Anatomie der Nieren

Aufgrund der sehr unterschiedlichen Umweltbedingungen bei Reptilien (Wüsten-, Meeres-, Süßwasser- und Landbewohnende Arten) bestehen spezielle Anforderun-gen an die Nieren was eine funktionelle und morphologische Anpassung zur Folge hat. Ferner unterliegt die Nierengestalt aufgrund der sehr unterschiedlichen Körper-morphologie (z.B. Schlange versus Schildkröte) einer großen Variabilität (SEYBOLD 1993).

Lage

Die paarigen Nieren (u.a. HERNANDEZ-DIVERS et. al. 2005; ACHILLES u. SALO-MON 2008; WYNEKEN 2013) liegen bei Echsen retroperitoneal (u.a. SEYBOLD 1993; O´MALLEY 2005b; WYNEKEN 2013), kaudodorsal in der Zölomhöhle und rei-chen teilweise bis tief in den Beckenkanal hinein (u.a. BARTEN 2006; ACHILLES u.

SALOMON 2008; MELIDONE u. GIBSON 2010). Auf diese Weise werden die Nieren zu einem Großteil von den Beckenknochen begrenzt (REDROBE u. WILKINSON 2002), weshalb nach MELIDONE u. GIBSON (2010) ein vollständiges Einsehen der Nieren erst nach Entfernung des Beckenbodens möglich ist. Bei seitlich abgeflachten Arten, wie z. B. Chamäleons, sitzen die Nieren kraniodorsal des Beckens (DIVERS 1997). Bei einigen Arten erstreckt sich das kaudale Nierenende bis in die Schwanz-basis (SPLECHTNA 1970; SEYBOLD 1993) und ist somit dorsal der Kloake lokali-siert (ACHILLES u. SALOMON 2008) bzw. endet je nach Spezies kranial oder dorsal der Kloake (SCHILDGER 1999). FRASER (1950) gibt an, dass bei Reptilien, im Ge-gensatz zu anderen Amnioten, die Nieren innerhalb der Körperhöhle nicht nach kra-nial verlagert sind. ACHILLES u. SALOMON (2008) ergänzen, dass sich die Nieren bei Echsen dorsal des Kolons befinden.

Nach LEYDIG (1872) befinden sich die Nieren der Zauneidechse (Lacerta agilis) in der Beckenhöhle, wobei das kraniale Nierenende vor der Kloake, das kaudale Nie-renende hinter der Kloake im Schwanz aufzufinden ist. Auch die Nieren des Grünen Leguans (Iguana iguana) und der Bartagame (Pogona vitticeps) liegen intrapelvin (MADER 2013); bei ersteren wird die Lage von HERNANDEZ-DIVERS et al. (2005) als dorsal im Beckengürtel angegeben. Nach BARTEN (2006) bleibt die genaue Nie-renposition bei Echsen speziesabhängig.

Äußeres Erscheinungsbild

Die gleich großen Nieren (FOX 1977; SEYBOLD 1993; ACHILLES u. SALOMON 2008) sind bei Echsen äußerlich mehr oder weniger gelappt (u.a. O´MALLEY 2005b;

ACHILLES u. SALOMON 2008; WYNEKEN 2013) und von schlanker, länglicher Ge-stalt (SEYBOLD 1993), elliptisch (WYNEKEN 2013) bzw. von kompakter, dreieckiger Form (DANTZLER u. BRADSHAW 2009). Die Lobulierung ist nach WYNEKEN

(2013) bei Echsen nur sehr schwach bis gar nicht ausgeprägt. HERNANDEZ-DIVERS et. al. (2005) sprechen von einer deutlich lobulierten Niere des Grünen Le-guans (Iguana iguana). Die Nierenfarbe bei Echsen wird als rötlich-braun (SEYBOLD 1993) oder rosa bis rot (WYNEKEN 2013) bzw. beim Grünen Leguan (Iguana igua-na) als dunkelbraun (HERNANDEZ-DIVERS et. al. 2005) beschrieben. Die äußere Gestalt ist laut SEYBOLD (1993) bei Echsen variabel. Bei manchen Echsenarten, wie z.B. beim Fünfstreifen-Skink (Eumeces fasciatus) (REYNOLDS 1943) oder beim Grünen Leguan (Iguana iguana) (HERNANDEZ-DIVERS et. al. 2005), verjüngen sich die Nieren nach posterior und gehen an ihren kaudalen Polen eine strukturelle Ver-bindung miteinander ein (FOX 1977; ACHILLES u. SALOMON 2008; DANTZLER u.

BRADSHAW 2009). Auch O´MALLEY (2005b) räumt für einige Echsenarten die Möglichkeit des Zusammenwachsens der beiden Nieren in der Medianen ein.

Dank SPLECHTNA (1970) liegen für vier Chamäleonarten detaillierte Angaben der Nierenmorphologie vor. Da an dieser Stelle lediglich ein Überblick möglich ist, wird zwecks weiterer Recherche auf die einschlägige Literatur verwiesen: (SPLECHTNA 1970).

Zusammenfassend besitzen Chamaeleo brevicornis, Chamaeleo fischeri und Cha-maeleo jacksonii (neu Trioceros jacksonii) laut SPLECHTNA (1970) eine langge-streckte, flache, sich an den Enden verjüngende Niere, welche unter rein optischen Aspekten als gelappt zu bezeichnen ist. Der Eindruck einer Lappenbildung wird durch die an der Lateralkontur und der Dorsalfläche in Parenchymfurchen verlaufen-den Äste der V. renalis efferens erzeugt und darf nicht mit einer tatsächlichen Lobu-lierung gleichgesetzt werden.

Generell lässt sich bei allen untersuchten Chamäleonarten eine annähernd gleiche Anordnung der Strukturen an der Ventralfläche der Nieren feststellen. Dort verlaufen in Längsrichtung des Organs die Nierenvene (V. renalis efferens), der Harnleiter (Ureter) und die Nierenpfortader (V. renalis afferens), wobei die Nierenvene am wei-testen medial, die Nierenpfortader am weiwei-testen lateral lokalisiert ist (SPLECHTNA 1970).

Allgemeine Nierenarchitektur

Das Nierengewebe der Echsen setzt sich aus dem Sammelgangsystem und dem Interstitium zusammen. Letzteres umfasst Arterien, Venen, Kapillaren und einen speziesabhängigen Bindegewebsanteil (SEYBOLD 1993). Eine farbliche oder funkti-onale Trennung von Rinde und Mark ist bei Reptilien nicht vorhanden (WYNEKEN 2013). Nierenpapillen und ein Nierenbecken fehlen bei den meisten Reptilien (O´MALLEY 2005a; ACHILLES u. SALOMON 2008), so dass die Sammelgänge di-rekt in den Ureter münden (u.a. FOX 1977; SEYBOLD 1993; SCHILDGER 1999).

Seitenniere

Ein von verschiedenen Autoren (ZARNIK 1910; SPANNER 1925; SPLECHTNA 1970) bei Reptilien beschriebenes Nierenareal ist die so genannte Seitenniere. Sie stellt laut SPANNER (1925) bei Blindschleichen (Anguis fragilis) den medial des Ure-ters gelegenen Nierenteil dar und unUre-terscheidet sich dadurch vom übrigen Teil der Niere, dass hier ohne zwischengeschaltete Sammelgänge die mehrreihig angeordne-ten Tubuli direkt uretral münden. SPLECHTNA (1970) weist auf das Vorhandensein einer Seitenniere bei Chamäleons hin, konnte im Gegensatz zu ZARNIK (1910) je-doch keine morphologischen Abweichungen zwischen medial und lateral des Ureters lokalisierten Tubuli feststellen.

Lappenbildung

SPLECHTNA (1970) stellt fest, dass die Niere der Schuppenkriechtiere (Squamata) eine Tendenz zur Lobulierung mit festgelegten Gruppierungen von Sammelgängen und Gefäßsystemen aufweist. Von dieser Architektur, bei der Lappen die Bauele-mente darstellen, gibt es aber bei Schildkröten, Krokodilen und Squamaten Ausnah-men. Bei einem funktionellen Nierenlappen liegen die deutlich voneinander getrenn-ten Sammelgänge und afferengetrenn-ten Venen in der Lappenperipherie, die Arterien und efferenten Venen im Lappenzentrum. Derartige Verhältnisse liegen laut SPLECHT-NA (1970) bei der Agamenniere und bei Chamaeleo pardalis (neu Furcifer pardalis) vor. Die medial und lateral des Ureters gleich großen Sammelgänge sind bei Cham.

pardalis über die gesamte Nierenlänge serial am Ureter angeordnet. An den

jeweili-gen Lappengrenzen wenden sich die Sammelgänge ihre kanälchenfreien Seiten zu, wobei die Kanälchen annähernd senkrecht auf die Sammelgänge treffen. Bei dieser Art entsprechen auch die intrarenalen Gefäße einer lobulierten Bauweise, bei der die afferenten Venen an den Lappengrenzen, die efferenten Venen und die Arterien im Lappenzentrum verlaufen. Ein Lappen fällt in das Versorgungsgebiet je einer A. int-ralobularis. Cham. fischeri lässt im Mittelteil der Niere ebenfalls Parallelen zu einer Lappenstruktur erkennen indem sich zwei benachbarte Sammelgänge jeweils ihre kanälchenfreien Seiten zuwenden. Der so entstandene Lappen gehört in den Ab-flussbereich nur eines efferenten Venenastes, welcher aber zusammen mit der intra-renalen Arterie verhältnismäßig oberflächlich bleibt und somit, anders als bei Cham.

pardalis und der Agamenniere, vermutlich kein echtes Lappenzentrum bildet (SPLECHTNA 1970).

Nephron und Sexualsegment

Die funktionale Einheit der Reptilienniere ist, analog zum Säuger, das Nierenkörper-chen (Nephron) (WAKE 1979; DANTZLER u. BRADSHAW 2009; WYNEKEN 2013).

Nach WAKE (1979) und DAVIES (1981) sind die Nephrone bei Reptilien eher gering entwickelt und von begrenzter Anzahl (DIVERS 1999; BARTEN 2006; NEVAREZ 2009). So sollen bei Reptilien nur wenige tausend Nephrone pro Niere angelegt sein (FOX 1977; DAVIES 1981; HOLZ 1999). Ein Nephron setzt sich aus der Bowman-scher Kapsel und dem Tubulussystem zusammen (WAKE 1979; WYNEKEN 2013).

Letzteres ist laut WAKE (1979) bei Reptilien sehr kurz ausgeprägt und kommuniziert an einem Ende mit einem kapillaren Netzwerk, dem Glomerulum, am anderen Ende mit einem Drainage-Gang, dem Sammelrohr. Der Bowmanschen Kapsel folgt ein kurzer flimmerepithelbesetzter Hals, ein langer, dicker proximaler Tubulus mit an-schließendem kurzen, dünnen Intermediärsegment und kurzem distalen Tubulus (u.a. DANTZLER u. BRADSHAW 2009; KARDONG 2011a; WYNEKEN 2013). Die bei Säugern im Intermediärsegment lokalisierte Henlesche Schleife fehlt nach frühe-ren Ansichten bei den meisten Reptilien (FOX 1977; DAVIES 1981), nach jüngefrühe-ren Erkenntnissen hingegen bei allen (u.a. ACHILLES u. SALOMON 2008; NEVAREZ 2009; WYNEKEN 2013).

Bei männlichen Echsen und Schlangen (u.a. MILLER 1998; O´MALLEY 2005b;

HOLZ u. RAIDAL 2006; ACHILLES u. SALOMON 2008) unterliegt ein als Sexu-alsegment bezeichneter Abschnitt der Nephrone saisonal abhängigen morphologi-schen Veränderungen (u.a. DAVIES 1981; HOLZ 2006; HOLZ u. RAIDAL 2006).

Nach BARTEN (2006) ist dies nur bei ausgesuchten männlichen Geckos, Skinken, Schlangen und bei einigen Leguanartigen der Fall. Bei Schildkröten (SEYBOLD 1993; ACHILLES u. SALOMON 2008) und Panzerechsen (ACHILLES u. SALOMON 2008) besteht diesbezüglich kein Geschlechtsdimorphismus. Zur genauen Lokalisa-tion des Sexualsegmentes im Nephron finden sich in der Literatur unterschiedliche Angaben. Zusammenfassend liegt das Sexualsegment am Ende des distalen Tubu-lus (DIVERS 1997; MILLER 1998) bzw. im AnschTubu-luss an diesen (HOLZ 2006). RE-GAUD u. POLICARD (1903) beobachteten bei Schlangen, sowie SPLECHTNA (1970) bei Chamäleons, einen Zusammenhang zwischen Sexualzyklus und Zellmor-phologie des Sexualsegmentepithels. Nach ZWART (2006) verläuft die Proliferation des Sexualsegmentes synchron zur Aktivität des Nebenhodens. Auch COURIER (1929) stellte beim Afrikanischen Dornschwanz (Uromastyx acanthinurus) eine Syn-chronisierung des Sexualsegmentzykluses mit dem der Nebenhoden fest, wies aber auf eine deutliche zeitliche Verschiebung zum Zyklus der Hoden selbst hin.

Nach REGAUD u. POLICARD (1903) sowie BARTEN (2006) können die Sexu-alsegmente während ihrer verschiedenen Aktivitätsphasen makroskopisch farblich stark variieren. Nach DIVERS (1997) stellen sich die Sexualsegmente als blass-rosa gefärbtes Gewebe dar, nach SCHILDGER et al. (2000) ist die Chamäleonniere bei aktivem Sexualsegment rotbraun (Pars renalis) und weiß (Pars sexualis) gescheckt.

Die farbliche und größentechnische Variabilität darf nicht mit pathologischen Vorgän-gen verwechselt werden (MILLER 1998). In der sexuellen Ruhephase stellen sich die Epithelzellen des Sexualsegmentes flach und schleimgefüllt dar (REGAUD u. POLI-CARD 1903; HOLZ 2006). Während der Spermiogenese (REGAUD u. POLIPOLI-CARD 1903; PRASAD u. REDDY 1972) bzw. während der Paarungssaison (u.a. HOLZ 2006; ACHILLES u. SALOMON 2008; MOORE et al. 2009) hypertrophieren die Zel-len bis zur vierfachen Größe (REGAUD u. POLICARD 1903; MILLER 1998) und ent-halten reichlich eosinophile Granula (HOLZ 2006; HOLZ u. RAIDAL 2006). Diese

Granula werden letztlich in das Tubuluslumen abgegeben (SPLECHTNA 1970; RE-GAUD u. POLICARD 1903; NORRIS u. LOPEZ 2011), ein Vorgang der nach NOR-RIS u. LOPEZ (2011) während der Paarung erfolgt. Die Zusammensetzung des Gra-nula-Sekretes lässt Spielraum für verschiedene Theorien bezüglich der Funktion des Sexualsegmentes bzw. seines Sekretes. COURIER (1929) beschreibt beim Afrikani-schen Dornschwanz (Uromastyx acanthinurus) das Sexualsegment als Drüse welche mit dem Genitalapparat verknüpft scheint. O´MALLEY (2005b) fasst das Sexualseg-ment als GeschlechtssegSexualseg-ment der Nieren auf. Die im Anschluss an die Kopulation durch das Sexualsegmentsekret erfolgende Schleimpfropfbildung im weiblichen Ge-nital könnte eine mögliche Funktion darstellen indem sie das Überdecken durch Ri-valen und den Verlust der Samenflüssigkeit verhindert (HOLZ 2006; NORRIS u.

LOPEZ 2011). Der Verschluss des Tubulussystems durch das Sexualsegmentsekret soll möglicherweise das Vermischen von Samenzellen und Harn während der Paa-rung verhindern (DANTZLER 1976). Nach anderen Ansichten stellt das Sekret eine Energiequelle für die Spermatozyten dar (PRASAD u. REDDY 1972; DANTZLER 1976). Ein Zusammenhang zwischen Sexualsegmentsekret und Samenflüssigkeit erscheint durch die Beobachtungen von PRASAD u. REDDY (1972), PALMER u.

URIBE (1997) sowie NORRIS u. LOPEZ (2011) plausibel, da hier die Durchmischung von Sekret und Spermien in der männlichen Kloake festgestellt wurde. Nach PRA-SAD u. REDDY (1972) und NORRIS u. LOPEZ (2011) wird dieses Gemisch bei der Kopulation in das weibliche Genital übertragen. PRASAD u. REDDY (1972) sowie JONES (1998) sehen eine Homologie zwischen dem Sexualsegment und der Semi-naldrüse der Säuger. Auch DAVIES (1981) sowie ACHILLES u. SALOMON (2008) bezeichnen das Sexualsegment als akzessorische Geschlechtsdrüse.

Histologisch beschreiben HERNANDEZ-DIVERS et al. (2005) das Sexualsegment beim Grünen Leguan (Iguana iguana) als prominent, die Epithelzellen sind apikal gefüllt mit eosinophiler Granula und weisen basal intrazytoplasmatische Vakuolen auf. Die Sexualsegmente der einzelnen Nierenlappen ziehen von dicht unterhalb der Nierenkapsel strahlenförmig zueinander in Richtung Nierenhilus. Dadurch kommt es zu einer optischen Unterteilung des Nierengewebes in zahlreiche keilförmige

Regio-nen. Nach ZWART (2006) sind die Sexualsegmente beim Chamäleon entlang der gesamten Nierenlänge in keilförmigen Gruppen angeordnet.

Nierenfunktion (Exkretion)

Analog zum Säuger bestehen die Hauptfunktionen der Reptilienniere in der Exkretion und der Osmoregulation (DANTZLER u. BRADSHAW 2009). Durch Wasserkonser-vation, Elektrolytausgleich und Stickstoffelimination (MILLER 1998) wird eine Homö-ostase im Tierkörper erreicht (WAKE 1979; KARDONG 2011a; WYNEKEN 2013).

Unterschiede bestehen zwischen Säugern und Reptilien vor allem in der Form der Stickstoffausscheidung. Nach WYNEKEN (2013) kann bei Vertebraten eine Eintei-lung der verschiedenen Ausscheidungstypen anhand des primär gebildeten Aus-scheidungsproduktes des Stickstoff-Stoffwechsels erfolgen. Demnach sind die meis-ten terrestrischen Reptilien als primär uricotelisch zu bezeichnen, da sie vorherr-schend Harnsäure (Urat) (u.a. NEVAREZ 2009; KARDONG 2011a; WYNEKEN 2013), mit kleinen Anteilen an Ammoniak, Harnstoff und Wasser produzieren und ausscheiden (BARTEN 2006; WYNEKEN 2013). Harnstoff bildet nur bei aquatil le-benden Reptilien wie Schildkröten und Tuatara (Brückenechsen, Sphenodontidae) eine nennenswerte Fraktion des Harnstickstoffes (FRYE 1991; SEYBOLD 1993;

DANTZLER u. BRADSHAW 2009) da mit der Harnstoffausscheidung große Was-serverluste einhergehen (SEYBOLD 1993). Im Gegensatz dazu ist die Exkretion von Harnsäure aufgrund ihrer geringen osmotischen Aktivität und ihrer schweren Löslich-keit sehr wassersparend (u.a. ACHILLES u. SALOMON 2008; NEVAREZ 2009;

KARDONG 2011a).

Die in der Leber gebildete Harnsäure (DIVERS 1999; MADER 2007) wird im Glome-rulum zusammen mit Wasser, Nährstoffen und Elektrolyten (Natrium, Kalium) frei filtriert (DANTZLER 1976; DANTZLER u. BRADSHAW 2009; WYNEKEN 2013). Zu-sätzlich findet im proximalen Tubulus ein aktiver, gegen einen Konzentrationsgradi-enten gerichteter, Harnsäuretransport aus dem Blut in die Tubuluszellen, mit an-schließender passiver Diffusion der Harnsäure in das Tubuluslumen statt (u.a.

ZWART 2006; MADER 2007; DANTZLER u. BRADSHAW 2009). MARSHALL (1931) führte zur genaueren Bestimmung der Harnsäureexkretion Untersuchungen

an Grünen Leguanen (Iguana iguana) durch. Die Ergebnisse der Versuche, bei de-nen die nephrogene Clearance von Harnsäure mit der von Glukose verglichen wur-de, legten die Vermutung nahe, dass Harnsäure bei Grünen Leguanen hauptsächlich (94 %) über den Tubulus und nur marginal (6%) über das Glomerulum ausgeschie-den wird. Die maßgebliche Harnsäuresekretion findet demnach vermutlich über das proximale Tubulusepithel statt (DANTZLER 1976; DANTZLER u. BRADSHAW 2009), der genaue Ort bleibt aber unbekannt (MARSHALL 1931; SEYBOLD 1993;

ACHILLES u. SALOMON 2008).

Aufgrund der fehlenden Henleschen Schleife ist es Reptilien nicht möglich den Harn im Tubulussystem über das Plasmaniveau hinaus zu konzentrieren (u.a. BARTEN 2006; ACHILLES u. SALOMON 2008; WYNEKEN 2013). Eine geringe Wasserrück-resorption findet allerdings im Intermediärsegment (WYNEKEN 2013) und im distalen Tubulus (SEYBOLD 1993; WYNEKEN 2013) statt.

In der Kloake, im Kolon und, wenn vorhanden, in der Blase finden ein Elektrolytaus-tausch sowie die Ansäuerung und die Konzentration des Harns statt (DANTZLER 1976; DIVERS 1997). Hierbei kommt es durch Wasserstoffionensekretion bzw. Bi-karbonatabsorption in Verbindung mit Wasserresorption zu einer Ausfällung des kompakten, wassersparenden Harnsäurepräzipitates (DANTZLER 1976; MADER 2007; KARDONG 2011a). Die nun als Salz (DIVERS 1999; HERNANDEZ-DIVERS 2003; WYNEKEN 2013) vorliegende Harnsäure wird bis zu ihrer Elimination im Rek-tum gespeichert (DANTZLER u. BRAUN 1980; BRAUN 1998). Währenddessen wer-den durch die Rektumschleimhaut weitere Harnproteine rückresorbiert (WYNEKEN 2013). Kloake, Kolon und Blase sind durch ihre vergleichsweise große Fähigkeit der Wasserresorption bei vielen Reptilien für die Osmoregulation von höherer Bedeutung als die Nieren selbst (DANTZLER 1976; HERNANDEZ-DIVERS et al. 2005; MADER 2013).

Nebennieren

Die paarigen (MELIDONE u. GIBSON 2010) Nebennieren sind bei Echsen länglich geformt, von hell-gelb-orangener Färbung und befinden sich normalerweise in enger Assoziation mit den Gonaden im bindegewebigen Aufhängeapparat der selbigen

(ACHILLES u. SALOMON 2008; MELIDONE u. GIBSON 2010). Dabei ist die linke Nebenniere dicht am Hoden bzw. Ovar gelegen, die rechte Nebenniere wird aber durch die V. cava caudalis von der ihr benachbarten Gonade getrennt (ACHILLES u.

SALOMON 2008). Bei Cham. pardalis befinden sich die Nebennieren laut SPLECHTNA (1970) an der Ventralfläche der Nieren und sind damit weiter kaudal gelegen als bei den anderen von SPLECHTNA untersuchten Chamäleonarten.