden die Samenleiter bei Echsen meist gemeinsam mit den Ureteren in die Kloake.

Die paarigen Hemipenes der Echsen liegen beidseits lateral in der Schwanzbasis (u.a. DENARDO 2006; ACHILLES u. SALOMON 2008; KARDONG 2011a), unmittelbar kaudal der Kloake (O´MALLEY 2005a; NEVAREZ 2009) und sind hier häufig als äußere Schwellung zu erkennen (BARTEN 2006; NEVAREZ 2009). Die nach O´MALLEY (2005a) blind endenden Hemipenes liegen in invertierter Form (BARTEN 2006; DENARDO 2006; ACHILLES u. SALOMON 2008) in der Schwanzbasis in einer speziellen Tasche kaudal der Kloake (KARDONG 2011a) und werden hier durch einen Retraktormuskel in ihrer Position gehalten (DENARDO 2006).

2.1.3 Anatomie der Nieren

Aufgrund der sehr unterschiedlichen Umweltbedingungen bei Reptilien (Wüsten-, Meeres-, Süßwasser- und Landbewohnende Arten) bestehen spezielle Anforderun- gen an die Nieren was eine funktionelle und morphologische Anpassung zur Folge hat. Ferner unterliegt die Nierengestalt aufgrund der sehr unterschiedlichen Körper- morphologie (z.B. Schlange versus Schildkröte) einer großen Variabilität (SEYBOLD 1993).

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Lage

Die paarigen Nieren (u.a. HERNANDEZ-DIVERS et. al. 2005; ACHILLES u. SALO- MON 2008; WYNEKEN 2013) liegen bei Echsen retroperitoneal (u.a. SEYBOLD 1993; O´MALLEY 2005b; WYNEKEN 2013), kaudodorsal in der Zölomhöhle und reichen teilweise bis tief in den Beckenkanal hinein (u.a. BARTEN 2006; ACHILLES u.

SALOMON 2008; MELIDONE u. GIBSON 2010). Auf diese Weise werden die Nieren zu einem Großteil von den Beckenknochen begrenzt (REDROBE u. WILKINSON 2002), weshalb nach MELIDONE u. GIBSON (2010) ein vollständiges Einsehen der Nieren erst nach Entfernung des Beckenbodens möglich ist. Bei seitlich abgeflachten Arten, wie z. B. Chamäleons, sitzen die Nieren kraniodorsal des Beckens (DIVERS 1997). Bei einigen Arten erstreckt sich das kaudale Nierenende bis in die Schwanz- basis (SPLECHTNA 1970; SEYBOLD 1993) und ist somit dorsal der Kloake lokalisiert (ACHILLES u. SALOMON 2008) bzw. endet je nach Spezies kranial oder dorsal der Kloake (SCHILDGER 1999). FRASER (1950) gibt an, dass bei Reptilien, im Ge- gensatz zu anderen Amnioten, die Nieren innerhalb der Körperhöhle nicht nach kranial verlagert sind. ACHILLES u. SALOMON (2008) ergänzen, dass sich die Nieren bei Echsen dorsal des Kolons befinden.

Nach LEYDIG (1872) befinden sich die Nieren der Zauneidechse (Lacerta agilis) in der Beckenhöhle, wobei das kraniale Nierenende vor der Kloake, das kaudale Nie- renende hinter der Kloake im Schwanz aufzufinden ist. Auch die Nieren des Grünen Leguans (Iguana iguana) und der Bartagame (Pogona vitticeps) liegen intrapelvin (MADER 2013); bei ersteren wird die Lage von HERNANDEZ-DIVERS et al. (2005) als dorsal im Beckengürtel angegeben. Nach BARTEN (2006) bleibt die genaue Nie- renposition bei Echsen speziesabhängig.

Äußeres Erscheinungsbild

Die gleich großen Nieren (FOX 1977; SEYBOLD 1993; ACHILLES u. SALOMON 2008) sind bei Echsen äußerlich mehr oder weniger gelappt (u.a. O´MALLEY 2005b;

ACHILLES u. SALOMON 2008; WYNEKEN 2013) und von schlanker, länglicher Ge- stalt (SEYBOLD 1993), elliptisch (WYNEKEN 2013) bzw. von kompakter, dreieckiger Form (DANTZLER u. BRADSHAW 2009). Die Lobulierung ist nach WYNEKEN

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(2013) bei Echsen nur sehr schwach bis gar nicht ausgeprägt. HERNANDEZ- DIVERS et. al. (2005) sprechen von einer deutlich lobulierten Niere des Grünen Le- guans (Iguana iguana). Die Nierenfarbe bei Echsen wird als rötlich-braun (SEYBOLD 1993) oder rosa bis rot (WYNEKEN 2013) bzw. beim Grünen Leguan (Iguana igua- na) als dunkelbraun (HERNANDEZ-DIVERS et. al. 2005) beschrieben. Die äußere Gestalt ist laut SEYBOLD (1993) bei Echsen variabel. Bei manchen Echsenarten, wie z.B. beim Fünfstreifen-Skink (Eumeces fasciatus) (REYNOLDS 1943) oder beim Grünen Leguan (Iguana iguana) (HERNANDEZ-DIVERS et. al. 2005), verjüngen sich die Nieren nach posterior und gehen an ihren kaudalen Polen eine strukturelle Ver- bindung miteinander ein (FOX 1977; ACHILLES u. SALOMON 2008; DANTZLER u.

BRADSHAW 2009). Auch O´MALLEY (2005b) räumt für einige Echsenarten die Möglichkeit des Zusammenwachsens der beiden Nieren in der Medianen ein.

Dank SPLECHTNA (1970) liegen für vier Chamäleonarten detaillierte Angaben der Nierenmorphologie vor. Da an dieser Stelle lediglich ein Überblick möglich ist, wird zwecks weiterer Recherche auf die einschlägige Literatur verwiesen: (SPLECHTNA 1970).

Zusammenfassend besitzen Chamaeleo brevicornis, Chamaeleo fischeri und Cha- maeleo jacksonii (neu Trioceros jacksonii) laut SPLECHTNA (1970) eine langge- streckte, flache, sich an den Enden verjüngende Niere, welche unter rein optischen Aspekten als gelappt zu bezeichnen ist. Der Eindruck einer Lappenbildung wird durch die an der Lateralkontur und der Dorsalfläche in Parenchymfurchen verlaufen- den Äste der V. renalis efferens erzeugt und darf nicht mit einer tatsächlichen Lobu- lierung gleichgesetzt werden.

Generell lässt sich bei allen untersuchten Chamäleonarten eine annähernd gleiche Anordnung der Strukturen an der Ventralfläche der Nieren feststellen. Dort verlaufen in Längsrichtung des Organs die Nierenvene (V. renalis efferens), der Harnleiter (Ureter) und die Nierenpfortader (V. renalis afferens), wobei die Nierenvene am weitesten medial, die Nierenpfortader am weitesten lateral lokalisiert ist (SPLECHTNA 1970).

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Allgemeine Nierenarchitektur

Das Nierengewebe der Echsen setzt sich aus dem Sammelgangsystem und dem Interstitium zusammen. Letzteres umfasst Arterien, Venen, Kapillaren und einen speziesabhängigen Bindegewebsanteil (SEYBOLD 1993). Eine farbliche oder funktionale Trennung von Rinde und Mark ist bei Reptilien nicht vorhanden (WYNEKEN 2013). Nierenpapillen und ein Nierenbecken fehlen bei den meisten Reptilien (O´MALLEY 2005a; ACHILLES u. SALOMON 2008), so dass die Sammelgänge direkt in den Ureter münden (u.a. FOX 1977; SEYBOLD 1993; SCHILDGER 1999).

Seitenniere

Ein von verschiedenen Autoren (ZARNIK 1910; SPANNER 1925; SPLECHTNA 1970) bei Reptilien beschriebenes Nierenareal ist die so genannte Seitenniere. Sie stellt laut SPANNER (1925) bei Blindschleichen (Anguis fragilis) den medial des Ure- ters gelegenen Nierenteil dar und unterscheidet sich dadurch vom übrigen Teil der Niere, dass hier ohne zwischengeschaltete Sammelgänge die mehrreihig angeordne- ten Tubuli direkt uretral münden. SPLECHTNA (1970) weist auf das Vorhandensein einer Seitenniere bei Chamäleons hin, konnte im Gegensatz zu ZARNIK (1910) jedoch keine morphologischen Abweichungen zwischen medial und lateral des Ureters lokalisierten Tubuli feststellen.

Lappenbildung

SPLECHTNA (1970) stellt fest, dass die Niere der Schuppenkriechtiere (Squamata) eine Tendenz zur Lobulierung mit festgelegten Gruppierungen von Sammelgängen und Gefäßsystemen aufweist. Von dieser Architektur, bei der Lappen die Bauele- mente darstellen, gibt es aber bei Schildkröten, Krokodilen und Squamaten Ausnah- men. Bei einem funktionellen Nierenlappen liegen die deutlich voneinander getrenn- ten Sammelgänge und afferenten Venen in der Lappenperipherie, die Arterien und efferenten Venen im Lappenzentrum. Derartige Verhältnisse liegen laut SPLECHT- NA (1970) bei der Agamenniere und bei Chamaeleo pardalis (neu Furcifer pardalis) vor. Die medial und lateral des Ureters gleich großen Sammelgänge sind bei Cham.

pardalis über die gesamte Nierenlänge serial am Ureter angeordnet. An den jeweili-

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gen Lappengrenzen wenden sich die Sammelgänge ihre kanälchenfreien Seiten zu, wobei die Kanälchen annähernd senkrecht auf die Sammelgänge treffen. Bei dieser Art entsprechen auch die intrarenalen Gefäße einer lobulierten Bauweise, bei der die afferenten Venen an den Lappengrenzen, die efferenten Venen und die Arterien im Lappenzentrum verlaufen. Ein Lappen fällt in das Versorgungsgebiet je einer A. int- ralobularis. Cham. fischeri lässt im Mittelteil der Niere ebenfalls Parallelen zu einer Lappenstruktur erkennen indem sich zwei benachbarte Sammelgänge jeweils ihre kanälchenfreien Seiten zuwenden. Der so entstandene Lappen gehört in den Ab- flussbereich nur eines efferenten Venenastes, welcher aber zusammen mit der intrarenalen Arterie verhältnismäßig oberflächlich bleibt und somit, anders als bei Cham.

pardalis und der Agamenniere, vermutlich kein echtes Lappenzentrum bildet (SPLECHTNA 1970).

Nephron und Sexualsegment

Die funktionale Einheit der Reptilienniere ist, analog zum Säuger, das Nierenkörper- chen (Nephron) (WAKE 1979; DANTZLER u. BRADSHAW 2009; WYNEKEN 2013).

Nach WAKE (1979) und DAVIES (1981) sind die Nephrone bei Reptilien eher gering entwickelt und von begrenzter Anzahl (DIVERS 1999; BARTEN 2006; NEVAREZ 2009). So sollen bei Reptilien nur wenige tausend Nephrone pro Niere angelegt sein (FOX 1977; DAVIES 1981; HOLZ 1999). Ein Nephron setzt sich aus der Bowman- scher Kapsel und dem Tubulussystem zusammen (WAKE 1979; WYNEKEN 2013).

Letzteres ist laut WAKE (1979) bei Reptilien sehr kurz ausgeprägt und kommuniziert an einem Ende mit einem kapillaren Netzwerk, dem Glomerulum, am anderen Ende mit einem Drainage-Gang, dem Sammelrohr. Der Bowmanschen Kapsel folgt ein kurzer flimmerepithelbesetzter Hals, ein langer, dicker proximaler Tubulus mit an- schließendem kurzen, dünnen Intermediärsegment und kurzem distalen Tubulus (u.a. DANTZLER u. BRADSHAW 2009; KARDONG 2011a; WYNEKEN 2013). Die bei Säugern im Intermediärsegment lokalisierte Henlesche Schleife fehlt nach frühe- ren Ansichten bei den meisten Reptilien (FOX 1977; DAVIES 1981), nach jüngeren Erkenntnissen hingegen bei allen (u.a. ACHILLES u. SALOMON 2008; NEVAREZ 2009; WYNEKEN 2013).

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Bei männlichen Echsen und Schlangen (u.a. MILLER 1998; O´MALLEY 2005b;

HOLZ u. RAIDAL 2006; ACHILLES u. SALOMON 2008) unterliegt ein als Sexu- alsegment bezeichneter Abschnitt der Nephrone saisonal abhängigen morphologischen Veränderungen (u.a. DAVIES 1981; HOLZ 2006; HOLZ u. RAIDAL 2006).

Nach BARTEN (2006) ist dies nur bei ausgesuchten männlichen Geckos, Skinken, Schlangen und bei einigen Leguanartigen der Fall. Bei Schildkröten (SEYBOLD 1993; ACHILLES u. SALOMON 2008) und Panzerechsen (ACHILLES u. SALOMON 2008) besteht diesbezüglich kein Geschlechtsdimorphismus. Zur genauen Lokalisa- tion des Sexualsegmentes im Nephron finden sich in der Literatur unterschiedliche Angaben. Zusammenfassend liegt das Sexualsegment am Ende des distalen Tubu- lus (DIVERS 1997; MILLER 1998) bzw. im Anschluss an diesen (HOLZ 2006). RE- GAUD u. POLICARD (1903) beobachteten bei Schlangen, sowie SPLECHTNA (1970) bei Chamäleons, einen Zusammenhang zwischen Sexualzyklus und Zellmor- phologie des Sexualsegmentepithels. Nach ZWART (2006) verläuft die Proliferation des Sexualsegmentes synchron zur Aktivität des Nebenhodens. Auch COURIER (1929) stellte beim Afrikanischen Dornschwanz (Uromastyx acanthinurus) eine Syn- chronisierung des Sexualsegmentzykluses mit dem der Nebenhoden fest, wies aber auf eine deutliche zeitliche Verschiebung zum Zyklus der Hoden selbst hin.

Nach REGAUD u. POLICARD (1903) sowie BARTEN (2006) können die Sexu- alsegmente während ihrer verschiedenen Aktivitätsphasen makroskopisch farblich stark variieren. Nach DIVERS (1997) stellen sich die Sexualsegmente als blass-rosa gefärbtes Gewebe dar, nach SCHILDGER et al. (2000) ist die Chamäleonniere bei aktivem Sexualsegment rotbraun (Pars renalis) und weiß (Pars sexualis) gescheckt.

Die farbliche und größentechnische Variabilität darf nicht mit pathologischen Vorgän- gen verwechselt werden (MILLER 1998). In der sexuellen Ruhephase stellen sich die Epithelzellen des Sexualsegmentes flach und schleimgefüllt dar (REGAUD u. POLI- CARD 1903; HOLZ 2006). Während der Spermiogenese (REGAUD u. POLICARD 1903; PRASAD u. REDDY 1972) bzw. während der Paarungssaison (u.a. HOLZ 2006; ACHILLES u. SALOMON 2008; MOORE et al. 2009) hypertrophieren die Zel- len bis zur vierfachen Größe (REGAUD u. POLICARD 1903; MILLER 1998) und ent- halten reichlich eosinophile Granula (HOLZ 2006; HOLZ u. RAIDAL 2006). Diese

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Granula werden letztlich in das Tubuluslumen abgegeben (SPLECHTNA 1970; RE- GAUD u. POLICARD 1903; NORRIS u. LOPEZ 2011), ein Vorgang der nach NOR- RIS u. LOPEZ (2011) während der Paarung erfolgt. Die Zusammensetzung des Gra- nula-Sekretes lässt Spielraum für verschiedene Theorien bezüglich der Funktion des Sexualsegmentes bzw. seines Sekretes. COURIER (1929) beschreibt beim Afrikani- schen Dornschwanz (Uromastyx acanthinurus) das Sexualsegment als Drüse welche mit dem Genitalapparat verknüpft scheint. O´MALLEY (2005b) fasst das Sexualseg- ment als Geschlechtssegment der Nieren auf. Die im Anschluss an die Kopulation durch das Sexualsegmentsekret erfolgende Schleimpfropfbildung im weiblichen Ge- nital könnte eine mögliche Funktion darstellen indem sie das Überdecken durch Ri- valen und den Verlust der Samenflüssigkeit verhindert (HOLZ 2006; NORRIS u.

LOPEZ 2011). Der Verschluss des Tubulussystems durch das Sexualsegmentsekret soll möglicherweise das Vermischen von Samenzellen und Harn während der Paa- rung verhindern (DANTZLER 1976). Nach anderen Ansichten stellt das Sekret eine Energiequelle für die Spermatozyten dar (PRASAD u. REDDY 1972; DANTZLER 1976). Ein Zusammenhang zwischen Sexualsegmentsekret und Samenflüssigkeit erscheint durch die Beobachtungen von PRASAD u. REDDY (1972), PALMER u.

URIBE (1997) sowie NORRIS u. LOPEZ (2011) plausibel, da hier die Durchmischung von Sekret und Spermien in der männlichen Kloake festgestellt wurde. Nach PRA- SAD u. REDDY (1972) und NORRIS u. LOPEZ (2011) wird dieses Gemisch bei der Kopulation in das weibliche Genital übertragen. PRASAD u. REDDY (1972) sowie JONES (1998) sehen eine Homologie zwischen dem Sexualsegment und der Semi- naldrüse der Säuger. Auch DAVIES (1981) sowie ACHILLES u. SALOMON (2008) bezeichnen das Sexualsegment als akzessorische Geschlechtsdrüse.

Histologisch beschreiben HERNANDEZ-DIVERS et al. (2005) das Sexualsegment beim Grünen Leguan (Iguana iguana) als prominent, die Epithelzellen sind apikal gefüllt mit eosinophiler Granula und weisen basal intrazytoplasmatische Vakuolen auf. Die Sexualsegmente der einzelnen Nierenlappen ziehen von dicht unterhalb der Nierenkapsel strahlenförmig zueinander in Richtung Nierenhilus. Dadurch kommt es zu einer optischen Unterteilung des Nierengewebes in zahlreiche keilförmige Regio-

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nen. Nach ZWART (2006) sind die Sexualsegmente beim Chamäleon entlang der gesamten Nierenlänge in keilförmigen Gruppen angeordnet.

Nierenfunktion (Exkretion)

Analog zum Säuger bestehen die Hauptfunktionen der Reptilienniere in der Exkretion und der Osmoregulation (DANTZLER u. BRADSHAW 2009). Durch Wasserkonser- vation, Elektrolytausgleich und Stickstoffelimination (MILLER 1998) wird eine Homö- ostase im Tierkörper erreicht (WAKE 1979; KARDONG 2011a; WYNEKEN 2013).

Unterschiede bestehen zwischen Säugern und Reptilien vor allem in der Form der Stickstoffausscheidung. Nach WYNEKEN (2013) kann bei Vertebraten eine Eintei- lung der verschiedenen Ausscheidungstypen anhand des primär gebildeten Aus- scheidungsproduktes des Stickstoff-Stoffwechsels erfolgen. Demnach sind die meisten terrestrischen Reptilien als primär uricotelisch zu bezeichnen, da sie vorherr- schend Harnsäure (Urat) (u.a. NEVAREZ 2009; KARDONG 2011a; WYNEKEN 2013), mit kleinen Anteilen an Ammoniak, Harnstoff und Wasser produzieren und ausscheiden (BARTEN 2006; WYNEKEN 2013). Harnstoff bildet nur bei aquatil lebenden Reptilien wie Schildkröten und Tuatara (Brückenechsen, Sphenodontidae) eine nennenswerte Fraktion des Harnstickstoffes (FRYE 1991; SEYBOLD 1993;

DANTZLER u. BRADSHAW 2009) da mit der Harnstoffausscheidung große Was- serverluste einhergehen (SEYBOLD 1993). Im Gegensatz dazu ist die Exkretion von Harnsäure aufgrund ihrer geringen osmotischen Aktivität und ihrer schweren Löslich- keit sehr wassersparend (u.a. ACHILLES u. SALOMON 2008; NEVAREZ 2009;

KARDONG 2011a).

Die in der Leber gebildete Harnsäure (DIVERS 1999; MADER 2007) wird im Glome- rulum zusammen mit Wasser, Nährstoffen und Elektrolyten (Natrium, Kalium) frei filtriert (DANTZLER 1976; DANTZLER u. BRADSHAW 2009; WYNEKEN 2013). Zu- sätzlich findet im proximalen Tubulus ein aktiver, gegen einen Konzentrationsgradi- enten gerichteter, Harnsäuretransport aus dem Blut in die Tubuluszellen, mit an- schließender passiver Diffusion der Harnsäure in das Tubuluslumen statt (u.a.

ZWART 2006; MADER 2007; DANTZLER u. BRADSHAW 2009). MARSHALL (1931) führte zur genaueren Bestimmung der Harnsäureexkretion Untersuchungen

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an Grünen Leguanen (Iguana iguana) durch. Die Ergebnisse der Versuche, bei denen die nephrogene Clearance von Harnsäure mit der von Glukose verglichen wurde, legten die Vermutung nahe, dass Harnsäure bei Grünen Leguanen hauptsächlich (94 %) über den Tubulus und nur marginal (6%) über das Glomerulum ausgeschie- den wird. Die maßgebliche Harnsäuresekretion findet demnach vermutlich über das proximale Tubulusepithel statt (DANTZLER 1976; DANTZLER u. BRADSHAW 2009), der genaue Ort bleibt aber unbekannt (MARSHALL 1931; SEYBOLD 1993;

ACHILLES u. SALOMON 2008).

Aufgrund der fehlenden Henleschen Schleife ist es Reptilien nicht möglich den Harn im Tubulussystem über das Plasmaniveau hinaus zu konzentrieren (u.a. BARTEN 2006; ACHILLES u. SALOMON 2008; WYNEKEN 2013). Eine geringe Wasserrück- resorption findet allerdings im Intermediärsegment (WYNEKEN 2013) und im distalen Tubulus (SEYBOLD 1993; WYNEKEN 2013) statt.

In der Kloake, im Kolon und, wenn vorhanden, in der Blase finden ein Elektrolytaus- tausch sowie die Ansäuerung und die Konzentration des Harns statt (DANTZLER 1976; DIVERS 1997). Hierbei kommt es durch Wasserstoffionensekretion bzw. Bi- karbonatabsorption in Verbindung mit Wasserresorption zu einer Ausfällung des kompakten, wassersparenden Harnsäurepräzipitates (DANTZLER 1976; MADER 2007; KARDONG 2011a). Die nun als Salz (DIVERS 1999; HERNANDEZ-DIVERS 2003; WYNEKEN 2013) vorliegende Harnsäure wird bis zu ihrer Elimination im Rek- tum gespeichert (DANTZLER u. BRAUN 1980; BRAUN 1998). Währenddessen werden durch die Rektumschleimhaut weitere Harnproteine rückresorbiert (WYNEKEN 2013). Kloake, Kolon und Blase sind durch ihre vergleichsweise große Fähigkeit der Wasserresorption bei vielen Reptilien für die Osmoregulation von höherer Bedeutung als die Nieren selbst (DANTZLER 1976; HERNANDEZ-DIVERS et al. 2005; MADER 2013).

Nebennieren

Die paarigen (MELIDONE u. GIBSON 2010) Nebennieren sind bei Echsen länglich geformt, von hell-gelb-orangener Färbung und befinden sich normalerweise in enger Assoziation mit den Gonaden im bindegewebigen Aufhängeapparat der selbigen

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(ACHILLES u. SALOMON 2008; MELIDONE u. GIBSON 2010). Dabei ist die linke Nebenniere dicht am Hoden bzw. Ovar gelegen, die rechte Nebenniere wird aber durch die V. cava caudalis von der ihr benachbarten Gonade getrennt (ACHILLES u.

SALOMON 2008). Bei Cham. pardalis befinden sich die Nebennieren laut SPLECHTNA (1970) an der Ventralfläche der Nieren und sind damit weiter kaudal gelegen als bei den anderen von SPLECHTNA untersuchten Chamäleonarten.

2.1.4 Anatomie der ableitenden Harnwege

Die ableitenden Harnwege der Reptilien umfassen die paarigen Ureteren, sofern vorhanden die Harnblase mit dazugehöriger Urethra und das Urodäum der Kloake (HOLZ 2006; GIBBONS 2007; MADER 2013).

Nierenbecken und Ureter

Nach FOX (1977) und DAVIES (1981) fehlen den meisten Reptilien Nierenbecken und Nierenpyramiden, nach DIVERS (1999), O´MALLEY (2005a) und ACHILLES u.

SALOMON (2008) fehlen sie bei allen Reptilien. Nach NEVAREZ (2009) ist ein Nie- renbecken bei Reptilien zwar angelegt, aber nur schwach entwickelt. Somit münden die Sammelgänge bei den meisten Reptilien direkt in den Ureter (u.a. FOX 1977;

SEYBOLD 1993; SCHILDGER 1999). Der Ureter ist paarig angelegt (REDROBE u.

WILKINSON 2002; ACHILLES u. SALOMON 2008; WYNEKEN 2013) und verläuft bei Reptilien (HOLZ 2006; WYNEKEN 2013) bzw. bei Chamäleons (SPLECHTNA 1970), Grünen Leguanen (HERNANDEZ-DIVERS et al. 2005) und Echsen allgemein (O´MALLEY 2005b) an der Ventralfläche der Nieren und ist nach HOLZ (2006) leicht nach medial verschoben. Die kurzen (ACHILLES u. SALOMON 2008), bei Chamäle- ons starklumigen (SPLECHTNA 1970) Ureteren ziehen nach kaudal (O´MALLEY 2005b) um dorsal im Urodäum (SPLECHTNA 1970; DENARDO 2006; KARDONG 2011a) bzw. dorsomedial im Proktodäum (ACHILLES u. SALOMON 2008) der Klo- ake auf der hier gelegenen Urogenitalpapille (u.a. O´MALLEY 2005b; ACHILLES u.

SALOMON 2008; WYNEKEN 2013) zu münden. WYNEKEN (2013) differenziert zwischen einer Harnpapille und einer Genitalpapille welche beide dicht beieinander in der dorsolateralen Kloakenwand lokalisiert sind bzw. nach KARDONG (2011a) und MADER (2013) beide im Urodäum liegen. Die Ausführungsgänge des Harntraktes

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münden in der Regel lateral von denen des Genitaltraktes, wobei bei vielen weiblichen Schildkröten und Schlangen die Harnpapille als kleine Öffnung ventral in die Genitalpapille mit einbezogen ist (WYNEKEN 2013). KARDONG (2011a) hingegen gibt an, dass die Ureteren bei Reptilien kranial der Genitalgänge münden. Zu keinem Zeitpunkt stehen die Ureteren in Verbindung mit den Hemipenes (DENARDO 2006).

Harnblase und Urethra

Während eine unpaare Harnblase bei Schildkröten angelegt ist (u.a. FOX 1977;

BOLTON u. BEUCHAT 1991; O´MALLEY 2005a), fehlt sie bei Schlangen (BENTLEY 1976; FOX 1977) und Krokodilen (BENTLEY 1976). Je nach Autor und Art wird ein Vorhandensein bei Echsen diskutiert (u.a. O´MALLEY 2008; KARDONG 2011a;

MADER 2013). Bei Brückenechsen (BENTLEY 1976; FOX 1977), Grünen Leguanen (Iguana iguana) (HERNANDEZ-DIVERS et al. 2005) und einigen Chamäleonarten (FOX 1977; BARTEN 2006) wird vom Vorhandensein einer Harnblase berichtet.

Nach BARTEN (2006), O´MALLEY (2008) und KARDONG (2011a) stellt die Harn- blase bei Reptilien eine Ausstülpung der Kloake dar. BEUCHAT et al. (1985) weisen darauf hin, dass die Harnblase bei Echsen oftmals nur rudimentär angelegt (MULAIK 1946) und gelegentlich nur zum Zeitpunkt des Schlupfes deutlich ausgeprägt ist und sich im fortgeschrittenen Alter zurückentwickelt. Daher erscheint eine Einteilung in Arten mit Harnblase und solche ohne nicht ohne weiteres möglich. Die An- bzw. Ab- wesenheit einer Harnblase variiert nach BEUCHAT (1986) mit der Familie, nach WYNEKEN (2013) mit der Art und nach BEUCHAT (1986) bei einigen Arten auch mit dem Geschlecht. So wiesen bei den Untersuchungen BEUCHATs (1986) beispielsweise in der Familie der Agamidae einige Arten eine Harnblase auf, andere Arten nicht. Bei einigen Vertretern der Familie Gekkonidae (hier Hoplodactylus pacificus) wurde von BEUCHAT (1986) ausschließlich bei männlichen Tieren eine Harnblase aufgefunden. Ein weiterer Zusammenhang besteht laut BEUCHAT (1986) zwischen Lebensraum und Harnblasenausprägung, wobei Reptilien aus ariden Habitaten be- vorzugt Harnblasen aufweisen. Dem wiedersprechen die Beobachtungen BENTLEYs (1976) bei denen kein solcher Zusammenhang festgestellt werden konnte. Da die oftmals sehr kleinen und durchscheinenden Harnblasen, insbesondere bei zuvor fi-

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xierten Präparaten, leicht übersehen werden können, müssen Bemerkungen zur An- bzw. Abwesenheit einer Harnblase stets kritisch betrachtet werden (BEUCHAT 1986). Wenn vorhanden, ist die Harnblase eine dünnwandige (BARTEN 2006;

O´MALLEY 2008), hoch elastische (BOLTON u. BEUCHAT 1991), sackartige (KAR- DONG 2011a) Struktur, welche über eine kurze weite Urethra (HERNANDEZ- DIVERS et al. 2005; O´MALLEY 2005a; WYNEKEN 2013) mit dem Urodäum (HER- NANDEZ-DIVERS et al. 2005; O´MALLEY 2008) der Kloake kommuniziert. Die Harnblase erstreckt sich entlang der Beckenmittellinie (BOLTON u. BEUCHAT 1991) unter dem Koprodäum (O´MALLEY 2008) nach kranial und kann bei gutem Füllungs- zustand bei Echsen bis zu Dreiviertel der Zölomhöhle ausfüllen (REDROBE u. WIL- KINSON 2002).

Die Harnblase dient, insbesondere bei arid lebenden Arten (BEUCHAT 1986) sowie Landschildkröten (O´MALLEY 2005a), als Flüssigkeitsreservoir (u.a. O´MALLEY 2005a; ACHILLES u. SALOMON 2008; MADER 2013). Durch ihre osmotische Per- meabilität (O´MALLEY 2005a) kann durch die Blasenwand in Mangelsituationen Flüssigkeit rückresorbiert werden (O´MALLEY 2005a; ACHILLES u. SALOMON 2008) wodurch eine gewisse Konzentration des Harns in der Blase möglich ist (ACHILLES u. SALOMON 2008).

Kloake und Exkretionsweg des Harns

Die Kloake der Reptilien ist nach KARDONG (2011a) und WYNEKEN (2013) Abga- beort für die Produkte aus Darmtrakt, Nieren und Gonaden. Entsprechend ihrer drei funktionalen Aufgabenbereiche (Defäkation, Miktion und Kopulation) lässt sich die Kloake in drei topographische Abschnitte unterteilen: Koprodäum (proximal gelegen, dorthin öffnet der Darmtrakt), Urodäum (mittig gelegen, dorthin öffnen Harn- und Ge- schlechtstrakt) und Proktodäum (distal gelegen, hieraus geht das / gehen die Kopula- tionsorgane hervor) (KARDONG 2011a). Nach KARDONG (2011a) ermöglichen se- parat ansprechbare Muskelgruppen in den einzelnen Kloakenregionen das gezielte Freisetzen der jeweiligen Ausscheidungsprodukte über die Kloakenöffnung (KAR- DONG 2011a; WYNEKEN 2013).

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Der Abfluss des im Nierenkörperchen filtrierten Harnes erfolgt über die Sammelgän- ge und Ureteren in das Urodäum (u.a. ACHILLES u. SALOMON 2008; NEVAREZ 2009; WYNEKEN 2013). Bei vorhandener Harnblase fließt der Harn retrograd (FOX 1977; BARTEN 2006) über die ventral gelegene Urethra (REDROBE u. WILKINSON 2002; ACHILLES u. SALOMON 2008; WYNEKEN 2013) vom Urodäum in die Blase (u.a. NEVAREZ 2009; KARDONG 2011a; WYNEKEN 2013). Anderenfalls erfolgt ein Harntransport durch rückwärtig gerichtete Peristaltik (BRUMMERMANN u. BRAUN 1995) über das Koprodäum in das distale Kolon (u.a. O´MALLEY 2005b; BARTEN 2006; WYNEKEN 2013). Eine weitere Modifikation des Harns erfolgt in Blase, Kolon (DAVIS et al. 1976) und Kloake (DANTZLER u. BRADSHAW 2009). Die Abgabe des Harns an die Außenwelt erfolgt über das Urodäum (ACHILLES u. SALOMON 2008) durch die Kloakenöffnung (KARDONG 2011a; WYNEKEN 2013).

2.1.5 Die Gefäßversorgung des Urogenitaltraktes

Die Gefäßversorgung der Nieren umfasst das arterielle, das efferente venöse und das afferente venöse System; letzteres ist gleichbedeutend mit dem Nierenpfortader- system. Kontaktpunkt dieser drei Systeme ist das peritubuläre Kapillarnetz.

Die Gefäßstrukturen der Reptilienniere können an dieser Stelle nicht in ihrer gänzli- chen Komplexität widergegeben werden; zwecks detaillierter Angaben wird daher auf die Werke von SPANNER (1925) und SPLECHTNA (1970) verwiesen.

Arterien

Die arterielle Versorgung der Nieren erfolgt über Äste der Aorta dorsalis (u.a. SEY- BOLD 1993; GUO et al. 1996; WYNEKEN 2013). Nach SPLECHTNA (1970) kommen bei einigen Arten zusätzlich paarige oder unpaare arterielle Versorgungsäste aus den Segmentalarterien oder aus den Aa. iliacae vor, welche beidseits im kaudalen Nierenbereich als prominente Gefäße aus der Aorta abgehen. Die Anzahl der Aa.

renales variiert bei Echsen und Schlangen bei jedem Individuum, bei Chamäleons und Agamen bleibt sie innerhalb einer Art relativ konstant (SPLECHTNA 1970). Ech- sen und Schlangen besitzen nach SEYBOLD (1993) stets mehrere Aa. renales pro Seite. Beim Grünen Leguan (Iguana iguana) wird der kraniale Nierenabschnitt von

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zwei bis vier unpaaren kleinen Arterien versorgt, der mittlere und kaudale Nierenab- schnitt steht mit zwei paarig angelegten größeren Arterien in Verbindung, wobei die Versorgung des kaudalen Nierenpols zusätzlich über vier bis sechs kleine Aorten- zweige erfolgt (GUO et al. 1996). Nach SPLECHTNA (1970) besitzt Cham. brevicor- nis paarige Aa. renales, die vor dem kranialen Nierenpol aus der Aorta entspringen.

Cham. pardalis weist zwei paarige und eine unpaare, Cham. fischeri drei paarige und eine unpaare A. renalis auf (SPLECHTNA 1970). Cham. jacksonii besitzt mehrere paarige und unpaare Aa. renales welche auf der gesamten Nierenlänge aus der Aor- ta entspringen und jeweils einzelne Nierenareale versorgen (SPLECHTNA 1970). Bei den von SPLECHTNA (1970) untersuchen Chamäleonarten spalten sich die Aa.

renales in zahlreiche kleine Äste auf, von denen einige der kranial gelegenen Äste der Versorgung von Gonaden, Eileiter, Samenleiter und Nebennieren dienen. Nach BEDDARD (1904) entspringen bei Chamaeleo vulgaris auf der rechten Seite zwei Ovarialarterien aus der Aorta, darauf folgen separate Äste für die rechte Niere; auf der linken Seite hingegen findet sich nur eine alleinige Ovarialarterie und zusätzlich ein gemeinsames Gefäß für Niere und Ovar zusammen. Weitere Äste der Aa. renales verzweigen sich an der Ventralfläche der Niere, bilden dort zum einen ein Gefäß- netz um Ureter und Sammelgänge und dringen zum anderen in das Parenchym ein um sich an der Bildung der Glomerula zu beteiligen (SPLECHTNA 1970). Generell ziehen die Aa. renales nach Verlassen der Aorta über die Medialkontur (SPANNER 1925) an die Ventralfläche der Nieren indem sie die V. renalis efferens überkreuzen (SPANNER 1925; SPLECHTNA 1970). An der Ventralfläche überkreuzen sie für ge- wöhnlich den Ureter, wobei sie sich in mehrere nach kranial und kaudal ziehende, in das Nierenparenchym eindringende Ästchen aufspalten (SPANNER 1925;

SPLECHTNA 1970; WYNEKEN 2013). Bei einigen der von SPLECHTNA (1970) untersuchten Chamäleons gehen die Ästchen der Aa. renales Längsanastomosen miteinander ein. Die Äste der Aa. renales verzweigen sich sowohl im Nierenparenchym (WYNEKEN 2013) als auch an der Dorsalfläche der Nieren parallel zu den Ästen der Vv. renales efferens (SPANNER 1925; SPLECHTNA 1970), um anschließend als Aa.

intralobulares (SPANNER 1925; SPLECHTNA 1970; HERNANDEZ-DIVERS et al.

2005) in das jeweilige Nierenlappenzentrum zu ziehen (SPANNER 1925;

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SPLECHTNA 1970; HERNANDEZ-DIVERS et. al. 2005). Vom Lappenzentrum aus geben die Aa. intralobulares strahlenförmig (HERNANDEZ-DIVERS et al. 2005) zahlreiche afferente Arteriolen (Vasa afferentia) ab (u.a. BOWMAN 1842; HERNANDEZ- DIVERS et al. 2005; HOLZ 2006), welche die Glomerula bilden (u.a. HERNANDEZ- DIVERS et al. 2005; HOLZ 2006; WYNEKEN 2013) und diese anschließend als efferente Arteriolen (Vasa efferentia) verlassen (u.a. HERNANDEZ-DIVERS et al. 2005;

HOLZ 2006; DANTZLER u. BRADSHAW 2009). Die Vasa efferentia bilden nach Verlassen der Glomerula ein dichtes Kapillarnetz um die Nierentubuli (GAMPERT 1866; HERNANDEZ-DIVERS et al. 2005; DANTZLER u. BRADSHAW 2009). In die- sem peritubulären Kapillarnetz kommen die efferenten Arteriolen, das Pfortadersys- tem und das efferente venöse System zusammen (u.a. HOLZ 2006; DANTZLER u.

BRADSHAW 2009; WYNEKEN 2013).

Afferente Venen / Pfortadersystem

Reptilien, sowie Fische, Vögel und Amphibien (WAIBL u. SINOWATZ 2004) bzw. alle niederen Vertebraten (GAMPERT 1866), bzw. auch alle Vertebraten mit Ausnahme von Säugern (KARDONG 2011b), besitzen ein Nierenpfortadersystem, welches neben dem arteriellen ein zweites afferentes Blutsystem der Nieren darstellt (u.a.

WAIBL u. SINOWATZ 2004; ACHILLES u. SALOMON 2008; DANTZLER u. BRAD- SHAW 2009). Das Nierenpfortadersystem versteht sich als Blutbahn, welche die Ka- pillargebiete in Hintergliedmaßen, Schwanz, Kloake, kaudalen Anteilen des Repro- duktionstraktes und kaudaler Körperwand, unter Aussparung des Herzens, mit dem Kapillargebiet in den Nieren verbindet (u.a. ACHILLES u. SALOMON 2008; DANTZ- LER u. BRADSHAW 2009; KARDONG 2011b). Die Gefäße des Nierenpfortadersys- tems enden in einem dichten Kapillarnetz entlang der Nierentubuli (u.a. HOLZ 1999;

DANTZLER u. BRADSHAW 2009; WYNEKEN 2013). Eine Verbindung zwischen Pfortaderblut und den Glomerula besteht nach HOLZ (1999) nicht.

Der Blutfluss im Nierenpfortadersystem wird bei Vögeln und Reptilien (RENNICK u.

GANDIA 1954; O´MALLEY 2005a; ACHILLES u. SALOMON 2008) durch Venen- klappen gesteuert, welche ein Umgehen der Nieren ermöglichen (u.a. HOLZ 1999;

ACHILLES u. SALOMON 2008; WYNEKEN 2013). Eine in der Wurzel der V. abdo-

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minalis lokalisierte Klappe (HOLZ et al. 1997) lässt in geschlossenem Zustand das Pfortaderblut die Nieren passieren, in geöffnetem Zustand ermöglicht sie unter Aus- sparung der Nieren einen Abfluss des Blutes aus der kaudalen Körperhälfte über die V. abdominalis und damit via Leber direkt zum Herzen (u.a. MILLER 1998;

O´MALLEY 2005a; ACHILLES u. SALOMON 2008). Die Klappenbewegungen werden vermutlich hormonell gesteuert, wobei durch Adrenalin in Stresssituationen (ACHILLES u. SALOMON 2008) ein Öffnen der Klappen und damit ein Umgehen der Niere herbeigeführt wird, während Acetylcholin die Klappen in Ruhephasen ge- schlossen hält, so dass das Pfortaderblut die Nieren passiert (RENNICK u. GANDIA 1954; O´MALLEY 2005a).

Die paarigen Nierenpfortadern (Vv. renales afferens) gehen aus der unpaaren V.

caudalis hervor (u.a. SPANNER 1925; SPLECHTNA 1970; WYNEKEN 2013). Aus den Nierenpfortadern zweigen zunächst an tierartlich unterschiedlichen Stellen die Wurzeln der Vv. abdominales ab, welche sich im weiteren Verlauf zur unpaaren V.

abdominalis vereinen (BEDDARD 1904; SPANNER 1925). Diese ist nach SPANNER (1925) immer leicht rechtsseitig der Medianen gelegen. Bei Cham. vulgaris verlässt die Abdominaliswurzel die Pfortader auf Höhe des Überganges zwischen vorderem breiten und hinterem schmalen Nierenteil (BEDDARD 1904). SPLECHTNA (1970) beschreibt bei Chamäleons den Abgang der so genannten Extremitätenanastomose aus der V. renalis afferens auf Höhe des kaudalen Nierenendes bzw. bei Cham.

jacksonii knapp kaudal der Nierenmitte. Die Extremitätenanastomose steht ihrerseits mit der Wurzel der V. abdominalis und der V. ischiadica in Verbindung und bildet ein prominentes Gefäß welches bei Chamäleons zu einer deutlichen Einschnürung der lateralen Nierenkontur führt (SPLECHTNA 1970). Damit bilden nach WYNEKEN (2013) das Nierenpfortadersystem und die ventrale Abdominalvene die Hauptab- flusssysteme für venöses Blut aus der kaudalen Körperhälfte und bieten somit zwei alternative Routen für das zum Herzen zurückfließende Blut. Die V. renalis afferens zieht, nach Abgabe der Abdominaliswurzel bzw. der Extremitätenanastomose, an die Ventralfläche der Nieren (BEDDARD 1904; SPANNER 1925; SPLECHTNA 1970) wo sie lateral des Ureters (SPANNER 1925; SPLECHTNA 1970), unter Abgabe zahlrei- cher Gefäße (SPANNER 1925) von kaudal nach kranial verläuft (SPLECHTNA

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1970). Kranial der Nieren setzt sich die paarige V. renalis afferens in Form von deutlich schwächeren Intercostospinalvenen fort, aus welchen u.a. die Nebennierenpfort- adern hervorgehen (SPANNER 1925; SPLECHTNA 1970). Die im Bereich der Niere von der V. renalis afferens abgegebenen Vv. interlobulares (u.a. SPLECHTNA 1970;

HERNANDEZ-DIVERS et al. 2005; HOLZ 2006) treten über die gesamte Nierenlän- ge in das Parenchym ein, wo sie gemeinsam mit den Sammelgängen, und somit an den Grenzen zwischen zwei Nierenlappen, verlaufen um sich dort weiter zu verzweigen (SPANNER 1925; SPLECHTNA 1970; HERNANDEZ-DIVERS et al. 2005). Die Äste der Vv. interlobulares tragen maßgeblich zu dem Kapillarnetz entlang der Nie- rentubuli bei (u.a. HERNANDEZ-DIVERS et al. 2005; DANTZLER u. BRADSHAW 2009; WYNEKEN 2013).

Efferente Venen

Der venöse Abfluss der Nieren beginnt im Kapillarnetz entlang der Tubuli (u.a. HER- NANDEZ-DIVERS et al. 2005; DANTZLER u. BRADSHAW 2009; WYNEKEN 2013) und umfasst das Blut der efferenten Arteriolen und das Pfortaderblut (SPANNER 1925; ACHILLES u. SALOMON 2008). Die Kapillaren schließen sich zu den Vv. intralobulares zusammen (SPANNER 1925; SPLECHTNA 1970; HERNANDEZ- DIVERS et al. 2005). Diese verlaufen bei Agamen und Chamäleons gemeinsam mit den Aa. intralobulares im Lappenzentrum (SPLECHTNA 1970). Anschließend treten die Vv. intralobulares auf der Dorsalfläche (GAMPERT 1866; SPANNER 1925;

SPLECHTNA 1970) und an der Lateralkontur (SPLECHTNA 1970) der Nieren an die Oberfläche, wo sie sich zu Venen größerer Ordnungen zusammenschließen (GAM- PERT 1866). Durch die von ventral um die Lateralkontur herum nach dorsal ziehen- den Venenäste entstehen hier teils tiefe Einschnürungen, welche die Nierenoberflä- che gelappt erscheinen lassen (SPLECHTNA 1970). Von der Dorsalfläche ziehen die Venen letztlich über die Medialkontur (SPANNER 1925; SPLECHTNA 1970), um in die bei Echsen ventral (PERSCHMANN 1956) bzw. bei Chamäleons ventromedial (SPLECHTNA 1970) an der Niere verlaufende V. renalis efferens zu münden (SPANNER 1925; PERSCHMANN 1956; WYNEKEN 2013). Die paarigen V. renalis efferens (SPLECHTNA 1970; GUO et al. 1996; HERNANDEZ-DIVERS et al. 2005)

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ziehen medial des Ureters von kaudal nach kranial entlang der Nieren, wobei sie bei Agamen und Cham. pardalis (SPLECHTNA 1970) im kaudalen Bereich miteinander anastomosieren. In ihrem Verlauf nehmen sie neben den zahlreichen Nierenästen (SPLECHTNA 1970) nach SPANNER (1925) weitere Zuflüsse von Seiten der Gona- den und ihrer Ausführungsgänge auf und gewinnen nach anterior deutlich an Volu- men (SPANNER 1925; SPLECHTNA 1970). Die Vv. renales efferens beider Nieren schließen sich dicht kranial der rechten Niere (PERSCHMANN 1956) bzw. auf Höhe der Nebennieren knapp vor dem kranialen Nierenpol (SPLECHTNA 1970) zur unpaaren, rechtsseitig gelegenen (SPLECHTNA 1970) V. cava caudalis (u.a. PERSCH- MANN 1956; ACHILLES u. SALOMON 2008; WYNEKEN 2013) bzw. V. cava posterior (SPLECHTNA 1970; GUO et al. 1996; HERNANDEZ-DIVERS et al. 2005) zusammen. Diese nimmt nach SPLECHTNA (1970) bei Cham. fischeri Venen von der unmittelbar benachbarten rechten Nebenniere und der rechten Gonade auf. Die V.

cava caudalis führt das venöse Blut der Nieren, durch den weit nach kaudal reichen- den rechten Leberlappen (WYNEKEN 2013) nach anterior ziehend, in den Sinus ve- nosus (WYNEKEN 2013) bzw. zum Herzen (SPANNER 1925; PERSCHMANN 1956).

2.2 Pathologie des Harntraktes

Die pathologischen Veränderungen des Urogenitaltraktes sind vielfältig und von zent- raler Relevanz für den Kliniker. Bei in Gefangenschaft gehaltenen Reptilien stellen eine adäquate Fütterung und ein den Bedürfnissen der einzelnen Tierarten entspre- chendes Wassermanagement eine spezielle Herausforderung an den Halter dar. Auf Grundlage dieser Problematik bilden haltungsbedingte Erkrankungen, insbesondere der Nieren, einen häufigen Vorstellungsgrund in der kurativen Exotenpraxis. Aber auch infektiöse Ursachen, Neoplasien und chronische Nephropathien ungeklärter Genese sind keine Seltenheit. Die Nieren sind als wesentliches Exkretionsorgan und Leitzentrale der Osmoregulation von substanzieller Bedeutung für das Tier. Insofern sind pathologische Veränderungen, welche mit einem Funktionsverlust des Organes einhergehen meist mit schwerwiegenden Folgen für den Patienten verbunden.

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An dieser Stelle soll angesichts des großen Umfanges dieser Thematik lediglich ein kurzer Überblick über die wesentlichen pathologischen Veränderungen des Harntrak- tes wiedergegeben werden. Die Gliederung erfolgt anhand der Ätiologie.

2.2.1 Generelle Symptome und prädisponierende Faktoren

Die Symptome bei Nephropathien sind im Allgemeinen unspezifisch und die Ursa- chen multifaktoriell (u.a. STAHL 2003; SELLERI u. HERNANDEZ-DIVERS 2006;

NEVAREZ 2009). Nierenerkrankungen zählen jedoch zu den häufigsten Problemen in der Reptilienmedizin (SELLERI u. HERNANDEZ-DIVERS 2006). Hierbei scheinen Herbivore häufiger betroffen zu sein als Carnivore (SELLERI u. HERNANDEZ- DIVERS 2006).

Als häufige klinische Symptome werden Anorexie, Lethargie, Apathie und Schwäche genannt (MILLER 1998; HEARD et al. 2002; STAHL 2003). Des Weiteren fallen ge- neralisierte und speziell im Kehlgangs- bzw. Pharyngealbereich lokalisierte Ödeme auf (DIVERS 1999; STAHL 2003). Auch Exophthalmus (STAHL 2003) oder Aszites (HEARD et al. 2002) sind in Zusammenhang mit Nephropathien beschrieben. Häufig wird ein Gewichtsverlust bzw. Kachexie in Zusammenhang mit Nephropathien gese- hen (u.a. DIVERS 1999; HEARD et al. 2002; STAHL 2003). DIVERS (1997) und HERNANDEZ-DIVERS (2003) differenzieren hierbei zwischen einem mit Gewichts- verlust einhergehenden chronischen Verlauf und akuten Krankheitsfällen bei denen im Regelfall normal bis übergewichtige Tiere betroffen sind. Die akuten Fälle zeich- nen sich oft durch Dehydratation / Exsikkose aus (u.a. KEUNECKE 1999; HEARD et al. 2002; HERNANDEZ-DIVERS 2003), während bei chronischen Fällen Polydipsie und Polyurie auftreten kann (DIVERS 1997; HERNANDEZ-DIVERS 2003). Bei län- ger bestehender Krankheit lassen sich die oftmals vergrößerten Nieren kranial des Beckens palpieren (DIVERS 1997; DIVERS 1999; HEARD et al. 2002) sowie röntge- nologisch und sonographisch darstellen (KEUNECKE 1999; HEARD et al. 2002).

Renomegalien können, insbesondere bei Leguanartigen (ACHILLES u. SALOMON 2008), zu Kolonobstruktionen und damit zu einem weiteren typischen Symptom bei Nephropathien führen (HEARD et al. 2002). Eine gelegentlich bei Nierenpatienten anzutreffende Hinterhandparese wird von HEARD et al. (2002) beschrieben. Ein wei-

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teres klinisches Symptom ergibt sich aus der gestörten Phosphatausscheidung ge- schädigter Nieren (MILLER 1998). Die erhöhte Phosphatämie bedingt einen sekun- dären Hyperparathyreoidismus wodurch es zur Demineralisierung von Skelett und Panzer und zum klinischen Bild der Metabolic Bone Disease bzw. einer Osteodystro- phia fibrosa kommt (GUMPENBERGER 1996; MILLER 1998; KEUNECKE 1999).

Durch die nahezu komplett sistierende Harnsäureexkretion geschädigter Nieren (DI- VERS 1999) liegt regelmäßig eine Urikämie vor (KEUNECKE 1999) was nicht selten zur Gicht führt (MILLER 1998).

Prädisponierende Faktoren und mögliche Ursachen für Nephropathien sind in erster Linie Haltungs- und Fütterungsfehler (DIVERS 1997; MILLER 1998; HERNANDEZ- DIVERS 2003). Dabei spielen insbesondere bei chronischem Verlauf (DIVERS 1997) eine proteinreiche Ernährung (u.a. MILLER 1998; HERNANDEZ-DIVERS 2003;

BARTEN 2006), zu geringe Luftfeuchte und mangelnde Wasseraufnahme zusammen (DIVERS 1997; HERNANDEZ-DIVERS 2003; STAHL 2003). Akutes Nierenver- sagen ist hingegen eher durch Toxine bzw. Medikamente (u.a. HERNANDEZ- DIVERS 2003; STAHL 2003; BARTEN 2006) sowie durch Infektionen bedingt (DI- VERS 1997; MILLER 1998; STAHL 2003).

2.2.2 Entwicklungsanomalien

Die einzigen bislang in der Literatur erwähnten kongenitalen Entwicklungsanomalien des Urogenitaltraktes wurden von ZWART (2006) beschrieben. Dazu zählen das vollständige Fehlen einer Niere, das Fehlen bestimmter Organstrukturen sowie Ab- weichungen in Größe und Form. Bei einer Anakonda (Eunectus murinus) konnte ferner eine zusätzliche Niere aufgefunden werden.

MILLER (1998) zählt Nierenzysten zu den Entwicklungsanomalien und gibt überdies an, dass zystische Veränderungen sehr selten sind und meist nur durch Zufall bei Sektionen gesichtet werden. Auch FRYE (1991) diskutiert die Zugehörigkeit von Zys- ten zu den Entwicklungsanomalien oder aber genetischen Defekten. Nierenzysten werden nach ZWART (2006) gelegentlich bei verschiedenen Reptilien gefunden, wobei die Zysten hierbei einzeln, in Gruppen oder über das ganze Organ verteilt vorla- gen.

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2.2.3 Stoffwechselstörungen und Ablagerungskrankheiten

Die ätiologische Gruppe der Stoffwechselstörungen und Ablagerunskrankheiten be- inhaltet als wichtige Vertreter die Nephrokalzinose, eine Störung des Kalziumstoff- wechsels, und die renale Gicht, eine Störung des Harnsäurestoffwechsels. Ferner kommen Ablagerungen von Pigmenten, Amyloid und Cholesterol sowie ernährungs- bedingter Vitamin-A-Mangel oder primär durch Arzneimittel und Schwermetalle her- vorgerufene Erkrankungen vor.

Nephrokalzinose

Die Nephrokalzinose kann als typische Stoffwechselstörung bei Reptilien angesehen werden (u.a. JOHNSON 2004; HERNANDEZ-DIVERS 2004; ZWART 2006) und stellt laut SEYBOLD (1993) eine häufige Todesursache dar. Wie viele Nephropathien ist auch die Nephrokalzinose multifaktoriell bedingt (ZWART 2006). Grundsätzlich ist zwischen zwei Formen der Gewebsverkalkung zu unterscheiden - der metastati- schen und der dystrophischen Verkalkung.

Die metastatische Verkalkung betrifft ausschließlich vitales Gewebe (SHIVELY u.

EDWARDS 1985; RICHMAN et al. 1995) und wurde bislang nach MILLER (1998) bei Reptilien nur selten beschrieben. SEYBOLD (1993) und GÜNTHER et al. (2013) hingegen sehen die Mehrheit der Verkalkungen als metastatisch an und beschreiben wiederum die dystrophische Verkalkungen als Seltenheit. Die häufig haltungsbedingte (GÜNTHER et al. 2013) metastatische Verkalkung geht meist mit einem erhöhten Kalziumserumspiegel einher und ist auf einen gestörten Kalziummetabolismus zu- rückzuführen (SHIVELY u. EDWARDS 1985; RICHMAN et al. 1995; ZWART 2006).

Vermutlich steht sie in Zusammenhang mit einer Vitamin-D3-Inbalance (BARTEN 2006; NEVAREZ 2009). Erhöhte Kalzium und Phosphat Blutspiegel führen bei Über- schreitung des Kalzium-Phosphat-Löslichkeitsindex zu Nierenverkalkungen (SELLE- RI u. HERNANDEZ-DIVERS 2006) und dadurch letztlich zu Nephrosen (MILLER 1998).

Die dystrophische Verkalkung zählt zu den degenerativen Nierenerkrankungen bei Reptilien und kann in Folge einer Urämie auftreten (SHIVELY u. EDWARDS 1985;

FRYE 1991; RICHMAN et al. 1995). Hierbei werden nur abgestorbene und verletzte

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Zellen mineralisiert (SHIVELY u. EDWARDS 1985; RICHMAN et al. 1995; GÜN- THER et al. 2013). Die dystrophische Verkalkung erfolgt im Gegensatz zur metasta- tischen Verkalkung bei normalen Kalziumspiegeln im Blut (SHIVELY u. EDWARDS 1985; RICHMAN et al. 1995; ZWART 2006). MADER (2013) beschreibt die dystrophische Verkalkung und andere kristalline Formationen als sekundäre Folgen einer primären Nierenerkrankung.

Renale Gicht

Gicht ist eine Harnsäurestoffwechselstörung und gilt als häufiger pathologischer Nie- renbefund und Todesursache bei Reptilien (u.a. CASIMIRE-ETZIONI et al. 2004;

HERNANDEZ-DIVERS 2004; MADER 2007). Im Gegensatz zum Säuger ist die Gicht der Reptilien unabhängig vom Purin-Stoffwechsel (FRYE 1991; SEYBOLD 1993).

Gicht lässt sich als Ablagerung von Harnsäurekristallen in Weichteilgeweben definie- ren (u.a. ARIEL et al. 1997; CASIMIRE-ETZIONI et al. 2004; HERNANDEZ-DIVERS 2004). Die Entstehung einer Gicht ist multifaktoriell bedingt (SEYBOLD 1993; ABELE 1999) geht aber in der Regel mit einem erhöhten Harnsäureplasmaspiegel (Hyperur- ikämie) einher (u.a. ZWART u. SASSENBURG 2007a; ACHILLES u. SALOMON 2008; NEVAREZ 2009). MADER (2007) unterscheidet anhand der Entstehungsform der Hyperurikämie zwei Arten von Gicht: die primäre Gicht, bei der die Hyperurikämie durch eine Überproduktion von Harnsäure entsteht; und die sekundäre Gicht, bei der die Hyperurikämie durch eine von Toxinen oder Krankheiten verursachte Störung des Gleichgewichtes zwischen Harnsäureproduktion und –exkretion bedingt ist.

Nach Meinung vieler Autoren liegt der Hyperurikämie meist eine Nephropathie unter- schiedlichster Genese zugrunde (u.a. ZWART 2006; ACHILLES u. SALOMON 2008;

NEVAREZ 2009), was nach Definition von MADER (2007) einer sekundären Gicht entspricht. Durch die unzureichende Harnsäureausscheidung bei renaler Dysfunktion reichern sich die Urate zunehmend im Blutkreislauf an bis sie ihr Löslichkeitsprodukt überschreiten und als unlösliche Harnsäurepräzipitate ausfallen (u.a. ACHILLES u.

SALOMON 2008; NEVAREZ 2009; REAVILL u. SCHMIDT 2010). Als wichtige prä- disponierende Faktoren werden länger anhaltende Dehydratation (u.a. ACHILLES u.

SALOMON 2008; NEVAREZ 2009; MADER 2013) und unphysiologisch proteinreiche

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Ernährung genannt (u.a. ZWART u. SASSENBURG 2007a; REAVILL u. SCHMIDT 2010; MADER 2013). Überdies spielen neben Toxinen (MONTALI et al. 1979) be- stimmte Arzneimittel wie z.B. Aminoglykoside, Sulfonamide (MONTALI et al. 1979;

FRYE 1991; MADER 2007) und das Schleifendiuretikum Furosemid (MADER 2007;

ACHILLES u. SALOMON 2008) sowie chronische Erkrankungen (NEVAREZ 2009) und zu niedrige Haltungstemperaturen (ZWART u. SASSENBURG 2007a; ACHIL- LES u. SALOMON 2008) eine Rolle.

Gicht lässt sich anhand des makroskopischen Erscheinungsbildes in zwei Formen einteilen – die viszerale und die artikuläre bzw. periartikuläre Gicht (u.a. ABELE 1999; MADER 2007; NEVAREZ 2009). Bei der viszeralen Gicht finden sich die Harn- säureablagerungen in Organen, u.a. Niere, und in serösen Häuten (SEYBOLD 1993;

MILLER 1998). Bei der gelenkassoziierten Gicht sind vor allem Gelenke, angrenzen- de Sehnenscheiden, Bänder und das Periost betroffen (FRYE 1991; SEYBOLD 1993; MILLER 1998).

Durch die im Allgemeinen unspezifischen Symptome gestaltet sich eine Diagnose ausschließlich anhand der klinischen Allgemeinuntersuchung schwierig, so dass eine definitive Diagnose oftmals erst anhand der Sektion gestellt werden kann (GUM- PENBERGER 1996; ABELE 1999). Einen wesentlichen Vorteil bei der Früherken- nung bildet die darstellende Diagnostik. Gichtablagerungen können oftmals sonographisch und röntgenologisch in verschiedenen Geweben nachgewiesen werden (GUMPENBERGER 1996; NEVAREZ 2009). So sind beispielsweise das so genannte Panzerherz, ausgelöst durch Urat- oder Kalziumablagerungen im Perikard, sowie gelenksassoziierte Uratdepositionen und gichtbedingte Knochenlysen vielfach rönt- genologisch darstellbar (GUMPENBERGER 1996; ABELE 1999; NEVAREZ 2009).

2.2.4 Infektiöse Ursachen

Infektiöse Nephropathien können parasitär, bakteriell, viral oder mykotisch bedingt sein. Ein Überblick über einige in der Literatur erwähnte Auslöser wird im Folgenden gegeben.

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Parasiten

Bei Reptilien konnten verschiedene Parasiten in den Nieren nachgewiesen werden (SEYBOLD 1993; MADER 2013). Die relevanten Erreger lassen sich grob in Einzel- ler (Protozoen) und Mehrzeller (Metazoen) untergliedern.

Tabelle 2.1 Tabellarische Übersicht über in der Literatur erwähnte Parasiten der Nieren

Erreger Symptome/Befunde Literatur

Protozoen

Kokzidien Intrazellulär in Nierenepithelzel- len; vermutlich apathogen

FRYE 1991; GARNER et al.

2006

Hexamiten (Hex- amita parva / Spiro-

nucleus spp.)

Physiologische Darmpassanten;

bei massiver Vermehrung Tu- bulointerstitielle Nephritiden, Ge-

websnekrosen

u.a. MILLER 1998; ZWART 2006; REAVILL u. SCHMIDT

2010

Mikrosporidien (Microsporidia)

Intrazellulär in Nierenepithelzel- len; Nephritiden

JACOBSON et al. 1998;

REAVILL u. SCHMIDT 2010

Kryptosporidien Nephritiden MILLER 1998

Amöben (Entamoeba invadens)

Systemischen Infektionen; Nie- renläsionen; Nekrosen; Nephriti-

den

u.a. GUMPENBERGER 1996; MILLER 1998;

ZWART 2006

Metazoen Saugwürmer (Tre- matoda)

Intravaskuläre Mikrogranulome;

Gewebsläsionen; Tubulusatro- phien; gestaute Ureteren durch

Wurmansamlungen

u.a. JOHNSON et al. 1998;

STAHL 2003; ZWART 2006

Bakterien

FRYE (1991) und MADER (2013) sehen Bakterien als wichtige Krankheitserreger der Nieren. Als potenziell nephropathogene Bakterienstämme werden in der Literatur vorrangig die gramnegativen Erreger genannt.

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Tabelle 2.2 Tabellarische Übersicht über in der Literatur erwähnte nephropathogene Bakterien

Erreger Symptome /Befunde Literatur

gramnegative Erreger

z.B.

Pseudomonas spp.;

Aeromonas spp.

Infektionen des Harnappara- tes; Sepsis; Glomerulare Blo- ckade durch Bakterienan- schoppungen; Herdnephriti-

den; Nierenabszesse

u.a. ZWART 2006; ZWART u.

SASSENBURG 2007a;

REAVILL u. SCHMIDT 2010

Viren

Bei Reptilien können Infektionen der Nieren durch verschiedene Viren ausgelöst werden (ZWART 2006). Relevant ist unter anderem die durch Arenaviren verursachte IBD (Inclusion Body Disease) (MARSCHANG et al. 2014).

Tabelle 2.3 Tabellarische Übersicht über die in der Literatur erwähnte IBD (Inclusion Body Disease)

Erreger Symptome /Befunde Literatur

IBD (Inclusion Body Disease)

Retroviren (Arena- viridae)

intrazytoplasmatische, eosinophile Einschlusskörperchen in Tubulusepithelzellen; Nieren-

schäden

SCHUMACHER et al. 1994;

JACOBSON et al. 2001;

MARSCHANG et al. 2014

2.2.5 Neoplasien

Neoplasien müssen nach MADER (2013) als wichtige Differentialdiagnose bei Er- krankungen des Harntraktes angesehen werden. Die Häufigkeit der Tumordiagnose hat laut NEVAREZ (2009) in jüngster Zeit deutlich zugenommen. Die Metastasie- rungsrate von Nierentumoren wird von REAVILL u. SCHMIDT (2010) als gering ein- geschätzt. Laut ZWART (2006) können Viren bei der Entstehung von Nierentumoren eine ätiologische Rolle spielen.