2.2.1 Zensusbeobachtungen
Die Line-Transekt Methode ist eine relativ effiziente Methode, um innerhalb kurzer Zeit Schätzungen von Primatendichten in großen Gebieten zu erhalten (NRC 1981). Für die Berechnung der Populationsdichte werden die drei Parameter Anzahl beobachteter Tiere, Länge der Transektstrecke und eine Schätzung der beobachteten Transektbreite benötigt (WHITESIDES et al. 1988). Die Schätzung der Transektbreite stellt dabei das größte Problem dar. Es wurden bereits verschiedene Methoden und Formeln beschrieben, um Populationsdichten zu berechnen (ROBINETTE et al. 1974, BURNHAM et al. 1980, STRUHSAKER 1981, DEFLER & PINTOR 1985, BROCKELMAN & ALI 1987, WHITESIDES et al. 1988, CHAPMAN 1988, CHAPMAN 2000, MÜLLER et al. 2000). Man
ist bis jetzt jedoch noch nicht einer Meinung, ob die Berechnung aufgrund der Entfernung vom Tier zum Beobachter („sighting distance“) oder die Entfernung vom Tier zum Weg („perpendicular distance“) genauere Ergebnisse liefert. CHAPMAN (1988) stellte beim Vergleich verschiedener Zensusmethoden fest, dass die Anwendung unterschiedlicher Methoden für die Bestimmung der Transektbreite unterschiedliche Ergebnisse lieferte. Um eine möglichst genaue Abschätzung der Populationsdichte zu erhalten, werden in dieser Studie verschiedene Methoden angewandt und miteinander verglichen.
Als Standardreferenz nennen SCHWARZ & SEBER (1999) BUCKLAND et al. (1993).
Distance (BUCKLAND et al. 1993, 2004) ist ein gängiges Computerprogramm, mit dem Line-Transekt Daten ausgewertet werden können (PERES 1999). Für die Berechnung wird die Entfernung vom Tier zum Weg („perpendicular distance“) verwendet. Auswertungen mit dem Programm Distance, welches eine Auswahl an Modellen anbietet, schnitten nachweislich gut in der Analyse von Line-Transekt Daten ab (BARRACLOUGH 2000). BARRACLOUGH (2000) empfahl daher in ihrem Report die Anwendung dieses Programms, unter anderem hob sie folgende Vorteile von Distance hervor:
• Schätzung der absoluten Populationsdichte, auch wenn nicht jedes Individuum im Untersuchungsgebiet gesichtet wird.
• Daten, die von zwei unterschiedlichen Beobachtern aufgenommen werden, führen zu denselben Populationsdichten, auch wenn einer dieser Beobachter viele Individuen abseits der Zensusstrecke übersieht.
• Nur ein relativ geringer Prozentsatz an Individuen braucht im Untersuchungsgebiet gesichtet werden, unter Umständen nur 10-30 %.
• Die Größe des Untersuchungsgebietes kann unbekannt sein.
Der größte Nachteil dieser Methode ist ihrer Meinung nach die hohe Anzahl an Beobachtungen, die nötig sind, um die Funktion zu erstellen.
Zusätzlich sollen in dieser Studie zwei weitere Methoden getestet und miteinander verglichen werden. Mit der Methode nach MÜLLER et al. (2000) und der Methode nach CHAPMAN (2000) können Populationsdichten anhand von Zensusbeobachtungen geschätzt werden. Die
Berechnung beider Methoden beruht auf der Entfernung vom Tier zum Beobachter („sighting distance“).
2.2.2 Fang-/Wiederfangmethode
Ergebnisse der Fang-/Wiederfang Methode können verwendet werden, um mit der Jolly-Seber Methode monatliche Populationsgrößen zu ermitteln. Für die Berechnung der monatlichen Populationsdichten werden diese Populationsgrößen durch die Fläche A geteilt.
In vorausgegangenen Studien wurde für die Fläche A jeweils die Größe der Untersuchungsgebiete (30,6 ha in JBA bzw. 5,3 ha in JBB) verwendet.
Da die Tiere jedoch aufgrund ihrer Mobilität auch von außerhalb des Gebietes in die Fallen gehen können, muss bei der Berechnung der effektiven Fangfläche noch ein Streifen mit der Breite Ŵ um das Grid herumgelegt werden (GREENWOOD 1996). Die effektive Fangfläche A ist schwer zu bestimmen und genau zu messen, und Dichteschätzungen, die darauf beruhen, werden sehr angezweifelt (EFFORD 2004). Für die Bestimmung von Ŵ wurde eine Reihe von verschiedenen Methoden vorgeschlagen, es hat sich bis jetzt jedoch noch keine durchgesetzt. EFFORD (2004) beschrieb nun ein Programm mit dem, abhängig von den Aktionsradien der Tiere, die effektive Fangfläche A bestimmt werden kann. DENSITY ist ein Computerprogramm, mit dem Populationsdichten anhand von Fang-/Wiederfangdaten geschlossener Populationsdichten berechnet werden können. Da es sich in JBA und JBB jedoch um eine offene Population handelt, kann diese Methode nicht für die Bestimmung der Dichte, sondern nur für die Bestimmung der effektiven Fangfläche eingesetzt werden. Mit dieser Methode soll versucht werden, für jedes Jahr eine effektive Fangfläche A zu ermitteln.
2.2.3 Methodenvergleich Zensusbeobachtungen – Fang-/Wiederfang
Da Populationsdichteschätzungen grundsätzlich mit Fehlern behaftet sind, ist es sinnvoll, verschiedene Methoden anzuwenden und miteinander zu vergleichen. Es gibt eine große Anzahl an verschiedener Methoden, anhand derer Populationsdichtebestimmungen durchgeführt werden können. Allerdings ist noch nicht bekannt, welches der beste Weg für die Bestanderfassung von Mausmakis ist. In dieser Studie soll nun erstmals mit einem umfassenden Vergleich die geeignetste Methode gefunden, evaluiert und getestet werden.
Die beiden Methoden Zensusbeobachtungen und Fang-/Wiederfang haben sowohl Vor- als auch Nachteile, die im Folgenden erläutert werden sollen:
Zensusbeobachtungen
• Zensusmethoden sind eine relativ billige (SCHWARZ & SEBER 1999) und einfach durchführbare Methode, um Populationsdichten schätzen zu können.
• Die Tiere müssen nicht markiert werden, somit sind keine direkten Manipulationen am Tier durchzuführen. Da sowohl das Fangen als auch das Markieren von Tieren das Verhalten (und sogar das Überleben) beeinflussen können, sind Methoden, mit denen das Fangen vermieden werden kann, zu bevorzugen (GREENWOOD 1996).
• Zensusdaten liefern eine Übersicht über alle vorkommenden Arten im Untersuchungsgebiet. Es werden alle gesichteten Tiere in die Auswertung aufgenommen, unabhängig von ihrer Fängigkeit.
• Individuen können jedoch auch leicht übersehen werden (GREENWOOD 1996). Vor allem nachtaktive Tiere sind schwierig zu beobachten und können nur gesichtet werden, wenn sie ein reflektierendes Tapetum lucidum haben mit dem sie direkt in die Taschenlampe schauen (DUCKWORTH 1998).
• Es kann aber auch nicht ausgeschlossen werden, dass Tiere während eines Zensusganges doppelt gezählt werden (MARQUART 2002).
• Die Waldstruktur hat einen großen Einfluss auf die Sichtbarkeit der Tiere. Da Tiere in offeneren Habitaten noch bei größeren Entfernungen gesichtet werden können, sollte die Sichtbarkeit im Habitat mit berücksichtigt werden (DUCKWORTH 1998).
• Anhand von Zensusbeobachtungen können dagegen nur die Individuen einer Population erfasst werden, die zum Zeitpunkt der Beobachtungen gesichtet werden.
Die Fangbarkeit spielt bei dieser Methode zwar keine Rolle und es können auch Tiere erfasst werden, die möglicherweise nicht in die Fallen gehen. Dennoch scheint es, vor allem mit den Methoden nach MÜLLER et al. (2000) und CHAPMAN (1988), Probleme mit den Entfernungsschätzungen zu geben, die möglicherweise zu unrealistischen Dichten führen können.
Fang-/Wiederfangmethode
• Anhand der Fang-/Wiederfangmethode können genaue Aussagen über das Geschlechter- bzw. das Artverhältnis gemacht werden. Zusätzlich können der Reproduktionszustand und morphometrische Daten aufgenommen werden.
• Markierte Tiere können lebenslänglich individuell markiert werden. Dadurch sind direkte Verhaltensbeobachtungen am Tier sowie Aussagen über das Alter der Tiere möglich.
• Fang-/Wiederfang Studien sind sehr aufwendig und kostenintensiv. Zusätzlich sind direkte Eingriffe am Tier vorzunehmen. Dadurch sind Verhaltensänderungen am Tier nicht auszuschließen.
• Die gleiche Fangbarkeit aller Individuen ist eine der wichtigsten Voraussetzungen für die Anwendbarkeit dieser Methode. Unterschiedliches Verhalten der Individuen an den Fallen, Lerneffekte schon gefangener Tiere, die Position der Falle oder auch äußere Faktoren wie Nahrungsangebot oder Verhalten der Tiere während der Reproduktionszeit können zu unterschiedlichem Fangverhalten der Individuen einer Population führen.
Beim Abwägen der Vor- und Nachteile darf nicht vergessen werden, dass die beiden Methoden leicht unterschiedliche Dinge messen. Die Line-Transektmethode ergibt Schätzungen von Dichten und dem Vorkommen von Tieren, die zu einem bestimmten Zeitpunkt in einem festgesetzten Gebiet anwesend sind. Fang-/Wiederfangmethoden dagegen liefern eine Schätzung über die ganze Population von Tieren, unabhängig davon, ob sie alle zu einem bestimmten Zeitpunkt im Untersuchungsgebiet anwesend sind oder nicht (CALAMBOKIDIS 2004).