der Tierärztlichen Hochschule Hannover
Populationsdynamik nachtaktiver Kleinlemuren (Microcebus murinus und M. ravelobensis)
in Nordwest-Madagaskar
INAUGURAL-DISSERTATION
Zur Erlangung des Grades einer Doktorin der Veterinärmedizin (Dr. med. vet.)
durch die Tierärztliche Hochschule Hannover
Vorgelegt von
Sandra Mester (geb. Knecht) aus Villingen
Hannover 2006
1. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. E. Zimmermann 2. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. H. Hackbarth
Tag der mündlichen Prüfung: 16.05.2006
Inhaltsverzeichnis
1 EINLEITUNG... 1
2 LITERATURÜBERSICHT ... 3
2.1 Ökologische Grundlagen zur Koexistenz ... 3
2.2 Methoden zur populationsökologischen Erfassung... 5
2.2.1 Zensusbeobachtungen ... 5
2.2.2 Fang-/Wiederfangmethode ... 7
2.2.3 Methodenvergleich Zensusbeobachtungen – Fang-/Wiederfang ... 7
2.3 Biologie des grauen und goldbraunen Mausmakis... 10
2.3.1 Systematik und Verbreitung ... 10
2.3.2 Morphologie... 11
2.3.3 Soziale Organisation und Paarungssystem ... 11
2.3.4 Reproduktion ... 12
2.3.5 Nahrungsspektrum... 12
2.3.6 Schlafplätze ... 13
2.3.7 Habitatnutzung... 13
2.4 Zielsetzung und Fragestellungen... 14
3 MATERIAL UND METHODEN... 20
3.1 Untersuchungsgebiete... 20
3.1.1 Geographische Lage ... 20
3.1.2 Klima ... 21
3.1.3 Vegetation... 23
3.1.4 Fauna ... 23
3.2 Untersuchungszeitraum ... 24
3.3 Datenerhebung... 24
3.3.1 Zensusbeobachtungen ... 24
3.3.2 Fang- / Wiederfang... 28
3.4 Datenanalyse... 30
3.4.1 Zensusbeobachtungen ... 31
3.4.1.1 Tiere/km ... 31
3.4.1.2 Populationsdichteschätzung ... 31
3.4.1.2.1 Methode nach MÜLLER (2000)... 32
3.4.1.2.2 Methode nach CHAPMAN (2000) ... 33
3.4.1.2.3 Distance 4.1 ... 34
3.4.1.3 Vergleich der Methoden und der Jahre... 37
3.4.2 Fang- / Wiederfang... 38
3.4.2.1 Fallennutzung und Fangbarkeit ... 38
3.4.2.1.1 Relative Fallennutzung ... 38
3.4.2.1.2 Fanghäufigkeit ... 38
3.4.2.1.3 Neufang-Wiederfangentwicklung ... 38
3.4.2.2 Räumliche Verteilung der Arten ... 39
3.4.2.3 Zusammensetzung und Größe der Populationen ... 43
3.4.2.3.1 Absolute und relative Fangzahlen der Arten... 43
3.4.2.3.2 Geschlechterverhältnis... 43
3.4.2.3.3 Altersstruktur ... 43
3.4.2.3.4 Schätzung der Populationsgröße... 45
3.4.2.3.5 Populationsdichtebestimmung ... 49
3.5 Statistische Methoden... 54
4 ERGEBNISSE... 56
4.1 Fallennutzung und Fanghäufigkeit ... 56
4.1.1 Relative Fallennutzung ... 56
4.1.2 Fanghäufigkeit ... 59
4.2 Vergleichende Analysen der Populationsdynamik... 63
4.2.1 Absolute und relative Fangzahlen... 63
4.2.2 Fangzahlen und Klima... 67
4.2.3 Geschlechterverhältnis... 68
4.2.4 Neufang-Wiederfangentwicklung ... 73
4.2.5 Schätzung der Populationsgröße... 75
4.2.5.1 MNA-Methode ... 75
4.2.5.2 Leslie-Chitty-Chitty-Test ... 77
4.2.5.3 Jolly-Seber-Methode ... 78
4.3 Demographische Zusammensetzung der Populationen ... 81
4.4 Räumliche Verteilung der Arten... 86
4.4.1 Artspezifische Fallennutzung ... 86
4.4.2 Grafische Darstellung der horizontalen Verteilung ... 87
4.4.3 Assoziationsindices ... 93
4.4.4 Simulation der räumlichen Verteilung... 96
4.5 Vergleichende Analysen der Populationsdichten ... 98
4.5.1 Populationsdichten anhand von Zensusbeobachtungen ... 98
4.5.1.1 Tiere/km ... 98
4.5.1.2 Vergleich zwischen den Untersuchungsjahren... 100
4.5.1.3 Populationsdichten nach MÜLLER (2000), CHAPMAN (2000) und mit dem Programm Distance 4.1 ... 103
4.5.2 Populationsdichten Fang-/Wiederfang... 104
4.5.2.1 Populationsdichtebestimmung mit DENSITY 2_1 ... 104
4.5.2.2 Vergleich Populationsdichten DENSITY – ursprüngliche Methode... 108
4.5.2.3 Vergleich Populationsdichten Fang-/Wiederfang Gesamtgrid – Zensusstrecke ... 110
4.5.2.4 Vergleich Populationsdichten JBA – JBB... 113
4.5.3 Vergleich der Populationsdichten von Fang-/Wiederfang – und Zensusbeobachtungen... 115
5 DISKUSSION... 117
5.1 Etablierung, Optimierung und Validierung einer geeigneten Methode für die Bestandschätzung von Mausmakis ... 117
5.2 Hat eine unterschiedliche Fallendichte Auswirkungen auf die Fängigkeit bzw. die Populationsdichte von M. murinus und M. ravelobensis? ... 121
5.3 Liefert die Analyse der Populationsdynamik von M. ravelobensis bei Koexistenz mit M. murinus bzw. exklusivem Vorkommen über einen Zeitraum von etwa 9 Jahren Hinweise auf eine mögliche Konkurrenz oder auf stabile Koexistenz?... 128
5.4 Ausblick ... 144
6 ZUSAMMENFASSUNG... 146
7 SUMMARY ... 149
8 LITERATURVERZEICHNIS... 152 9 ANHANG...I
ANHANG ZUM METHODENTEIL ...I
A. Übersicht Transektweite, Fläche und verwendete Sichtungsfunktion ...I B. Tabellen zur Übersicht der Zensusbeobachtungen ... II C. Tabellen zur Übersicht der Fangaktionen...III
ANHANG ZUM ERGEBNISTEIL ...VI
D. Artverhältnis und Chi-Quadrat-Anpassungstest ...VI E. Monatliche Populationsgröße... VII F. Vergleich der Körpermaße mit dem MWU-Test...VIII G. Klassifikationsmatrix der Diskriminanzfunktion...IX H. Klassifikationsmatrix aller Individuen... X
Abkürzungsverzeichnis
Abb. Abbildung
Apr April
Aug August
bzw. beziehungsweise
cm Zentimeter
Dez Dezember
df Freiheitsgrad
Feb Februar
h Hektar Hrsg. Herausgeber
Jan Januar
JBA Jardin Botanique A
JBB Jardin Botanique B
Jul Juli
Jun Juni
km Kilometer
m Meter
m/h Meter pro Stunde
Mai Mai
Mär März
Max Maximalwert
Min Minimalwert
MNA Minimum Number of Animals known alive
MWU-Test Mann-Whitney U-Test
N Anzahl
n.s. nicht signifikant
Nov November
Okt Oktober
S. Seite
Sep September
Tab. Tabelle
z.T. zum Teil
1 Einleitung
Madagaskar ist mit einer Länge von 1500 km und einer maximalen Breite von 800 km die viertgrößte Insel der Erde. Aufgrund der frühen geographischen Isolierung vom afrikanischen Festland konnte sich auf Madagaskar eine einzigartige Flora und Fauna mit hoher Biodiversität entwickeln. Durch seinen enormen Artenreichtum und Endemismusgrad zählt Madagaskar zu einem der 12 „megadiversity countries“ (TATTERSALL 1993, MITTERMEIER et al. 1994). Aufgrund der hohen biogeographischen Diversität und der Abwesenheit vieler anderer auf dem Festland vorkommender Säugetierordnungen wurde die Entwicklung einer großen Anzahl von endemischen Lemurenspezies ermöglicht (KAPPLER
& GANZHORN 1993). Madagaskar hat mit über 71 noch existierenden Lemurentaxa die dritthöchste Primatendiversität der Welt (MITTERMEIER et al. 1994, ZIMMERMANN et al.
1998, GANZHORN et al. 1999, GOODMAN et al. 2004). Die Lemuren in Madagaskar haben sich im Laufe der Evolution an die unterschiedlichsten Lebensräume auf der Insel angepasst.
Durch die zunehmende Zerstörung ihres Lebensraumes, vor allem durch Brandrodung und Abholzung, sind die Lemuren Madagaskars jedoch stark gefährdet und viele Arten vom Aussterben bedroht (MARTIN 1972a, 1973, RICHARD et al. 1985, SUSSMAN &
RICHARD 1986). Erfolgreiche Arterhaltungsprogramme und Naturschutzmaßnahmen sind nötig, um das Überleben dieser Arten sichern zu können. Detailliertes Wissen über die Lemuren und ihre Ökologie stellen essentielle Grundlagen hierfür dar.
Im Nationalpark Ankarafantsika im Nordwesten Madagaskars wurden bisher Studien über die sympatrisch vorkommenden Mausmaki-Arten Microcebus murinus und Microcebus ravelobensis durchgeführt, um Basiswissen hinsichtlich ihrer Sozialökologie, Kommunikation, Konkurrenz und Koexistenz zu erlangen. Dabei zeigten sich Hinweise auf eine ökologische Differenzierung von M. murinus und M. ravelobensis (SCHMELTING 2000, SCHMELTING et al. 2000, RENDIGS et al. 2003, REIMANN et al. im Druck).
In dieser Arbeit soll erstmals über die Auswertung populationsökologischer Daten beider Arten die Populationsdynamik über einen Zeitraum von fast 10 Jahren beschrieben und durch den Vergleich von zwei Gebieten mit exklusivem bzw. sympatrischem Vorkommen auf
mögliche Ursachen von populationsökologischen Veränderungen bzw. auf Hinweise für Konkurrenz hin untersucht werden.
2 Literaturübersicht
2.1 Ökologische Grundlagen zur Koexistenz
Die Koexistenz ähnlicher Arten in natürlichen Lebensgemeinschaften ist eine zentrale Frage in der Ökologie (GORDON 2000). Anhand verschiedener Modelle und einer Menge von empirischen Untersuchungen wurde bisher versucht, die Struktur und Zusammenhänge natürlicher Lebensgemeinschaften zu erklären.
Volterra (1926) und Lotka (1932) entwickelten bereits früh ein mathematisches Modell zur Beantwortung der Frage, unter welchen Bedingungen Koexistenz oder Ausschluss zwischen zwei konkurrierenden Arten wahrscheinlich ist. Darauf basierend formulierte Gause (1934) das Konkurrenz-Ausschluss-Prinzip („exclusion principle“) (1934), das besagt, dass zwei konkurrierende Arten mit identischen ökologischen Ansprüchen nur durch Nischendifferenzierung koexistieren können. Erfolgt solch eine Differenzierung nicht, wird die eine Art die andere verdrängen und ausschließen. Nach Hutchinson´s Nischentheorie (1957) kann bei einer Überlappung der fundamentalen Nischen zweier konkurrierender Arten entweder die konkurrenzschwächere Art aus dem Überlappungsbereich verdrängt werden oder der Überlappungsbereich in die so genannten realisierten Nischen der beiden Arten aufgeteilt werden.
Es besteht kein Zweifel, dass Nischendifferenzierung oft die Grundlage für die Koexistenz von Konkurrenten ist (BEGON et al. 1990). Wie stark die Nischentrennung wirklich sein muss, um Koexistenz zu ermöglichen, ist weitgehend unbekannt (JACOBS 1985).
Interspezifische Konkurrenz kann in einer Vielzahl von Parametern wie räumliche oder zeitliche Trennung der Arten und unterschiedliche Ressourcennutzung vermieden werden.
Modelle der Habitataufteilung wurden in großem Umfang beschrieben, aber wie diese gebildet werden, ist bis jetzt noch nicht vollständig geklärt (WISHEU 1998). Die Konkurrenz- und Nischentheorie hat die Ökologie über Jahrzehnte bestimmt, jedoch kann nicht alles anhand dieser Modelle erklärt werden.
Studien fanden heraus, dass die Wahrscheinlichkeit der Koexistenz zweier nahverwandter Arten in natürlichen Lebensgemeinschaften größer ist als zufällig erwartet (SIMBERLOFF 1970, DEN BOER 1980). DEN BOER (1985) ging sogar soweit, das Ausschluss-Prinzip durch das „Coexistence principle“ zu ersetzen. "Species that are ecologically closely related will more often than not be found coexisting in the same habitats" (DEN BOER 1980).
Weitere Veröffentlichungen zeigten, dass interspezifische Konkurrenz in natürlichen Lebensgemeinschaften selten ist (CONNELL 1975, WIENS 1977, BIRCH 1979, SIMBERLOFF 1982). Diese Studien folgerten, dass andere Faktoren wie Prädation, Parasiten, Veränderungen der Umwelt und räumliche Heterogenität wichtigere Beschränkungen für das Wachstum natürlicher Populationen darstellen als interspezifische Konkurrenz. Diese Beschränkungen halten natürliche Populationen unter der „carrying capacity“, so dass die verfügbaren Ressourcen nicht ausgeschöpft werden und interspezifische Konkurrenz für diese Ressourcen keine Rolle spielt.
Oftmals ist es schwierig, eine Nischendifferenzierung zwischen zwei konkurrierenden Arten nachzuweisen, da Ökosysteme sehr komplex sind und nicht von konstanten Umweltbedingungen ausgegangen werden kann. Ständige Veränderungen in der Umwelt können das Kräfteverhältnis zwischen zwei konkurrierenden Arten verschieben und vom Ausschluss bedrohte Arten begünstigen. Da sich alle Umwelten verändern, werden sich die Konkurrenzverhältnisse fortlaufend verschieben, so dass Koexistenz auch dort vorkommen wird, wo das geringe Maß der Nischendifferenzierung in einer unveränderbaren Welt zum Ausschluss von Konkurrenten führen würde (BEGON et al. 1997).
Trotz der Einfachheit des Konkurrenz-Ausschluss-Prinzips zeigt sich der gegenwärtige Wissensstand über die Frage wie und wann Arten koexistieren können als ein sehr komplexes und heterogenes Problem (GORDON 2000). Bisher veröffentlichte Studien über Koexistenz umfassen einen beeindruckenden Umfang an Mechanismen, Techniken, Konzepten und Modellen, anhand derer das Zusammenleben verschiedener Arten versucht wird zu erklären.
Da Koexistenz sowohl von kompetitiven als auch von nicht-kompetitiven Einflüssen beeinträchtigt wird, müssen beide berücksichtigt werden, um korrekte Modelle zu entwickeln, verwendbare Vorhersagen machen zu können und um ein besseres Verständnis der Koexistenz von Arten in natürlichen Lebensgemeinschaften zu erlangen (GORDON 2000).
Um die Koexistenz und dessen Mechanismen genauer untersuchen zu können, gibt es zwei verschiedene Ansätze. Da bei Koexistenz von Konkurrenten eine Ressourcenaufteilung erfolgt (BEGON et al. 1997), besteht zum einen die Möglichkeit, anhand von Studien über die Ressourcenaufteilung die Nischenbildung genauer zu untersuchen, um somit Hinweise auf eine mögliche Konkurrenz bzw. Koexistenz zu erhalten. „The major purpose of resource partitioning studies is to analyze the limits interspecific competition place on the number of species that can stably coexist“ SCHOENER (1974).
Eine andere Möglichkeit besteht darin, Koexistenz anhand von theoretischen Studien, in denen teilweise idealisierte mathematische Modelle herangezogen werden, zu untersuchen (GORDON 2000).
In der vorliegenden Arbeit soll mit Hilfe von Langzeitdaten die Populationsökologie und - dynamik genauer untersucht werden, um daraus Entwicklungstrends ableiten zu können.
Langzeitstudien über die Populationsdynamik von Mausmakis wurden in dieser Form noch nicht durchgeführt. Nun soll erstmals eine Untersuchung zur Langzeitpopulationsdynamik kleiner Primatenarten am Modell kleiner madagassischer Lemuren durchgeführt werden, um die Entwicklung der beiden Mausmakiarten M. murinus und M. ravelobensis über einen Zeitraum von fast 10 Jahren auf Hinweise von Konkurrenz zu untersuchen.
2.2 Methoden zur populationsökologischen Erfassung
2.2.1 Zensusbeobachtungen
Die Line-Transekt Methode ist eine relativ effiziente Methode, um innerhalb kurzer Zeit Schätzungen von Primatendichten in großen Gebieten zu erhalten (NRC 1981). Für die Berechnung der Populationsdichte werden die drei Parameter Anzahl beobachteter Tiere, Länge der Transektstrecke und eine Schätzung der beobachteten Transektbreite benötigt (WHITESIDES et al. 1988). Die Schätzung der Transektbreite stellt dabei das größte Problem dar. Es wurden bereits verschiedene Methoden und Formeln beschrieben, um Populationsdichten zu berechnen (ROBINETTE et al. 1974, BURNHAM et al. 1980, STRUHSAKER 1981, DEFLER & PINTOR 1985, BROCKELMAN & ALI 1987, WHITESIDES et al. 1988, CHAPMAN 1988, CHAPMAN 2000, MÜLLER et al. 2000). Man
ist bis jetzt jedoch noch nicht einer Meinung, ob die Berechnung aufgrund der Entfernung vom Tier zum Beobachter („sighting distance“) oder die Entfernung vom Tier zum Weg („perpendicular distance“) genauere Ergebnisse liefert. CHAPMAN (1988) stellte beim Vergleich verschiedener Zensusmethoden fest, dass die Anwendung unterschiedlicher Methoden für die Bestimmung der Transektbreite unterschiedliche Ergebnisse lieferte. Um eine möglichst genaue Abschätzung der Populationsdichte zu erhalten, werden in dieser Studie verschiedene Methoden angewandt und miteinander verglichen.
Als Standardreferenz nennen SCHWARZ & SEBER (1999) BUCKLAND et al. (1993).
Distance (BUCKLAND et al. 1993, 2004) ist ein gängiges Computerprogramm, mit dem Line-Transekt Daten ausgewertet werden können (PERES 1999). Für die Berechnung wird die Entfernung vom Tier zum Weg („perpendicular distance“) verwendet. Auswertungen mit dem Programm Distance, welches eine Auswahl an Modellen anbietet, schnitten nachweislich gut in der Analyse von Line-Transekt Daten ab (BARRACLOUGH 2000). BARRACLOUGH (2000) empfahl daher in ihrem Report die Anwendung dieses Programms, unter anderem hob sie folgende Vorteile von Distance hervor:
• Schätzung der absoluten Populationsdichte, auch wenn nicht jedes Individuum im Untersuchungsgebiet gesichtet wird.
• Daten, die von zwei unterschiedlichen Beobachtern aufgenommen werden, führen zu denselben Populationsdichten, auch wenn einer dieser Beobachter viele Individuen abseits der Zensusstrecke übersieht.
• Nur ein relativ geringer Prozentsatz an Individuen braucht im Untersuchungsgebiet gesichtet werden, unter Umständen nur 10-30 %.
• Die Größe des Untersuchungsgebietes kann unbekannt sein.
Der größte Nachteil dieser Methode ist ihrer Meinung nach die hohe Anzahl an Beobachtungen, die nötig sind, um die Funktion zu erstellen.
Zusätzlich sollen in dieser Studie zwei weitere Methoden getestet und miteinander verglichen werden. Mit der Methode nach MÜLLER et al. (2000) und der Methode nach CHAPMAN (2000) können Populationsdichten anhand von Zensusbeobachtungen geschätzt werden. Die
Berechnung beider Methoden beruht auf der Entfernung vom Tier zum Beobachter („sighting distance“).
2.2.2 Fang-/Wiederfangmethode
Ergebnisse der Fang-/Wiederfang Methode können verwendet werden, um mit der Jolly- Seber Methode monatliche Populationsgrößen zu ermitteln. Für die Berechnung der monatlichen Populationsdichten werden diese Populationsgrößen durch die Fläche A geteilt.
In vorausgegangenen Studien wurde für die Fläche A jeweils die Größe der Untersuchungsgebiete (30,6 ha in JBA bzw. 5,3 ha in JBB) verwendet.
Da die Tiere jedoch aufgrund ihrer Mobilität auch von außerhalb des Gebietes in die Fallen gehen können, muss bei der Berechnung der effektiven Fangfläche noch ein Streifen mit der Breite Ŵ um das Grid herumgelegt werden (GREENWOOD 1996). Die effektive Fangfläche A ist schwer zu bestimmen und genau zu messen, und Dichteschätzungen, die darauf beruhen, werden sehr angezweifelt (EFFORD 2004). Für die Bestimmung von Ŵ wurde eine Reihe von verschiedenen Methoden vorgeschlagen, es hat sich bis jetzt jedoch noch keine durchgesetzt. EFFORD (2004) beschrieb nun ein Programm mit dem, abhängig von den Aktionsradien der Tiere, die effektive Fangfläche A bestimmt werden kann. DENSITY ist ein Computerprogramm, mit dem Populationsdichten anhand von Fang-/Wiederfangdaten geschlossener Populationsdichten berechnet werden können. Da es sich in JBA und JBB jedoch um eine offene Population handelt, kann diese Methode nicht für die Bestimmung der Dichte, sondern nur für die Bestimmung der effektiven Fangfläche eingesetzt werden. Mit dieser Methode soll versucht werden, für jedes Jahr eine effektive Fangfläche A zu ermitteln.
2.2.3 Methodenvergleich Zensusbeobachtungen – Fang-/Wiederfang
Da Populationsdichteschätzungen grundsätzlich mit Fehlern behaftet sind, ist es sinnvoll, verschiedene Methoden anzuwenden und miteinander zu vergleichen. Es gibt eine große Anzahl an verschiedener Methoden, anhand derer Populationsdichtebestimmungen durchgeführt werden können. Allerdings ist noch nicht bekannt, welches der beste Weg für die Bestanderfassung von Mausmakis ist. In dieser Studie soll nun erstmals mit einem umfassenden Vergleich die geeignetste Methode gefunden, evaluiert und getestet werden.
Die beiden Methoden Zensusbeobachtungen und Fang-/Wiederfang haben sowohl Vor- als auch Nachteile, die im Folgenden erläutert werden sollen:
Zensusbeobachtungen
• Zensusmethoden sind eine relativ billige (SCHWARZ & SEBER 1999) und einfach durchführbare Methode, um Populationsdichten schätzen zu können.
• Die Tiere müssen nicht markiert werden, somit sind keine direkten Manipulationen am Tier durchzuführen. Da sowohl das Fangen als auch das Markieren von Tieren das Verhalten (und sogar das Überleben) beeinflussen können, sind Methoden, mit denen das Fangen vermieden werden kann, zu bevorzugen (GREENWOOD 1996).
• Zensusdaten liefern eine Übersicht über alle vorkommenden Arten im Untersuchungsgebiet. Es werden alle gesichteten Tiere in die Auswertung aufgenommen, unabhängig von ihrer Fängigkeit.
• Individuen können jedoch auch leicht übersehen werden (GREENWOOD 1996). Vor allem nachtaktive Tiere sind schwierig zu beobachten und können nur gesichtet werden, wenn sie ein reflektierendes Tapetum lucidum haben mit dem sie direkt in die Taschenlampe schauen (DUCKWORTH 1998).
• Es kann aber auch nicht ausgeschlossen werden, dass Tiere während eines Zensusganges doppelt gezählt werden (MARQUART 2002).
• Die Waldstruktur hat einen großen Einfluss auf die Sichtbarkeit der Tiere. Da Tiere in offeneren Habitaten noch bei größeren Entfernungen gesichtet werden können, sollte die Sichtbarkeit im Habitat mit berücksichtigt werden (DUCKWORTH 1998).
• Anhand von Zensusbeobachtungen können dagegen nur die Individuen einer Population erfasst werden, die zum Zeitpunkt der Beobachtungen gesichtet werden.
Die Fangbarkeit spielt bei dieser Methode zwar keine Rolle und es können auch Tiere erfasst werden, die möglicherweise nicht in die Fallen gehen. Dennoch scheint es, vor allem mit den Methoden nach MÜLLER et al. (2000) und CHAPMAN (1988), Probleme mit den Entfernungsschätzungen zu geben, die möglicherweise zu unrealistischen Dichten führen können.
Fang-/Wiederfangmethode
• Anhand der Fang-/Wiederfangmethode können genaue Aussagen über das Geschlechter- bzw. das Artverhältnis gemacht werden. Zusätzlich können der Reproduktionszustand und morphometrische Daten aufgenommen werden.
• Markierte Tiere können lebenslänglich individuell markiert werden. Dadurch sind direkte Verhaltensbeobachtungen am Tier sowie Aussagen über das Alter der Tiere möglich.
• Fang-/Wiederfang Studien sind sehr aufwendig und kostenintensiv. Zusätzlich sind direkte Eingriffe am Tier vorzunehmen. Dadurch sind Verhaltensänderungen am Tier nicht auszuschließen.
• Die gleiche Fangbarkeit aller Individuen ist eine der wichtigsten Voraussetzungen für die Anwendbarkeit dieser Methode. Unterschiedliches Verhalten der Individuen an den Fallen, Lerneffekte schon gefangener Tiere, die Position der Falle oder auch äußere Faktoren wie Nahrungsangebot oder Verhalten der Tiere während der Reproduktionszeit können zu unterschiedlichem Fangverhalten der Individuen einer Population führen.
Beim Abwägen der Vor- und Nachteile darf nicht vergessen werden, dass die beiden Methoden leicht unterschiedliche Dinge messen. Die Line-Transektmethode ergibt Schätzungen von Dichten und dem Vorkommen von Tieren, die zu einem bestimmten Zeitpunkt in einem festgesetzten Gebiet anwesend sind. Fang-/Wiederfangmethoden dagegen liefern eine Schätzung über die ganze Population von Tieren, unabhängig davon, ob sie alle zu einem bestimmten Zeitpunkt im Untersuchungsgebiet anwesend sind oder nicht (CALAMBOKIDIS 2004).
2.3 Biologie des grauen und goldbraunen Mausmakis
2.3.1 Systematik und Verbreitung
Mausmakis gehören zu den kleinsten Vertretern der nachtaktiven Primaten (MARTIN 1972a, SCHILLING & PERRET 1987). Die Gattung Microcebus wurde nach YODER (1997) systematisch folgendermaßen eingeordnet:
Klasse: Mammalia Ordnung: Primates
Unterordnung: Strepsirrhini Überfamilie: Lemuroidea
Familie: Cheirogaleidae Gattung: Microcebus
Nach heutigem Wissensstand umfasst die Gattung M. murinus neun verschiedene Arten:
M. murinus (MILLER 1777), M. ravelobensis (ZIMMERMANN et al. 1998), M. myoxinus (PETERS 1852), M. berthae, M. sambiranensis, M. tavaratra und M. griseorufus (RASOLOARISON et al. 2000, YODER et al. 2000) sowie M. rufus (LESSON 1840) und M.
lehylahytsava (KAPPELER et al. 2005).
Das Verbreitungsgebiet des grauen Mausmakis (Microcebus murinus) erstreckt sich über die gesamte Süd- und Westküste Madagaskars. Der goldbraune Mausmaki (M. ravelobensis) ist 1994 im Schutzgebiet Ankarafantsika, einem Trockenwald im Nordwesten Madagaskars, entdeckt worden (ZIMMERMANN et al. 1998). Bisher ist das Vorkommen des goldbraunen Mausmakis nur in dieser Region beschrieben worden (RADESPIEL & RAVELOSON 2001, RENDIGS et al. 2003, OLVIERI et al. 2005).
Das Forschungsgebiet dieser Studie umfasst zwei Untersuchungsgebiete innerhalb des Nationalparks Ankarafantsika. In einem der beiden Untersuchungsgebiete (JBA = Jardin Botanique A) leben die beiden Mausmakiarten M. murinus und M. ravelobensis sympatrisch, in dem zweiten Gebiet (JBB = Jardin Botanique B) kommt nur M. ravelobensis vor.
2.3.2 Morphologie
Die beiden strikt nachtaktiven Arten M. murinus und M. ravelobensis gleichen sich in Körpergröße (M. murinus: 83,3 ± 0,93; M. ravelobensis: 81,3 ± 1,85) und Gewicht (M.
murinus: 53,9 ± 0,9; M. ravelobensis: 56,2 ± 1,8) (ZIMMERMANN et al. 1998). M.
ravelobensis zeigt, im Unterschied zu der grauen Fellfarbe von M. murinus, eine eher goldbraune Fellfärbung. Der goldbraune Mausmaki besitzt aufgrund seines längeren und dünneren Schwanzes sowie längerer Hinterextremitäten einen grazileren Körperbau und ein verlängertes Schwanz/Körper- und Gliedmaßen/Körper-Verhältnis als M. murinus. Dies wird als Adaptation an eine eher springende Fortbewegungsweise gedeutet (ZIMMERMANN et al.
1998). Die Lokomotion von M. murinus wird als quadruped laufend und hüpfend bezeichnet (MARTIN 1972b).
2.3.3 Soziale Organisation und Paarungssystem
Das soziale Netzwerk von M. murinus wurde von RADESPIEL (2000) mit dem Begriff
„individualized neighborhood“ bezeichnet. Tagsüber bilden vor allem Weibchen Schlafgruppen, die über einen längeren Zeitraum die gleiche Zusammensetzung aufweisen, selbst wenn die Schlafplätze gewechselt werden. Diese Weibchengruppen werden als „basic social unit“ des grauen Mausmakis betrachtet (RADESPIEL 2000).
Die soziale Organisation von M. ravelobensis ähnelt der des grauen Mausmakis. Dennoch unterscheiden sich beide Arten in ihrem sozialen Netzwerk wie z.B. den Schlafgruppen (WEIDT et al. 2004). Die Schlafgruppen von M. ravelobensis sind auch über längere Zeit gleich zusammengesetzt, allerdings werden gemischtgeschlechtliche Gruppen gebildet (WEIDT et al. 2004).
Die soziale Organisation von M. murinus wie auch von M. ravelobensis kann als Mehr- Männchen-Mehr-Weibchen-System mit einem promisken Paarungsmuster beschrieben werden (FIETZ 1999, RADESPIEL 2000, WEIDT et al. 2004).
2.3.4 Reproduktion
Die Weibchen von M. murinus sind polyöstrisch und haben eine durchschnittliche Zykluslänge von 49,4 bis 58,1 Tagen (PERRET 1982). Innerhalb einer Fortpflanzungssaison konnten für M. murinus zwei getrennte Paarungszeiten festgestellt werden (SCHMELTING et al. 2000). Die ersten östrischen Weibchen wurden zwischen Mitte September und Mitte Oktober gefangen. Zwischen Mitte November und Mitte Dezember wurde eine zweite Paarungszeit beobachtet. Die Tragezeit beträgt etwa 60 Tage, so dass die Jungtiere während der nahrungsreichen Regenzeit geboren werden.
Östrische Weibchen der Art M. ravelobensis konnten dagegen über vier Monate, von August bis November, beobachtet werden (RANDRIANAMBININA et al. 2003). Laktierende Weibchen traten sogar noch im Mai auf, so dass die Reproduktionszeit für die goldbraunen Mausmakis auf mindestens von August bis März geschätzt wird (RANDRIANAMBININA et al. 2003).
2.3.5 Nahrungsspektrum
Die Ernährungsweise von M. murinus und M. ravelobensis wird als omnivor beschrieben.
Früchte, Insekten, Baumsekrete, Blütennektar und das Sekret von den Larven der Homopterenart Flatidia coccinea zählen zum Nahrungsspektrum beider Arten (MARTIN 1972 b, HLADIK et al. 1980, CORBIN & SCHMID 1995, RADESPIEL et al. im Druck). M.
murinus und M. ravelobensis konnten auch bei der Aufnahme von Blättern und anderen grünen Bestandteilen (MARTIN 1973, HAGENAH 2001, WEIDT 2001) sowie von Insekten wie Käfer, Langfühlerheuschrecken und Spinnentieren beobachtet werden (RADESPIEL et al. im Druck). Aufgrund der unterschiedlichen Anzahl und Größe von Samen in analysierten Kotproben beider Mausmakiarten vermutete RENDIGS (1999) Unterschiede in der Ernährung zwischen M. murinus und M. ravelobensis.
Ein unterschiedliches Nahrungsspektrum bezüglich der Zusammensetzung der Nahrungsklassen oder der tierischen Bestandteile konnte von RADESPIEL et al. (im Druck) nicht nachgewiesen werden. Es wurden jedoch Hinweise auf eine ökologische Differenzierung in Bezug auf die Pflanzenspezies gefunden. M. ravelobensis akzeptierte im Gegensatz zu M. murinus ein breiteres Spektrum an Pflanzenarten. Dies könnte ein Hinweis
auf eine Spezialisierung im Nahrungsspektrum von M. murinus im Gegensatz zu einem breiteren Nahrungsspektrum von M. ravelobensis sein (RADESPIEL et al. im Druck).
2.3.6 Schlafplätze
Schlafplätze stellen eine essentielle Ressource dar, da die Tiere tagsüber starken Temperaturschwankungen sowie einem hohen Raubfeinddruck ausgesetzt sind (RADESPIEL et al. 1998).
Sowohl die Art als auch die Qualität der Schlafplätze unterscheidet sich zwischen den beiden Arten. M. murinus bevorzugt hauptsächlich Baumhöhlen oder Baumspalten als Schlafplätze (RADESPIEL et al. 1998, RADESPIEL et al. 2003). Vereinzelt können auch Blattnester auftreten (RADESPIEL et al. 1998). M. ravelobensis nutzt dagegen eine größere Auswahl an weniger beschützten Plätzen wie z. B. Geäst, Lianen oder Blätter (WEIDT 2001, RADESPIEL et al. 2003). Die grauen Mausmakis verlassen sich auf ihre Schlafplätze, wohingegen M. ravelobensis ein ausgeprägtes Fluchtverhalten am Schlafplatz zeigt (RADESPIEL et al. 2003).
Die Männchen des grauen Mausmakis schlafen gewöhnlicherweise alleine, wohingegen die Weibchen stabile Schlafgruppen bilden. Die Weibchen von M. murinus zeigen eine starke Ortstreue bezüglich ihrer Schlafplätze, männliche M. murinus und beide Geschlechter von M.
ravelobensis wechseln dagegen ihre Schlafplätze öfters (RADESPIEL et al. 2003).
2.3.7 Habitatnutzung
Unterschiede in der Morphologie und Fortbewegung lassen eine unterschiedliche Nutzung des Mikrohabitates vermuten. RENDIGS et al. (2003) konnten beim Vergleich der Vegetationsstruktur mit dem Vorkommen der beiden Mausmakiarten unterschiedliche Mikrohabitatpräferenzen feststellen.
Die Abundanz von M. murinus war positiv korreliert mit dem Deckungsgrad der Bäume über 10 m Höhe und der Dichte der Bäume mit einem Brusthöhendurchmesser über 10 cm.
Zusätzlich war der Trend zu einer positiven Korrelation mit der Baumhöhe zu erkennen. Des Weiteren wurde für M. murinus eine negative Korrelation für den Deckungsgrad der Strauchschicht festgestellt (RENDIGS et al. 2003). Im Gegensatz dazu war die Abundanz von
M. ravelobensis negativ korreliert mit dem Deckungsgrad der Bäume über 10 m Höhe und der Höhe der Bäume mit einem BHD über 5 cm.
RENDIGS et al. (2003) vermuteten, dass M. murinus aufgrund seiner weniger springenden Fortbewegung auf ein eher lückenloses horizontales Stratum angewiesen ist. M. ravelobensis dagegen kann aufgrund seiner größeren Sprungkraft vermutlich auch größere Lücken im Unterwuchs und in größeren Höhen überwinden.
Außerdem wurde eine positive Korrelation von M. ravelobensis mit dem prozentualen Anteil von Bäumen mit sehr starkem Lianenbewuchs festgestellt (RENDIGS et al. 2003). Dies deckt sich mit anderen Beobachtungen, in denen festgestellt wurde, dass M. ravelobensis häufig Geäst oder Lianen als Schlafplätze nutzt (WEIDT 2001, RADESPIEL et al. 2003). Im Gegensatz dazu ist M. murinus auf größere Bäume mit Baumhöhlen angewiesen (RADESPIEL et al. 1998, RADESPIEL et al. 2003).
Eine klare ökologische Differenzierung beider Mausmakiarten hinsichtlich der Strukturnutzung auf vertikaler Ebene konnte bis jetzt noch nicht nachgewiesen werden.
Beobachtungen lassen jedoch Unterschiede in der Mikrohabitatnutzung von M. murinus und M. ravelobensis vermuten.
2.4 Zielsetzung und Fragestellungen
Die nah verwandten Arten Microcebus murinus und M. ravelobensis leben in einem Teil des Nationalparks Ankarafantsika im Nordwesten Madagaskars sympatrisch. Um die Basis ihrer Koexistenz untersuchen zu können, wurden die beiden Lemurenarten in vorangegangen Studien auf verschiedenen Ebenen vergleichend untersucht. Unterschiede in der Habitatnutzung zwischen den beiden Arten fanden sich bisher nur in einigen strukturellen Habitateigenschaften, in der Schlafplatznutzung, im Zeitpunkt des Reproduktionsbeginns und ansatzweise im Nahrungsspektrum (SCHMELTING et al. 2000, RADESPIEL et al. 2003 a, RENDIGS et al. 2003, WEIDT et al. 2004, RADESPIEL et al. im Druck).
Es ist jedoch noch nicht geklärt, ob diese Unterschiede ausreichen, um ein stabiles Gleichgewicht zwischen den Arten zu gewährleisten, oder ob sich eine Art über längere Zeit gegenüber der anderen Art durchsetzen wird. Dies könnte dazu führen, dass eine Art aus dem
Lebensraum verdrängt und ausgeschlossen wird. Mit dieser Arbeit soll erstmals eine Langzeitanalyse der vergleichenden Populationsdynamik kleiner Primatenarten am Modell zweier nah verwandter und daher sehr ähnlicher, koexistierender Lemurenarten durchgeführt werden. Anhand dieser Analyse soll überprüft werden, ob Hinweise auf Konkurrenz oder stabile Koexistenz vorliegen. Entsprechende Rohdaten sind in Form von Fang- /Wiederfangdaten für zwei Studiengebiete von 1995 bzw. 1996 bis 2002 vorhanden.
Der Vergleich von zwei sympatrischen Populationen (JBA) mit einer allopatrischen Population (M. ravelobensis, JBB) soll Aufschluss darüber geben, ob Veränderungen in den Populationsparametern durch interspezifische Beeinflussung oder durch andere ökologische Ursachen (z.B. Klimaschwankungen, Nahrungsangebot) hervorgerufen werden.
Populationsökologische Erhebungen an kleinen nachtaktiven arborealen Arten sind mit großen methodischen Problemen behaftet. Daher sollen in dieser Arbeit erstmalig verschiedene traditionelle und neuere populationsökologische Erhebungs- und Analyseverfahren auf ihren Erfolg, ihre Stabilität und Validität und damit ihre Einsetzbarkeit für Mausmakis überprüft werden. Diese Arbeiten dienen dazu, die langfristigen Bestandsschätzungen zu optimieren. In Ergänzung zu den Fangdaten werden daher auch systematische Zensusbeobachtungen in beiden Gebieten durchgeführt.
Im Rahmen dieser Doktorarbeit sollten während einer 4-monatigen Feldperiode in der Trockenzeit 2003 Daten hinsichtlich des Vorkommens, der Dichte und der räumlichen Verteilung von M. murinus und M. ravelobensis in den beiden Studiengebieten erhoben werden. Für die Untersuchung der langfristigen Populationsdynamik wurden die Daten aus den Trockenzeiten der Jahre 1995 bis einschließlich 2003 unter folgenden Fragestellungen untersucht:
1. Etablierung, Optimierung und Validierung einer geeigneten Methode für die Bestandschätzung von Mausmakis:
• Sind die Populationsdichteberechnungen anhand von Zensus- beobachtungen vergleichbar mit den Ergebnissen der Fang-/
Wiederfangberechnungen?
• Wie verlässlich sind aktuelle freilandökologische Methoden der Bestandschätzung für kleine Primaten, und wie sind die beiden Methoden hinsichtlich ihrer Praktikabilität für den Naturschutz zu bewerten?
Populationsdichteschätzungen sind grundsätzlich mit Fehlern behaftet. Deshalb ist es sinnvoll, verschiedene Methoden miteinander zu kombinieren, um Vergleichsdaten zur gegenseitigen Fehlerabschätzung heranziehen zu können. Fang-/Wiederfangdaten geben einen genauen Einblick in das Art- und Geschlechterverhältnis, Morphologie und Reproduktionsstand der Tiere. Zensusbeobachtungen dagegen haben den Vorteil, dass alle gesichteten Tiere, unabhängig vom Fangverhalten der einzelnen Individuen, mit einbezogen werden können.
Beide Methoden haben sowohl Vorteile als auch Nachteile und sollen in dieser Studie miteinander verglichen werden.
2. Hat eine unterschiedliche Fallendichte Auswirkungen auf die Fängigkeit bzw. die Populationsdichte von M. murinus und M. ravelobensis?
• Unterscheidet sich die Fängigkeit zwischen den beiden Untersuchungsgebieten, die sich in der Fallendichte unterscheiden?
• Unterscheiden sich die Populationsdichten innerhalb eines Gebietes in Abhängigkeit vom Fallenabstand, bzw. sind die Populationsdichten beider Gebiete miteinander vergleichbar?
Die Untersuchung der Fängigkeit erfolgt anhand der relativen Fallennutzung sowie der Fanghäufigkeit beider Arten bzw. beider Gebiete. Die relative Fallennutzung soll Aufschluss darüber geben, ob eine mögliche Limitierung der Fangzahlen durch die Anzahl aufgestellter Fallen vorlag. Zusätzlich soll die Neufang-Wiederfangentwicklung untersucht werden, um zu prüfen wie vollständig die Population erfasst wurde.
In JBA stehen die Fallenstandpunkte etwa doppelt so weit auseinander wie in JBB. Um Fang- /Wiederfangdaten beider Gebiete miteinander vergleichen zu können, werden zusätzliche Fangaktionen entlang der beiden Zensusstrecken in JBA durchgeführt. Die Fallenabstände in JBA werden damit vergleichbar mit dem Untersuchungsgebiet JBB und ermöglichen somit eine direkte Gegenüberstellung der Populationsdichten beider Gebiete.
3. Liefert die Analyse der Populationsdynamik von M. ravelobensis bei Koexistenz mit M. murinus bzw. exklusivem Vorkommen über einen Zeitraum von etwa 9 Jahren Hinweise auf eine mögliche Konkurrenz oder auf stabile Koexistenz?
a) Analyse der Populationsgröße und relativen Artverteilung
• Sind Unterschiede in der Populationsgröße zwischen M. murinus und M. ravelobensis vorhanden?
• Sind saisonale oder jährliche Schwankungen in der Populationsgröße der Arten festzustellen?
• Sind saisonale oder jährliche Veränderungen in der relativen Präsenz der Arten festzustellen?
Stabile Populationsgrößen der beiden Arten würden dafür sprechen, dass zwischen M.
murinus und M. ravelobensis eine langfristige Koexistenz im Untersuchungsgebiet möglich ist. Das Ungleichgewicht in einem Gebiet bzw. Veränderungen des relativen Artverhältnisses könnte ein Zeichen von Konkurrenzdruck und der Überlegenheit einer Art gegenüber der anderen sein. Ökologische Veränderungen der Umwelt wie Nahrungsangebot oder klimatische Veränderungen können jedoch ebenfalls zu Schwankungen in der Population führen. Diese alternative Erklärung soll durch einen Gebietsvergleich zwischen JBA und JBB beleuchtet werden.
Absolute und relative Fangzahlen sowie mit der Jolly-Seber Methode ermittelte Populationsgrößen sollen Aufschluss darüber geben, ob es zu Schwankungen oder
Veränderungen während des Untersuchungszeitraumes gekommen ist. Zusätzlich soll das Geschlechterverhältnis ermittelt und auf Veränderungen hin untersucht werden.
b) Analyse der demographischen Zusammensetzung der Populationen
• Wie sieht die demographische Zusammensetzung der Populationen aus?
• Ist eine Veränderung des Jungtieranteils innerhalb der Arten bzw. über die Jahre festzustellen?
Als Voraussetzung für die Stabilität einer Population muss der Nachwuchs durch genügend Jungtiere gesichert werden. Interspezifische Konkurrenz kann die Fruchtbarkeit und die Überlebenswahrscheinlichkeit einer Art reduzieren (BEGON 1990). Gegenläufige Entwicklungen der Alterszusammensetzung könnten somit auf interspezifische Konkurrenz hinweisen. Mit Hilfe einer Diskriminanzanalyse soll versucht werden, die Individuen in die beiden Gruppen Jungtier bzw. Alttier einzuteilen, um die demographische Zusammensetzung der Population darzustellen.
c) Analyse der räumlichen Verteilung der Arten
• Wie ist die Verteilung von M. spp im Raum?
• Hat sich die horizontale Verteilung der Arten über die Jahre verändert?
Eine homogene und über die Jahre konstante Verteilung beider Arten im Untersuchungsgebiet würde für eine stabile Koexistenz von M. murinus und M. ravelobensis in JBA sprechen.
Artspezifische Gebietspräferenzen könnten auf eine unterschiedliche Habitatsnutzung zurückzuführen sein und somit der Vermeidung von Konkurrenz dienen.
Die Untersuchung der artspezifischen Fallennutzung sowie die grafische Darstellung der räumlichen Verteilung beider Arten in den Untersuchungsgebieten werden für die Analyse der räumlichen Verteilung herangezogen. Zusätzlich sollen Assoziationsindices bestimmt
werden, um den Grad der Assoziation beider Arten zu bestimmen. Mit Hilfe des Computerprogramms EcoSim soll weiterhin untersucht werden, ob die Tiere zufällig im Gebiet verteilt sind, oder ob die räumliche Verteilung Hinweise auf Konkurrenz liefert.
3 Material und Methoden
3.1 Untersuchungsgebiete
3.1.1 Geographische Lage
Das Forschungsgebiet liegt im Nordwesten Madagaskars (16°15’ südliche Breite und 46°48’
östliche Länge) innerhalb des 135.800 ha großen Nationalparks Ankarafantsika.
Etwa 450 km nordwestlich der Hauptstadt Antananarivo, direkt an der Nationalstrasse Nr. 4, befindet sich das Forstreservat Ampijoroa und die Forstverwaltung (Abb. 1). Seit einigen Jahren wird der Park von der madagassischen Organisation ANGAP (Association pour la Gestion des Aires Protégées) verwaltet.
Abb. 1 Lage des Nationalparks Ankarafantsika und Übersicht der Untersuchungsgebiete JBA und JBB.
Die Datenerhebung fand in den beiden Untersuchungsgebieten Jardin Botanique A (JBA) und Jardin Botanique B (JBB) statt. Die beiden Gebiete liegen etwa 2 km Luftlinie voneinander entfernt und sind durch einen Fluss und die Nationalstrasse räumlich voneinander getrennt (Abb. 1).
Das Forschungsgebiet JBA liegt westlich der Forststation auf einem Hochplateau (ca. 200 m NN) und ist über einen ca. 1 km langen Fußweg von der Station aus zu erreichen. JBA besitzt eine Größe von 30,6 ha und ist von einem Wege-Raster-System (Gridsystem) durchzogen, das aus 1 m breiten und jeweils ca. 50 m voneinander entfernten Wegen besteht.
Das Untersuchungsgebiet JBB liegt am Ufer des Sees Ravelobe, ca. 2 km nördlich der Station, und ist direkt über die Nationalstrasse zu erreichen. Die Untersuchungsfläche ist 5,3 ha groß und besitzt ebenfalls ein Gridsystem mit Wegen im Abstand von 25 m. An allen Weg-Kreuzungspunkten sind Markierungen angebracht.
3.1.2 Klima
Das Klima in dieser Region kann als subhumid-warm bezeichnet werden (RAUH 1992). Es wird stark saisonal geprägt durch den Wechsel zwischen einer 7-monatigen Trockenzeit (April-Oktober) und einer 5-monatigen Regenzeit (November-März). Während der wärmeren und schwülen Regenzeit kommt es zu starken Regenfällen. Die Trockenzeit dagegen ist gekennzeichnet durch kühlere Temperaturen und nur vereinzelte Niederschläge.
Vom Durrell Wildlife Center in Ampijoroa wurden für den Untersuchungszeitraum (1998- 2003) Temperatur- und Niederschlagsdaten zur Verfügung gestellt (Abb. 2).
Im Durchschnitt lagen die monatlichen Niederschläge in den Jahren 1998-2003 zwischen 0mm und 460mm. Die durchschnittliche Minimal-Temperatur schwankte zwischen 16 °C und 23 °C und die durchschnittliche Maximal-Temperatur lag zwischen 32 °C und 37 °C.
Abb. 2 Durchschnittliche monatliche Minimal- und Maximaltemperaturen sowie durchschnittliche monatliche Niederschlagsmenge während der Untersuchungsjahre 1998 bis 2003 in Ampijoroa.
In vorangegangenen Studien konnte ein negativer Effekt von der Regensumme auf die Fangergebnisse beobachtet werden. SCHMELTING et al. (2000) stellten fest, dass die Fangzahlen zu Beginn der Regenzeit signifikant abnahmen. Um die Abhängigkeit der Fangzahlen vom Klima zu untersuchen, wurden für die Jahre 1997 bis 2003 jeweils eine Jahresdurchschnittstemperatur sowie eine Regensumme für die Monate Januar bis Oktober berechnet. Für die Ermittlung der Klimadaten wurden die Monate Januar bis April mit berücksichtigt, um auch einen Großteil der Regenzeit mit einzubeziehen. Klimabedingte Einflüsse während der Regenzeit können sich auch noch auf die Vegetation in der Trockenzeit auswirken. Aus den monatlichen Fangzahlen von Microcebus spp. der Monate Mai bis Oktober wurde für jedes Jahr ein Mittelwert gebildet. Die Jahre 1999 und 2002 wurden nicht in die Auswertungen mit einbezogen, da nicht genügend Fangaktionen durchgeführt wurden.
Um die Abhängigkeit der monatlichen Fangzahlen vom Klima zu untersuchen, wurde der jährliche Mittelwert der monatlichen Fangzahlen während der Trockenzeit (Mai-Oktober) von Microcebus spp. mit der Jahresregensumme bzw. der Jahresdurchschnittstemperatur der Monate Januar bis Oktober in Beziehung gesetzt.
3.1.3 Vegetation
In beiden Untersuchungsgebieten besteht die Vegetation aus laubabwerfendem Trockenwald, die der Pflanzengemeinschaft Dalbergia-Commiphora-Hildegardia zugeordnet wird (JENKINS 1990). Ein Großteil aller Pflanzenarten (über 80 %) stellen Bäume und Sträucher dar.
Vegetationsanalysen zeigten strukturelle sowie auch floristische Unterschiede zwischen beiden Untersuchungsgebieten (RENDIGS 1999). In JBA sind z.B. die beiden Baumgattungen Noronhia sp. (Oleaceae) und Xylopia sp. (Annonaceae) am häufigsten vertreten. Im Gebiet JBB dagegen dominieren die Gattungen Malleastrum sp. (Meliaceae) und Grewia sp. (Tiliaceae).
Im Vergleich zu JBB weist das Untersuchungsgebiet JBA eine größere Baumdichte sowie einen größeren Deckungsgrad der Bäume über 10 m Höhe und der Krautschicht auf. Die Höhe der Bäume mit einem Brusthöhendurchmesser über 5 cm ist größer als in JBB (RENDIGS et al.2003).
Das Gebiet JBB dagegen ist gekennzeichnet durch einen höheren Deckungsgrad der Strauchschicht, einer größeren Dichte von Sträuchern mit einem Radius über 50 cm und einem höheren prozentualen Anteil von Bäumen mit Lianenbewuchs.
3.1.4 Fauna Lemuren
Neben den beiden Mausmakiarten Microcebus murinus und Microcebus ravelobensis kommen in dem Forstschutzgebiet Ampijoroa noch sechs weitere Lemurenarten vor: die drei nachtaktiven Arten Cheirogaleus medius, Lepilemur edwardsi und Avahi occidentalis, der tagaktive Propithecus verreauxi coquereli sowie zwei kathemerale Arten Eulemur fulvus fulvus und Eulemur mongoz (MITTERMEIER et al. 1994, ZIMMERMANN et al. 1998).
Die beiden Arten M. murinus und M. ravelobensis leben in dem Gebiet JBA sympatrisch, wohingegen in dem Untersuchungsgebiet JBB nur eine Mausmakiart (M. ravelobensis) vertreten ist (RENDIGS et al. 2003).
Prädatoren
In Ampijoroa kommen als potentielle Prädatoren der Mausmakis verschiedene Schlangenspezies, drei Eulenarten, mehrere Taggreifvogelarten und die Schleichkatze Cryptoprocta ferox vor (RADESPIEL 1998).
3.2 Untersuchungszeitraum
Der Untersuchungszeitraum erstreckt sich über die Trockenzeiten der Jahre 1995 bis einschließlich 2003. Die eigene Datenerhebung führte ich in der Zeit zwischen August und November 2003 durch. Für die Monate Mai 2003 bis Juli 2003 konnte ich zudem die von Mamy Ralavanirina und Sylvana Mbotizafy aufgenommenen Daten verwenden. Aus der Langzeitstudie wurden mir Daten aus den Trockenzeiten (Mai bis Oktober) der Jahre 1995 bis 2002 zur Verfügung gestellt.
3.3 Datenerhebung
3.3.1 Zensusbeobachtungen
Um die Bestandsdichte und das Artenvorkommen in beiden Untersuchungsgebieten zu erfassen, wurden in den Jahren 2001, 2002 und 2003 nächtliche Beobachtungsgänge entlang von markierten Untersuchungsstrecken durch den Wald durchgeführt. Die einzelnen Zensusstrecken waren jeweils 1000 m lang. Im Abstand von 20 m wurden Markierungen entlang jeder Strecke angebracht.
Im Gebiet JBA wurden in den Jahren 2001 und 2003 jeweils zwei Wegstrecken angelegt (Abb. 3 und Abb. 4). In dem kleineren Waldgebiet JBB wurde 2002 und 2003 jeweils nur eine Strecke für die Zensusgänge angebracht (Abb. 5). Die Zensusstrecken wurden monatlich zwischen drei- und fünfmal abgegangen (s. Anhang B).
Der Nachtzensus wurde abends zwischen 18.00 Uhr und 20.00 Uhr kurz nach Sonnenuntergang durchgeführt. Zwei Beobachter gingen die Strecke mit einer
Laufgeschwindigkeit von 500 m/h ab, wobei einer die linke Seite des Weges nach Lemuren absuchte, der andere die rechte Seite.
Die Lemuren konnten mit einer Kopflampe anhand ihrer leuchtenden Augen (durch das reflektierende Tapetum lucidum) gesichtet werden. Zur genaueren Artbestimmung wurden Handtaschenlampen (Mag-Lite) mit einer größeren Reichweite benutzt. Bei den Zensusbeobachtungen konnte nicht zwischen den beiden Arten M. murinus und M.
ravelobensis unterschieden werden.
Bei den Zensuserhebungen wurden folgende Parameter auf ein Diktaphon gesprochen und später in ein Formular übertragen:
• Zuletzt passierte Wegmarkierung
• Zeit der Beobachtung
• Anzahl der Tiere
• Art
• Richtung der Sichtung (rechts/links)
• Aufenthaltshöhe der Tiere
• Abstand der Tiere zum Beobachter
• Abstand der Tiere zum Weg
• Winkel zwischen Tier, Beobachter und Weg
• Abstand zu Artgenossen innerhalb 10 m
• Verhalten des Tieres (Sitzen, Lokomotion oder Nahrungsaufnahme)
• Vokalisation (die Vokalisation von Microcebus spp. wurde nicht aufgenommen, da sie zumindest teilweise außerhalb des menschlichen Hörbereichs liegt)
Abb. 3 Zensusstrecken 1 und 2 (bzw. NC) im Gebiet JBA 2001.
Abb. 4 Zensusstrecken AC und EG im Gebiet JBA 2003.
Abb. 5 Zensusstrecken (0-1000 m) im Gebiet JBB in den Jahren 2002 und 2003.
2002
2003
3.3.2 Fang- / Wiederfang
Um die Bestandsdichte und die Verbreitung der beiden Mausmakiarten M. murinus und M.
ravelobensis zu erfassen, wurden in den beiden Untersuchungsgebieten Fangaktionen mit Sherman- Lebendfallen aus Aluminium durchgeführt (siehe Anhang C).
Zwischen den Fangaktionen wurde jeweils eine Pause von mindestens einem Tag eingelegt, um zu verhindern, dass die Tiere eventuell drei aufeinander folgende Nächte in den Fallen verbringen. Im Gesamtgrid JBA und JBB erfolgte das Aufstellen der Fallen in den letzten Jahren immer an den gleichen Fallenorten. In je 3 Nächten pro Monat wurde an jeder markierten Weg-Kreuzung je eine Falle aufgestellt.
Im Untersuchungsgebiet JBA fanden in den Jahren 2001 und 2003 zusätzlich Fangaktionen entlang der markierten Zensusstrecken statt. 2001 wurden die beiden Zensusstrecken 1 und 2 zusammengefasst zu der 2000 m langen Strecke NC. An jedem der 20 m voneinander entfernten Markierungspunkten wurde eine Falle aufgestellt (Abb. 3). Im Jahr 2003 wurden an beiden 1000 m langen Zensusstrecken im Abstand von 20 m je zwei Fallen installiert (Abb. 4).
Im Gebiet JBB wurde im Jahr 2002 an der 1000 m langen Strecke mit je zwei Fallen pro Markierungspunkt gefangen (a.).
Am späten Nachmittag wurden je 80-100 mit Bananenstücken beköderte Shermanfallen in einer Höhe von 40 cm bis 2 m an Bäumen oder Büschen an den Kreuzungspunkten der Gridwege bzw. entlang der Zensusstrecken befestigt
Zu Sonnenaufgang wurden die Fallen kontrolliert und die gefangenen Tiere zur Identifizierung und für weitere Vermessungen mit ins Camp genommen. Tieren, die zum ersten Mal in die Falle gingen, wurde ein Mikrotransponder subcutan injiziert. Mit Hilfe eines Lesegerätes (TROVAN LID-500, Telinject) konnten Tiere, die wiederholt gefangen wurden, eindeutig identifiziert werden. Zusätzlich wurden sie mit Ohrmarken nach einem bestimmten Markierungsschema versehen (Abb. 6). Jedes Tier bekam zwischen ein und maximal vier Ohrmarkierungen.
Abb. 6 Ohrmarkierungen für Microcebus spp..
Nach Aufnahme des Reproduktionsstandes wurden folgende morphometrische Daten protokolliert:
- Ohrbreite [mm ] Maximale Breite des rechten Ohres
- Ohrlänge [mm ] Vom basalen Ende des Tragus bis zur Ohrspitze - Kopfbreite [mm ] Bizygomatische Distanz hinter den Ohren
- Kopflänge [mm ] Abstand zwischen Schnauzenspitze und Hinterhaupt - Schnauzenlänge [mm ] Von der Schnauzenspitze bis zum basalen Ende der
Schnauze
- Äußerer Augenabstand [mm ] Von einem äußeren Augenwinkel zum anderen - Innerer Augenabstand [mm ] Von einem inneren Augenwinkel zum anderen - Beinlänge [mm ] Vom Knie bis zum Fersenbein
- Fußlänge [mm ] Vom Fersenbein bis zum Ansatz der mittleren Zehe - 3. Zehe [mm ] Vom Ansatz der Zehe bis zur Spitze (ohne Nagel) - Schwanzumfang [cm ] Gemessen an der Basis kurz hinter der Afteröffnung - Schwanzlänge [cm ] Abstand von der Afteröffnung bis zur Schwanzspitze
(ohne Haare)
- Körperlänge [cm ] Abstand vom Genick bis zum After - Gewicht [g ] Körpergewicht
- Hodenbreite [mm ] Maximale Breite des linken und rechten Hoden, sowie beider Hoden zusammen
- Hodenlänge [mm ] Maximale Länge des linken und rechten Hoden
In den verschiedenen Jahren wurde nicht immer zur gleichen Zeit im Monat gefangen. Wurde in einem Jahr am Anfang des Monats gefangen und im nächsten Jahr erst gegen Ende des Monats, so lagen drei bis vier Wochen dazwischen. Ein direkter Vergleich der einzelnen Monate wäre somit schwierig, da möglichst die gleiche Zeit eines Jahres verglichen werden sollte. Die Fangaktionen wurden deshalb so eingeteilt, dass keine großen Zeitunterschiede zwischen den Fangaktionen lagen und möglichst die gleiche Zeit des Jahres einander gegenübergestellt wurde. Dadurch haben sich einige Fangaktionen leicht verschoben und wurden erst im nächsten Monat berücksichtigt (siehe Anhang C).
3.4 Datenanalyse
Die Datenverarbeitung wurde am PC mit folgenden Programmen durchgeführt: Excel 2002, Word 2002, Power Point 2002, CorelDRAW 8, POPAN 7, DENSITY 2_1, EcoSim 7, Distance 4.1 (release 2), SPSS und STATISTICA 6.0. Die Untersuchungsgebiete wurden unabhängig voneinander ausgewertet und miteinander verglichen. Soweit nicht anders angegeben, erfolgte die Auswertung für die Arten M. murinus und M. ravelobensis jeweils getrennt voneinander und monatlich. Wurden Tiere mehrere Male pro Monat gefangen, sind sie nur einmal in die Berechnung eingegangen.
Einige Monate bzw. Jahre konnten teilweise bei der Auswertung aufgrund ungenügender Daten nicht berücksichtigt werden. Dies wird jeweils gesondert aufgeführt.
Es kann davon ausgegangen werden, dass sich das Verhalten und die Raumnutzung der Tiere saisonal verändert. Es ist zum Beispiel bekannt, dass sich die Aktionsräume der Männchen während der Reproduktionszeit im Untersuchungsgebiet JBA vergrößern (SCHMELTING et al. 2000). Dadurch erhöht sich auch der Prozentsatz der räumlichen Überlappung zwischen den Individuen. Bei der Untersuchung der räumlichen Verteilung der Arten sind die Untersuchungsjahre aufgrund dieser Veränderungen in die Abschnitte I. (Mai-Juli = Nicht- Reproduktionszeit) und II. (August-Oktober = Reproduktionszeit) unterteilt worden.
3.4.1 Zensusbeobachtungen
3.4.1.1 Tiere/km
Anhand von Zensusbeobachtungen wurden die Beobachtungshäufigkeiten der erfassten Arten ermittelt. Beobachtungshäufigkeiten entsprechen der Anzahl beobachteter Tiere pro 1000 m.
Für jede Zensusstrecke wurde die durchschnittliche monatliche Anzahl beobachteter Tiere pro 1000 m ermittelt.
3.4.1.2 Populationsdichteschätzung
Populationsdichteschätzungen anhand von Transektstrecken basieren auf der Berechnung der Anzahl der Tiere in der beobachteten Fläche. Für die Berechnung werden die drei folgenden Parameter benötigt: Anzahl beobachteter Tiere, Länge der Transektstrecke und eine Schätzung der beobachteten Transektbreite (WHITESIDES et al. 1988). Die ersten beiden Parameter beziehen sich auf direkte Messungen oder Zählungen. Es gibt jedoch unterschiedliche Methoden, um die Transektbreite zu bestimmen (CHAPMAN 1988). Beim Vergleich verschiedener Zensusmethoden stellte CHAPMAN (1988) fest, dass die Anwendung unterschiedlicher Methoden für die Bestimmung der Transektbreite große Unterschiede in den Populationsdichteschätzungen ergeben. Dies liegt daran, dass die beobachtete Fläche folgendermaßen berechnet wird: zweimal die geschätzte Transektbreite, multipliziert mit der Transektlänge.
Für eine möglichst genaue Abschätzung der Populationsdichte wurden in dieser Arbeit drei verschiedene Methoden angewandt und miteinander verglichen.
Die einzelnen Zensusgänge jeder Zensusstrecke wurden für die Auswertung jeweils monatlich zusammengefasst.
3.4.1.2.1 Methode nach MÜLLER (2000)
Mit der Methode nach MÜLLER et al. (2000) können Populationsdichten (= Anzahl der Individuen pro Fläche) anhand von Zensusbeobachtungen geschätzt werden.
Um Dichteberechnungen durchführen zu können, muss die beobachtete Fläche A bestimmt werden. Für die Bestimmung der Fläche A wird die Transektweite ŵ benötigt. Die Transektweite ŵ entspricht der Entfernung der Tiere vom Weg, in der die Tiere zuverlässig gesichtet werden. Mit Hilfe des Abstandes d (= Abstand vom Beobachter zum Tier) kann die Transektweite ŵ für jede Lemurenart ermittelt werden (Abb. 7).
Abb. 7 Darstellung der Entfernungen d und L (d = Abstand Beobachter-Tier, L = Transekt-Länge).
Die Entfernung d von allen Individuen zum Beobachter wird zunächst in Form von Intervallen in ein Histogramm eingetragen (Abb. 8). Die Entfernung d des ersten Intervalls, bei dem die Anzahl der beobachteten Individuen auf 2/3 oder weniger als im vorherigen Intervall abfällt (fall-of-distance), gilt als Transektweite ŵ.
In Abb. 8 ist das Histogramm vom August 2003 der Zensustrecke EG in JBA dargestellt. Bei diesem Beispiel ist die Transektweite ŵ = 8m, da die Anzahl gesichteter Tiere auf weniger als 2/3 des vorherigen Intervalls abfällt.
Nach einer Formel von MÜLLER et al. (2000) kann nun die Populationsdichte bestimmt werden.
Die Untersuchungsfläche A wird anhand dieser Transektweite folgendermaßen berechnet:
wˆ 2⋅ ⋅
= l A
Die Populationsdichte ergibt sich aus folgender Formel:
w L n A
N 2 ˆ
~
⋅
= ⋅ N = Größe der Population
A = Untersuchte Fläche
ñ = Mittlere Anzahl von Individuen aller Zensusgänge L = Länge der Transektstrecke
ŵ = Transektweite
Abb. 8 Histogramm über die Entfernung d von allen Individuen zum Beobachter. Zensusstrecke EG August 2003.
3.4.1.2.2 Methode nach CHAPMAN (2000)
CHAPMAN (2000) benutzte eine weitere Methode, um Populationsdichten anhand von Zensusbeobachtungen zu ermitteln. Für die Berechnung wird die Entfernung d (= Abstand Beobachter-Tier) verwendet (Abb. 7).
Die Entfernung d von allen Individuen zum Beobachter wird in Intervallen in ein Histogramm eingetragen (Abb. 8). Das Intervall, bei dem die Anzahl der beobachteten Tiere bei beiden darauf folgenden Intervallen nur halb so groß oder kleiner ist, wird als Transektweite ŵ festgelegt. In
Abb. 8 ist das Histogramm vom August 2003 der Zensustrecke EG in JBA dargestellt. Die Transektweite ŵ ist in diesem Fall 8 m, da in beiden darauf folgenden Intervallen weniger als halb so viele Individuen gesichtet wurden.
Ausgehend von dieser Transektweite ŵ kann nun die Populationsdichte D anhand folgender Formel berechnet werden:
wˆ L 2
n
⋅
= ⋅ D
n = Anzahl der innerhalb der Transektweite ŵ gesichteten Tiere L = Länge der beobachteten Transektstrecke
ŵ = Transektweite 3.4.1.2.3 Distance 4.1
Distance 4.1 ist ein Computerprogramm, mit dem Populationsdichten geschätzt werden können. Für die Berechnung werden Entfernungen, die durch Zensusbeobachtungen an Zensusstrecken (= Transekt-Strecken) gesammelt werden, verwendet (BUCKLAND et al.
1993). Das Computerprogramm Distance 4.1 berechnet die Populationsdichte D anhand der Perpendicular-Distance (= pd-Wert) (THOMAS et al. 2002). Der pd-Wert ist der Abstand zwischen Zensusstrecke und gesichtetem Tier (Abb. 9).
Abb. 9 Darstellung der Entfernungen d (Abstand Beobachter-Tier), pd (Abstand Weg-Tier) und L (Transekt-Länge).
Für jedes beobachtete Tier wird die Entfernung pd von der Zensusstrecke notiert. Ausgehend von den pd-Werten aller gesichteten Tiere wird versucht, eine passende Sichtungsfunktion g(x) zu erstellen. Die Sichtungsfunktion g(x) gibt die Wahrscheinlichkeit an, mit der ein Objekt mit der Entfernung x von der Zensusstrecke gesichtet wird.
Der Beobachter wird nicht alle Tiere, an denen er vorbeigeht, entdecken können. Eine wichtige Voraussetzung dieser Methode ist jedoch, dass alle Tiere, die sich genau auf der Zensusstrecke befinden, gesichtet werden. Für diese Tiere ist die Sichtungswahrscheinlichkeit 1 (g(0) = 1). Je weiter die Tiere von der Zensusstrecke entfernt sind, desto schwieriger wird es, sie zu entdecken. Deshalb nimmt die Sichtbarkeit der Tiere mit dem Abstand zur Zensusstrecke ab (Abb. 10).
Abb. 10 Histogramm der Entfernungen pd [m] der Zensusstrecke AC im Juni 2003 mit der Sichtungsfunktion g(x) („uniform cosine“).
In einem zweistufigen modellierenden Prozess wird anhand eines Histogramms, in dem die beobachteten Entfernungen pd aufgetragen werden, versucht, eine passende Sichtungsfunktion zu erstellen. Im ersten Schritt wird eine Schlüsselfunktion („key function“) ausgewählt, die am besten mit dem Histogramm der Entfernungsdaten übereinstimmt. Zur Auswahl stehen die drei statistischen Funktionen: Gleichverteilung, Halb-Normalverteilung und negative Exponentialverteilung.
In einem zweiten Schritt wird eine Reihenentwicklung („series expansion“) benutzt, mit deren Hilfe die Schlüsselfunktion den vorhandenen Daten noch besser anpasst wird. Folgende drei
Reihenentwicklungen werden berücksichtigt: Kosinus-Reihe, einfaches Polynom und hermites Polynom. Die Sichtungsfunktion sieht dann folgendermaßen aus:
Anhand verschiedener Kriterien kann die Sichtungsfunktion ausgesucht werden, die am besten zu dem vorhandenen Datensatz passt. In der vorliegenden Arbeit wurde jeweils die Funktion mit dem niedrigsten AIC-Wert (Akaike´s Information Criterion) ausgewählt. Mit Hilfe der Sichtungsfunktion schätzt das Programm dann die Sichtungswahrscheinlichkeit Pa
der Tiere innerhalb der Fläche ab:
w = maximale Sichtungsentfernung beobachteter Individuen µ = Fläche unterhalb der Sichtungsfunktion (Abb. 11).
Wenn µ im Verhältnis zu w ausgedrückt wird, dann entspricht dies der Sichtungswahrscheinlichkeit der Tiere innerhalb der Fläche (Pa =µ w). µ ist aber auch die effektive Transektweite und hat einen Wert zwischen 0 und w.
Das Computerprogramm bestimmt dann in Abhängigkeit von weiteren Parametern wie Transektlänge und der gesamten Anzahl von gesichteten Individuen die geschätzte PopulationsdichteDˆ :
n = Anzahl gesichteter Tiere innerhalb der untersuchten Fläche w = maximale Sichtungsentfernung beobachteter Individuen L = Transektlänge
Pˆa = geschätzte Sichtungswahrscheinlichkeit innerhalb der untersuchten Fläche
[
1 ( )]
) ( )
(x key x series x
g = ⋅ +
w Pa =µ
∫
= wg x dx
0 ( )
µ
Pa
wL Dˆ = 2 n ˆ
Abb. 11 Sichtungsfunktion g(x), µ = Fläche unterhalb der Sichtungsfunktion und effektive Transektweite, w = maximale Sichtungsentfernung.
3.4.1.3 Vergleich der Methoden und der Jahre
Nach der Bestimmung der monatlichen Populationsdichten wurden die Ergebnisse der drei Berechnungsmethoden miteinander verglichen.
Populationsdichteschätzungen sind immer mit gewissen Fehlern behaftet. Um weitere Vergleiche zwischen den Gebieten und den Jahren anstellen zu können, wurde deshalb die gesichtete Anzahl Individuen pro 1000 m der einzelnen Fangaktionen herangezogen.
In den Untersuchungsjahren 2001 und 2003 wurden in dem Gebiet JBA jeweils zwei verschiedene Zensusstrecken angelegt, um einen Großteil des Gebietes abzudecken. Es ist nicht geklärt, ob die Tiere homogen im Untersuchungsgebiet verteilt sind. Mit einem Vergleich der beiden Zensusstrecken eines Jahres wurde untersucht, ob sich die Populationsdichten innerhalb des Gebietes JBA unterscheiden.
Zusätzlich wurde für die Jahre 2001 und 2003 der monatliche Einfluss auf die Anzahl beobachteter Individuen pro 1000 untersucht.
In den beiden Jahren 2001 und 2003 waren die Zensusstrecken nicht genau identisch. Die Linie A des Grids war jedoch in beiden Jahren Teil der Zensusstrecke. Um die Jahre 2001 und 2003 miteinander vergleichen zu können, wurde die Anzahl Individuen pro 1000 m der Monate August, September und Oktober der Linie A berechnet.
