Die Gefäßversorgung des Urogenitaltraktes

Die Gefäßversorgung der Nieren umfasst das arterielle, das efferente venöse und das afferente venöse System; letzteres ist gleichbedeutend mit dem Nierenpfortader-system. Kontaktpunkt dieser drei Systeme ist das peritubuläre Kapillarnetz.

Die Gefäßstrukturen der Reptilienniere können an dieser Stelle nicht in ihrer gänzli-chen Komplexität widergegeben werden; zwecks detaillierter Angaben wird daher auf die Werke von SPANNER (1925) und SPLECHTNA (1970) verwiesen.

Arterien

Die arterielle Versorgung der Nieren erfolgt über Äste der Aorta dorsalis (u.a. SEY-BOLD 1993; GUO et al. 1996; WYNEKEN 2013). Nach SPLECHTNA (1970) kom-men bei einigen Arten zusätzlich paarige oder unpaare arterielle Versorgungsäste aus den Segmentalarterien oder aus den Aa. iliacae vor, welche beidseits im kauda-len Nierenbereich als prominente Gefäße aus der Aorta abgehen. Die Anzahl der Aa.

renales variiert bei Echsen und Schlangen bei jedem Individuum, bei Chamäleons und Agamen bleibt sie innerhalb einer Art relativ konstant (SPLECHTNA 1970). Ech-sen und Schlangen besitzen nach SEYBOLD (1993) stets mehrere Aa. renales pro Seite. Beim Grünen Leguan (Iguana iguana) wird der kraniale Nierenabschnitt von

zwei bis vier unpaaren kleinen Arterien versorgt, der mittlere und kaudale Nierenab-schnitt steht mit zwei paarig angelegten größeren Arterien in Verbindung, wobei die Versorgung des kaudalen Nierenpols zusätzlich über vier bis sechs kleine Aorten-zweige erfolgt (GUO et al. 1996). Nach SPLECHTNA (1970) besitzt Cham. brevicor-nis paarige Aa. renales, die vor dem kranialen Nierenpol aus der Aorta entspringen.

Cham. pardalis weist zwei paarige und eine unpaare, Cham. fischeri drei paarige und eine unpaare A. renalis auf (SPLECHTNA 1970). Cham. jacksonii besitzt mehrere paarige und unpaare Aa. renales welche auf der gesamten Nierenlänge aus der Aor-ta entspringen und jeweils einzelne Nierenareale versorgen (SPLECHTNA 1970). Bei den von SPLECHTNA (1970) untersuchen Chamäleonarten spalten sich die Aa.

renales in zahlreiche kleine Äste auf, von denen einige der kranial gelegenen Äste der Versorgung von Gonaden, Eileiter, Samenleiter und Nebennieren dienen. Nach BEDDARD (1904) entspringen bei Chamaeleo vulgaris auf der rechten Seite zwei Ovarialarterien aus der Aorta, darauf folgen separate Äste für die rechte Niere; auf der linken Seite hingegen findet sich nur eine alleinige Ovarialarterie und zusätzlich ein gemeinsames Gefäß für Niere und Ovar zusammen. Weitere Äste der Aa. rena-les verzweigen sich an der Ventralfläche der Niere, bilden dort zum einen ein Gefäß-netz um Ureter und Sammelgänge und dringen zum anderen in das Parenchym ein um sich an der Bildung der Glomerula zu beteiligen (SPLECHTNA 1970). Generell ziehen die Aa. renales nach Verlassen der Aorta über die Medialkontur (SPANNER 1925) an die Ventralfläche der Nieren indem sie die V. renalis efferens überkreuzen (SPANNER 1925; SPLECHTNA 1970). An der Ventralfläche überkreuzen sie für ge-wöhnlich den Ureter, wobei sie sich in mehrere nach kranial und kaudal ziehende, in das Nierenparenchym eindringende Ästchen aufspalten (SPANNER 1925;

SPLECHTNA 1970; WYNEKEN 2013). Bei einigen der von SPLECHTNA (1970) un-tersuchten Chamäleons gehen die Ästchen der Aa. renales Längsanastomosen mit-einander ein. Die Äste der Aa. renales verzweigen sich sowohl im Nierenparenchym (WYNEKEN 2013) als auch an der Dorsalfläche der Nieren parallel zu den Ästen der Vv. renales efferens (SPANNER 1925; SPLECHTNA 1970), um anschließend als Aa.

intralobulares (SPANNER 1925; SPLECHTNA 1970; HERNANDEZ-DIVERS et al.

2005) in das jeweilige Nierenlappenzentrum zu ziehen (SPANNER 1925;

SPLECHTNA 1970; HERNANDEZ-DIVERS et. al. 2005). Vom Lappenzentrum aus geben die Aa. intralobulares strahlenförmig (HERNANDEZ-DIVERS et al. 2005) zahl-reiche afferente Arteriolen (Vasa afferentia) ab (u.a. BOWMAN 1842; DIVERS et al. 2005; HOLZ 2006), welche die Glomerula bilden (u.a. HERNANDEZ-DIVERS et al. 2005; HOLZ 2006; WYNEKEN 2013) und diese anschließend als effe-rente Arteriolen (Vasa efferentia) verlassen (u.a. HERNANDEZ-DIVERS et al. 2005;

HOLZ 2006; DANTZLER u. BRADSHAW 2009). Die Vasa efferentia bilden nach Verlassen der Glomerula ein dichtes Kapillarnetz um die Nierentubuli (GAMPERT 1866; HERNANDEZ-DIVERS et al. 2005; DANTZLER u. BRADSHAW 2009). In die-sem peritubulären Kapillarnetz kommen die efferenten Arteriolen, das Pfortadersys-tem und das efferente venöse SysPfortadersys-tem zusammen (u.a. HOLZ 2006; DANTZLER u.

BRADSHAW 2009; WYNEKEN 2013).

Afferente Venen / Pfortadersystem

Reptilien, sowie Fische, Vögel und Amphibien (WAIBL u. SINOWATZ 2004) bzw. alle niederen Vertebraten (GAMPERT 1866), bzw. auch alle Vertebraten mit Ausnahme von Säugern (KARDONG 2011b), besitzen ein Nierenpfortadersystem, welches ne-ben dem arteriellen ein zweites afferentes Blutsystem der Nieren darstellt (u.a.

WAIBL u. SINOWATZ 2004; ACHILLES u. SALOMON 2008; DANTZLER u. BRAD-SHAW 2009). Das Nierenpfortadersystem versteht sich als Blutbahn, welche die Ka-pillargebiete in Hintergliedmaßen, Schwanz, Kloake, kaudalen Anteilen des Repro-duktionstraktes und kaudaler Körperwand, unter Aussparung des Herzens, mit dem Kapillargebiet in den Nieren verbindet (u.a. ACHILLES u. SALOMON 2008; DANTZ-LER u. BRADSHAW 2009; KARDONG 2011b). Die Gefäße des Nierenpfortadersys-tems enden in einem dichten Kapillarnetz entlang der Nierentubuli (u.a. HOLZ 1999;

DANTZLER u. BRADSHAW 2009; WYNEKEN 2013). Eine Verbindung zwischen Pfortaderblut und den Glomerula besteht nach HOLZ (1999) nicht.

Der Blutfluss im Nierenpfortadersystem wird bei Vögeln und Reptilien (RENNICK u.

GANDIA 1954; O´MALLEY 2005a; ACHILLES u. SALOMON 2008) durch Venen-klappen gesteuert, welche ein Umgehen der Nieren ermöglichen (u.a. HOLZ 1999;

ACHILLES u. SALOMON 2008; WYNEKEN 2013). Eine in der Wurzel der V.

abdo-minalis lokalisierte Klappe (HOLZ et al. 1997) lässt in geschlossenem Zustand das Pfortaderblut die Nieren passieren, in geöffnetem Zustand ermöglicht sie unter Aus-sparung der Nieren einen Abfluss des Blutes aus der kaudalen Körperhälfte über die V. abdominalis und damit via Leber direkt zum Herzen (u.a. MILLER 1998;

O´MALLEY 2005a; ACHILLES u. SALOMON 2008). Die Klappenbewegungen wer-den vermutlich hormonell gesteuert, wobei durch Adrenalin in Stresssituationen (ACHILLES u. SALOMON 2008) ein Öffnen der Klappen und damit ein Umgehen der Niere herbeigeführt wird, während Acetylcholin die Klappen in Ruhephasen ge-schlossen hält, so dass das Pfortaderblut die Nieren passiert (RENNICK u. GANDIA 1954; O´MALLEY 2005a).

Die paarigen Nierenpfortadern (Vv. renales afferens) gehen aus der unpaaren V.

caudalis hervor (u.a. SPANNER 1925; SPLECHTNA 1970; WYNEKEN 2013). Aus den Nierenpfortadern zweigen zunächst an tierartlich unterschiedlichen Stellen die Wurzeln der Vv. abdominales ab, welche sich im weiteren Verlauf zur unpaaren V.

abdominalis vereinen (BEDDARD 1904; SPANNER 1925). Diese ist nach SPANNER (1925) immer leicht rechtsseitig der Medianen gelegen. Bei Cham. vulgaris verlässt die Abdominaliswurzel die Pfortader auf Höhe des Überganges zwischen vorderem breiten und hinterem schmalen Nierenteil (BEDDARD 1904). SPLECHTNA (1970) beschreibt bei Chamäleons den Abgang der so genannten Extremitätenanastomose aus der V. renalis afferens auf Höhe des kaudalen Nierenendes bzw. bei Cham.

jacksonii knapp kaudal der Nierenmitte. Die Extremitätenanastomose steht ihrerseits mit der Wurzel der V. abdominalis und der V. ischiadica in Verbindung und bildet ein prominentes Gefäß welches bei Chamäleons zu einer deutlichen Einschnürung der lateralen Nierenkontur führt (SPLECHTNA 1970). Damit bilden nach WYNEKEN (2013) das Nierenpfortadersystem und die ventrale Abdominalvene die Hauptab-flusssysteme für venöses Blut aus der kaudalen Körperhälfte und bieten somit zwei alternative Routen für das zum Herzen zurückfließende Blut. Die V. renalis afferens zieht, nach Abgabe der Abdominaliswurzel bzw. der Extremitätenanastomose, an die Ventralfläche der Nieren (BEDDARD 1904; SPANNER 1925; SPLECHTNA 1970) wo sie lateral des Ureters (SPANNER 1925; SPLECHTNA 1970), unter Abgabe zahlrei-cher Gefäße (SPANNER 1925) von kaudal nach kranial verläuft (SPLECHTNA

1970). Kranial der Nieren setzt sich die paarige V. renalis afferens in Form von deut-lich schwächeren Intercostospinalvenen fort, aus welchen u.a. die Nebennierenpfort-adern hervorgehen (SPANNER 1925; SPLECHTNA 1970). Die im Bereich der Niere von der V. renalis afferens abgegebenen Vv. interlobulares (u.a. SPLECHTNA 1970;

HERNANDEZ-DIVERS et al. 2005; HOLZ 2006) treten über die gesamte Nierenlän-ge in das Parenchym ein, wo sie Nierenlän-gemeinsam mit den SammelgänNierenlän-gen, und somit an den Grenzen zwischen zwei Nierenlappen, verlaufen um sich dort weiter zu verzwei-gen (SPANNER 1925; SPLECHTNA 1970; HERNANDEZ-DIVERS et al. 2005). Die Äste der Vv. interlobulares tragen maßgeblich zu dem Kapillarnetz entlang der Nie-rentubuli bei (u.a. HERNANDEZ-DIVERS et al. 2005; DANTZLER u. BRADSHAW 2009; WYNEKEN 2013).

Efferente Venen

Der venöse Abfluss der Nieren beginnt im Kapillarnetz entlang der Tubuli (u.a. HER-NANDEZ-DIVERS et al. 2005; DANTZLER u. BRADSHAW 2009; WYNEKEN 2013) und umfasst das Blut der efferenten Arteriolen und das Pfortaderblut (SPANNER 1925; ACHILLES u. SALOMON 2008). Die Kapillaren schließen sich zu den Vv. int-ralobulares zusammen (SPANNER 1925; SPLECHTNA 1970; HERNANDEZ-DIVERS et al. 2005). Diese verlaufen bei Agamen und Chamäleons gemeinsam mit den Aa. intralobulares im Lappenzentrum (SPLECHTNA 1970). Anschließend treten die Vv. intralobulares auf der Dorsalfläche (GAMPERT 1866; SPANNER 1925;

SPLECHTNA 1970) und an der Lateralkontur (SPLECHTNA 1970) der Nieren an die Oberfläche, wo sie sich zu Venen größerer Ordnungen zusammenschließen (GAM-PERT 1866). Durch die von ventral um die Lateralkontur herum nach dorsal ziehen-den Venenäste entstehen hier teils tiefe Einschnürungen, welche die Nierenoberflä-che gelappt ersNierenoberflä-cheinen lassen (SPLECHTNA 1970). Von der DorsalfläNierenoberflä-che ziehen die Venen letztlich über die Medialkontur (SPANNER 1925; SPLECHTNA 1970), um in die bei Echsen ventral (PERSCHMANN 1956) bzw. bei Chamäleons ventromedial (SPLECHTNA 1970) an der Niere verlaufende V. renalis efferens zu münden (SPANNER 1925; PERSCHMANN 1956; WYNEKEN 2013). Die paarigen V. renalis efferens (SPLECHTNA 1970; GUO et al. 1996; HERNANDEZ-DIVERS et al. 2005)

ziehen medial des Ureters von kaudal nach kranial entlang der Nieren, wobei sie bei Agamen und Cham. pardalis (SPLECHTNA 1970) im kaudalen Bereich miteinander anastomosieren. In ihrem Verlauf nehmen sie neben den zahlreichen Nierenästen (SPLECHTNA 1970) nach SPANNER (1925) weitere Zuflüsse von Seiten der Gona-den und ihrer Ausführungsgänge auf und gewinnen nach anterior deutlich an Volu-men (SPANNER 1925; SPLECHTNA 1970). Die Vv. renales efferens beider Nieren schließen sich dicht kranial der rechten Niere (PERSCHMANN 1956) bzw. auf Höhe der Nebennieren knapp vor dem kranialen Nierenpol (SPLECHTNA 1970) zur unpaa-ren, rechtsseitig gelegenen (SPLECHTNA 1970) V. cava caudalis (u.a. PERSCH-MANN 1956; ACHILLES u. SALOMON 2008; WYNEKEN 2013) bzw. V. cava poste-rior (SPLECHTNA 1970; GUO et al. 1996; HERNANDEZ-DIVERS et al. 2005) zu-sammen. Diese nimmt nach SPLECHTNA (1970) bei Cham. fischeri Venen von der unmittelbar benachbarten rechten Nebenniere und der rechten Gonade auf. Die V.

cava caudalis führt das venöse Blut der Nieren, durch den weit nach kaudal reichen-den rechten Leberlappen (WYNEKEN 2013) nach anterior ziehend, in reichen-den Sinus ve-nosus (WYNEKEN 2013) bzw. zum Herzen (SPANNER 1925; PERSCHMANN 1956).