ravelobensis?
• Unterscheidet sich die Fängigkeit zwischen den beiden Untersuchungsgebieten, die sich in der Fallendichte unterscheiden?
Fallennutzung JBA
Populationsökologische Methoden erfordern, dass die Fangergebnisse durch die Anzahl und die Verteilung der aufgestellten Fallen nicht limitiert sind. Im Untersuchungsgebiet JBA betrug die relative Fallennutzung von Microcebus spp. maximal 39,3 %. Nicht zu vernachlässigen ist jedoch die Tatsache, dass sich einige Fallen über Nacht geschlossen hatten bzw. auch Kleinnager gefangen wurden. Dadurch reduzierte sich die Anzahl beköderter und für die Tiere noch offen stehende Fallen zusätzlich. In den Monaten September und Oktober
2003 standen den Tieren nur noch 19,7 % (September 2003) bzw. 18,1 % (Oktober 2003) aller aufgestellten Fallen zur Verfügung.
Zusätzlich muss bedacht werden, dass die einzelnen Fallenstandorte in JBA sehr unterschiedlich häufig aufgesucht wurden. Auch in früheren Studien wurde schon festgestellt, dass einige Fallen sehr selten belegt waren, wohingegen in anderen Teilen eine lokale Häufung von stark frequentierten Fallenorten zu beobachten war (REIMANN 2002).
Für die Jahre 1995 bis 2002 lagen keine genauen Daten über die aktuelle Fallenverfügbarkeit vor, es wurde bis jetzt jedoch immer davon ausgegangen, dass keine Limitierung der Fangzahlen vorlag (RADESPIEL 1998, EHRESMANN 2000, SCHMELTING 2000, RADESPIEL et al. 2001a). REIMANN (2002) schloss jedoch aufgrund der lokalen Häufung von stark genutzten Fallenorten eine Limitierung der Fangzahlen in bestimmten Bereichen des Untersuchungsgebietes nicht aus. Auch die Ergebnisse von 2003 sprechen für eine Limitierung der Fangzahlen, zumindest in den häufig besuchten Bereichen des Untersuchungsgebietes.
Fallennutzung JBB
In JBB erreichte die relative Fallennutzung mit maximal 40,4 % ähnlich hohe Werte wie in JBA. Auch in JBB konnte eine ungleiche Fallennutzung innerhalb des Gebietes festgestellt werden (WEIDT 2001). Im Jahr 2003 hatten sich jedoch weniger Fallen über Nacht geschlossen als in JBA, so dass den Tieren immer noch zwischen 58,3 % und 83,9 % aller aufgestellten Fallen zur Verfügung standen. Für das Jahr 2003 wird deshalb davon ausgegangen, dass die Fangzahlen nicht durch die Anzahl aufgestellter Fallen limitiert wurden. In den anderen Jahren lagen keine detaillierten Daten über die Fallennutzung vor.
Fanghäufigkeit
In JBA konnte kein interspezifischer Unterschied in der Fanghäufigkeit von M. murinus und M. ravelobensis festgestellt werden. Auch bei Betrachtung der geschlechtsspezifischen Fallennutzung konnte weder für M. murinus noch für M. ravelobensis ein signifikanter Unterschied im Fangverhalten zwischen Männchen und Weibchen nachgewiesen werden.
Bezüglich der individuellen Fangbarkeit lässt sich somit sagen, dass beide Arten und beide Geschlechter in JBA Tendenzen zeigen, eine Falle zu meiden bzw. aufzusuchen.
Vergleicht man jedoch die Fanghäufigkeit von M. ravelobensis beider Gebiete, so wurden die Tiere in JBB signifikant häufiger gefangen als in JBA. Da in JBB das Geschlechterverhältnis im Gegensatz zu JBA zugunsten der Weibchen verschoben war, wurde weiterhin untersucht, ob die Weibchen in JBB ein anderes Fangverhalten zeigten als die Männchen. Es konnte jedoch kein geschlechtsspezifischer Unterschied von M. ravelobensis in JBB festgestellt werden. Demnach weisen auch in JBB beide Geschlechter ein ähnliches Fangverhalten auf.
Die Unterschiede in der Fanghäufigkeit zwischen den Gebieten können somit nicht auf ein unterschiedliches Fangverhalten zwischen beiden Arten bzw. beiden Geschlechtern zurückzuführen sein.
In JBB wurden jedoch relativ mehr Fallen in kleineren Abständen von einander aufgestellt als in JBA. Vor allem in den häufig frequentierten Bereichen des Untersuchungsgebietes hatten dadurch mehrere Tiere die Möglichkeit eine noch offene Falle vorzufinden.
Die Ergebnisse dieser Studie sprechen dafür, dass in JBA dagegen eine Limitierung der Fangzahlen durch die Anzahl aufgestellter Fallen vorlag. Durch das Aufstellen von relativ mehr Fallen in kleineren Abständen in JBA erhöhten sich auch die Fangzahlen. Waren demnach nicht genügend Fallen aufgestellt, so hatte nicht jedes Tier bei jeder Fangaktion die Möglichkeit eine freie Falle aufzusuchen, da die Fallen schon von anderen Tieren belegt waren. Dadurch reduzieren sich die Wahrscheinlichkeit gefangen zu werden und somit auch die Fanghäufigkeit. Die höhere Fanghäufigkeit in JBB dagegen spricht dafür, dass in diesem Gebiet genügend Fallen aufgestellt worden sind.
Neufang- Wiederfangentwicklung JBA
Im Untersuchungsgebiet JBA sank die relative Anzahl an monatlichen Neufängen im Laufe jeden Jahres allmählich ab. In einigen Jahren wurden jedoch im September bei beiden Arten vermehrt Neufänge registriert. Bei diesen Neufängen handelte es sich vorwiegend um männliche Individuen.
In offenen Populationen kommt es aufgrund von Geburten, Todesfällen, Immigration und Emigration zu ständigen Veränderungen der Populationsgröße (KREBS 1989). Ergebnisse einer Studie über Microcebus rufus zeigten, dass das Phänomen der Migration in erster Linie charakteristisch für die Männchen einer Population ist und die Weibchen verstärkt zur
Kontinuität in einer Population beitragen (ATSALIS 2000). Damit wurde aber die Möglichkeit, dass auch einige Weibchen abwandern können, nicht ausgeschlossen. Für Microcebus murinus konnten ähnliche Beobachtungen gemacht werden (MARTIN 1972).
RADESPIEL (2000) zeigte in ihrer Studie, dass die Weibchen von M. murinus stabile Schlafgruppen bilden. Dies unterstützt die Theorie, dass weibliche Mausmakis den stabilen Kern der Population bilden (ATSALIS 2000). Weitere Untersuchungen bestätigten die verstärkte Migration von Männchen. Allerdings erschienen mehr männliche Immigranten als erwartet vor der Paarungszeit im Untersuchungsgebiet und weniger als erwartet während der Reproduktionszeit (RADESPIEL et al. 2003). Diese Beobachtungen zeigen dennoch, dass es während der Reproduktionszeit zu Immigration männlicher Individuen kam. Da sich die Aktionsräume von männlichen Individuen während der Paarungszeit vergrößern (RADESPIEL 1998, SCHMELTING et al. 2000), spricht dies zusätzlich mit den eben genannten Beobachtungen dafür, dass der Anstieg des zugunsten der Männchen verschobenen Geschlechterverhältnisses und der Anstieg der männlichen Neufänge während der Reproduktionszeit auf ein Einwandern von Männchen aus den Randgebieten von JBA zurückzuführen ist. Es wäre somit möglich, dass ein Großteil der Population durch die Fangaktionen tatsächlich erfasst werden konnte, es zu Beginn der Reproduktionszeit jedoch zur verstärkten Immigration von unbekannten, hauptsächlich männlichen, Individuen in das Untersuchungsgebiet kam.
Allerdings liefert dies keine Erklärung für die weiblichen Neufänge in JBA. Die Neufänge in September und Oktober bestehen zwar vorwiegend aus Männchen, dennoch konnten auch einige unbekannte Weibchen registriert werden. Weiblicher Nachwuchs bleibt in der Regel innerhalb von ein bis zwei Aktionsraumdurchmessern von der Mutter entfernt (RADESPIEL et al. 2003) und ist somit im Verhältnis zu den Männchen sehr ortstreu. Zusätzlich konnte keine signifikante Vergrößerung der weiblichen Aktionsräume während der Reproduktionszeit festgestellt werden (RADESPIEL 2000, EHRESMANN 2000).
Im Oktober sank die relative Anzahl an monatlichen Neufängen, abgesehen von einer Ausnahme, im Vergleich zum September wieder ab. Dennoch lag die Anzahl an Neufängen am Ende der Untersuchungsphasen noch sehr hoch (M. murinus: maximal 34,6 %; M.
ravelobensis: maximal 66,7 %). Dies könnte darauf zurückzuführen sein, dass anhand der durchgeführten Fangaktionen nicht alle Tiere im Untersuchungsgebiet erfasst werden
konnten. Dies ist ein weiterer Punkt, der auf eine Fangzahllimitierung durch eine ungenügende Fallendichte in JBA hinweist. Für einige Tiere, deren Aktionsraum nicht durch genügend Fallen abgedeckt ist, ist die Wahrscheinlichkeit geringer in eine Falle zu gehen.
Somit kann es auch am Ende der Trockenzeit noch einige Tiere geben, die bis dahin noch nicht gefangen werden konnten. Die Vergrößerung der männlichen Aktionsräume könnte es diesen Tieren nun ermöglichen, eine offene Falle vorzufinden. Die würde den hohen Männchenanteil der Neufänge erklären. Da weibliche Tiere ihre Aktionsradien während der Reproduktionszeit nicht vergrößern (RADESPIEL 2000, EHRESMANN 2000), spricht das Auftreten von weiblichen Neufängen am Ende der Untersuchungsphasen dafür, dass in JBA noch nicht alle Individuen registriert und markiert worden sind.
In dieser Studie konnten verschiedenen Beobachtungen gemacht werden, anhand derer gezeigt werden konnte, dass eine unterschiedliche Fallendichte große Auswirkungen auf die Fängigkeit hat und in JBA zumindest in einzelnen Monaten durch eine ungenügende Fallendichte eine Fangzahllimitierung vorlag.
JBB
Im Untersuchungsbiet JBB sank die relative Anzahl an Neufängen im Vergleich zu JBA stärker ab. Am Ende der Untersuchungsphasen konnten nur noch vereinzelt Neufänge registriert werden (maximal 12,5 %). Ein Anstieg der Neufangrate während der Reproduktionszeit konnte nur in einem Jahr (1998) beobachtet werden. Bei den Neufängen handelte es sich nur um männliche Individuen. Männchen der Art M. ravelobensis vergrößern ihre Aktionsradien während der Paarungszeit in JBB nicht (WEIDT et al. 2004). Dieser Anstieg an Männchen kann somit nicht, wie in JBA, mit einem vergrößerten Aktionsradius erklärt werden. Vermutlich handelt es sich um männliche Immigranten aus den umliegenden Gebieten.
Abgesehen von dieser Ausnahme, sprechen die sehr niedrigen Neufangraten im September und Oktober dafür, dass die Population mit den durchgeführten Fangaktionen größtenteils erfasst wurde und keine Fangzahllimitierung durch die Anzahl aufgestellter Fallen vorlag.
• Unterscheiden sich die Populationsdichten innerhalb eines Gebietes in Abhängigkeit vom Fallenabstand, bzw. sind die Populationsdichten beider Gebiete miteinander vergleichbar?
Vergleich Gesamtgrid JBA – Zensusstrecke JBA
Ein Vergleich der Populationsdichten an den Zensusstrecken in JBA mit dem gesamten Untersuchungsgebiet JBA zeigen, dass an den Zensusstrecken durch die Erhöhung der Fallendichte relativ mehr Tiere gefangen werden konnten und somit signifikant größere Populationsdichten ermittelt wurden. In der vorliegenden Studie konnten verschiedene Beobachtungen gemacht werden, die auf eine Fangzahllimitierung in JBA hinwiesen. Durch den direkten Vergleich der bei unterschiedlicher Fallendichte ermittelten Populationsdichten konnte diese Vermutung bestätigt werden.
Liegt eine Limitierung der Fangzahlen durch die Anzahl aufgestellter Fallen vor, so liefern populationsökologische Daten für diesen Zeitraum bzw. diese Gebiete möglicherweise kein reelles Bild der Populationszusammensetzung. Der Vergleich der Populationsdichten wurde nur für die Monate September und Oktober der Jahre 2001 und 2003 vorgenommen. In den Monaten September und Oktober 2003 konnte mit Abstand die höchste relative Fallennutzung aller Untersuchungsjahre beobachtet werden, und auch die Werte von 2001 waren sehr hoch.
Eine Fanglimitierung in JBA könnte sich demnach hauptsächlich auf diesen Zeitraum und auch nur auf Gebiete mit häufig frequentierten Fallenstandpunkten beschränken. In den anderen Jahren muss nicht unbedingt von einer Fanglimitierung ausgegangen werden.
In weiterführenden Studien ist es aber dennoch sinnvoll, insbesondere in den sehr häufig aufgesuchten Teilgebieten von JBA, mit einer höheren Fallendichte zu fangen. Eine andere Möglichkeit bestünde darin, das Untersuchungsgebiet in mehrere Teilgebiete zu unterteilen, in denen dann mit einer größeren Fallendichte gefangen wird. Stünden die Fallen dann im selben Abstand wie in JBB, so wäre ein direkter Vergleich beider Untersuchungsgebiete möglich.
Vergleich von JBA und JBB
Die drei Fangaktionen eines jeden Monats wurden jeweils zu einer Fangphase zusammengefasst, um monatliche Populationsgrößen und somit monatliche Populationsdichten des Gesamtgrids zu erhalten. Bei einem Vergleich dieser monatlichen
Populationsdichten zwischen den beiden Untersuchungsgebieten wurden in JBB signifikant höhere Populationsdichten festgestellt.
Vorherige Ergebnisse zeigten, dass die Populationsdichten in JBA durch das Aufstellen von zu wenigen Fallen unterschätzt wurden. Dadurch ist ein direkter Vergleich der Populationsdichten im Gesamtgrid JBA mit den Dichten im Gesamtgrid JBB so nicht möglich. Die an den Zensusstrecken in JBA ermittelten Populationsdichten könnten dann eher den realen Werten entsprechen und müssten für den Vergleich mit JBB herangezogen werden.
Vergleich man nun die Populationsdichten an den Zensusstrecken in JBA mit den Dichten in JBB, so konnte kein signifikanter Unterschied beobachtet werden. Da bei diesem Vergleich keine signifikanten Unterschiede festgestellt werden konnten, wäre es möglich, dass die beiden Arten in JBA und JBB ähnliche Populationsdichten aufweisen und die großen Differenzen vorausgegangener Studien auf die unterschiedlichen Methoden zurückzuführen sind.
Zum einen könnte die Fangzahllimitierung in JBA zu einer Unterschätzung der Populationsdichte in JBA geführt haben. Zusätzlich konnte anhand dieser Studie gezeigt werden, dass die früher ermittelten hohen Populationsdichten im Gebiet JBB auf eine Unterschätzung der effektiven Fangfläche zurückzuführen sind.
Um die Dichten beider Gebiete miteinander vergleichen zu können, sollten in weiterführenden Studien durch zusätzliche Fallen eine Fangzahllimitierung in JBA ausgeschossen werden. Durch die unterschiedliche Fallennutzung in den beiden Untersuchungsgebieten ist es zusätzlich sinnvoll, die effektive Fangfläche zu bestimmen und nicht einfach die Grundfläche der jeweiligen Gebiete zu verwenden.