Methode nach CHAPMAN (2000)

⋅

= ⋅ N = Größe der Population

A = Untersuchte Fläche

ñ = Mittlere Anzahl von Individuen aller Zensusgänge L = Länge der Transektstrecke

ŵ = Transektweite

Abb. 8 Histogramm über die Entfernung d von allen Individuen zum Beobachter. Zensusstrecke EG August 2003.

3.4.1.2.2 Methode nach CHAPMAN (2000)

CHAPMAN (2000) benutzte eine weitere Methode, um Populationsdichten anhand von Zensusbeobachtungen zu ermitteln. Für die Berechnung wird die Entfernung d (= Abstand Beobachter-Tier) verwendet (Abb. 7).

Die Entfernung d von allen Individuen zum Beobachter wird in Intervallen in ein Histogramm eingetragen (Abb. 8). Das Intervall, bei dem die Anzahl der beobachteten Tiere bei beiden darauf folgenden Intervallen nur halb so groß oder kleiner ist, wird als Transektweite ŵ festgelegt. In

Abb. 8 ist das Histogramm vom August 2003 der Zensustrecke EG in JBA dargestellt. Die Transektweite ŵ ist in diesem Fall 8 m, da in beiden darauf folgenden Intervallen weniger als halb so viele Individuen gesichtet wurden.

Ausgehend von dieser Transektweite ŵ kann nun die Populationsdichte D anhand folgender Formel berechnet werden:

wˆ L 2

n

⋅

= ⋅ D

n = Anzahl der innerhalb der Transektweite ŵ gesichteten Tiere L = Länge der beobachteten Transektstrecke

ŵ = Transektweite 3.4.1.2.3 Distance 4.1

Distance 4.1 ist ein Computerprogramm, mit dem Populationsdichten geschätzt werden können. Für die Berechnung werden Entfernungen, die durch Zensusbeobachtungen an Zensusstrecken (= Transekt-Strecken) gesammelt werden, verwendet (BUCKLAND et al.

1993). Das Computerprogramm Distance 4.1 berechnet die Populationsdichte D anhand der Perpendicular-Distance (= pd-Wert) (THOMAS et al. 2002). Der pd-Wert ist der Abstand zwischen Zensusstrecke und gesichtetem Tier (Abb. 9).

Abb. 9 Darstellung der Entfernungen d (Abstand Beobachter-Tier), pd (Abstand Weg-Tier) und L (Transekt-Länge).

Für jedes beobachtete Tier wird die Entfernung pd von der Zensusstrecke notiert. Ausgehend von den pd-Werten aller gesichteten Tiere wird versucht, eine passende Sichtungsfunktion g(x) zu erstellen. Die Sichtungsfunktion g(x) gibt die Wahrscheinlichkeit an, mit der ein Objekt mit der Entfernung x von der Zensusstrecke gesichtet wird.

Der Beobachter wird nicht alle Tiere, an denen er vorbeigeht, entdecken können. Eine wichtige Voraussetzung dieser Methode ist jedoch, dass alle Tiere, die sich genau auf der Zensusstrecke befinden, gesichtet werden. Für diese Tiere ist die Sichtungswahrscheinlichkeit 1 (g(0) = 1). Je weiter die Tiere von der Zensusstrecke entfernt sind, desto schwieriger wird es, sie zu entdecken. Deshalb nimmt die Sichtbarkeit der Tiere mit dem Abstand zur Zensusstrecke ab (Abb. 10).

Abb. 10 Histogramm der Entfernungen pd [m] der Zensusstrecke AC im Juni 2003 mit der Sichtungsfunktion g(x) („uniform cosine“).

In einem zweistufigen modellierenden Prozess wird anhand eines Histogramms, in dem die beobachteten Entfernungen pd aufgetragen werden, versucht, eine passende Sichtungsfunktion zu erstellen. Im ersten Schritt wird eine Schlüsselfunktion („key function“) ausgewählt, die am besten mit dem Histogramm der Entfernungsdaten übereinstimmt. Zur Auswahl stehen die drei statistischen Funktionen: Gleichverteilung, Halb-Normalverteilung und negative Exponentialverteilung.

In einem zweiten Schritt wird eine Reihenentwicklung („series expansion“) benutzt, mit deren Hilfe die Schlüsselfunktion den vorhandenen Daten noch besser anpasst wird. Folgende drei

Reihenentwicklungen werden berücksichtigt: Kosinus-Reihe, einfaches Polynom und hermites Polynom. Die Sichtungsfunktion sieht dann folgendermaßen aus:

Anhand verschiedener Kriterien kann die Sichtungsfunktion ausgesucht werden, die am besten zu dem vorhandenen Datensatz passt. In der vorliegenden Arbeit wurde jeweils die Funktion mit dem niedrigsten AIC-Wert (Akaike´s Information Criterion) ausgewählt. Mit Hilfe der Sichtungsfunktion schätzt das Programm dann die Sichtungswahrscheinlichkeit Pa

der Tiere innerhalb der Fläche ab:

w = maximale Sichtungsentfernung beobachteter Individuen µ = Fläche unterhalb der Sichtungsfunktion (Abb. 11).

Wenn µ im Verhältnis zu w ausgedrückt wird, dann entspricht dies der Sichtungswahrscheinlichkeit der Tiere innerhalb der Fläche (P_a =µ w). µ ist aber auch die effektive Transektweite und hat einen Wert zwischen 0 und w.

Das Computerprogramm bestimmt dann in Abhängigkeit von weiteren Parametern wie Transektlänge und der gesamten Anzahl von gesichteten Individuen die geschätzte PopulationsdichteDˆ :

n = Anzahl gesichteter Tiere innerhalb der untersuchten Fläche w = maximale Sichtungsentfernung beobachteter Individuen L = Transektlänge

Pˆa = geschätzte Sichtungswahrscheinlichkeit innerhalb der untersuchten Fläche

[

^{1 ( )}

]

Abb. 11 Sichtungsfunktion g(x), µ = Fläche unterhalb der Sichtungsfunktion und effektive Transektweite, w = maximale Sichtungsentfernung.

3.4.1.3 Vergleich der Methoden und der Jahre

Nach der Bestimmung der monatlichen Populationsdichten wurden die Ergebnisse der drei Berechnungsmethoden miteinander verglichen.

Populationsdichteschätzungen sind immer mit gewissen Fehlern behaftet. Um weitere Vergleiche zwischen den Gebieten und den Jahren anstellen zu können, wurde deshalb die gesichtete Anzahl Individuen pro 1000 m der einzelnen Fangaktionen herangezogen.

In den Untersuchungsjahren 2001 und 2003 wurden in dem Gebiet JBA jeweils zwei verschiedene Zensusstrecken angelegt, um einen Großteil des Gebietes abzudecken. Es ist nicht geklärt, ob die Tiere homogen im Untersuchungsgebiet verteilt sind. Mit einem Vergleich der beiden Zensusstrecken eines Jahres wurde untersucht, ob sich die Populationsdichten innerhalb des Gebietes JBA unterscheiden.

Zusätzlich wurde für die Jahre 2001 und 2003 der monatliche Einfluss auf die Anzahl beobachteter Individuen pro 1000 untersucht.

In den beiden Jahren 2001 und 2003 waren die Zensusstrecken nicht genau identisch. Die Linie A des Grids war jedoch in beiden Jahren Teil der Zensusstrecke. Um die Jahre 2001 und 2003 miteinander vergleichen zu können, wurde die Anzahl Individuen pro 1000 m der Monate August, September und Oktober der Linie A berechnet.

In JBB wurden nicht genügend Zensusbeobachtungen durchgeführt, um den monatlichen Einfluss auf die gesichteten Tiere zu untersuchen. Für einen Vergleich der Jahre 2002 und 2003 wurde die Anzahl Individuen pro 1000 m des Monats August herangezogen.

3.4.2 Fang- / Wiederfang

3.4.2.1 Fallennutzung und Fangbarkeit 3.4.2.1.1 Relative Fallennutzung

Fangergebnisse können durch die Anzahl der aufgestellten Fallen limitiert sein. Sind nicht genügend freie Fallen vorhanden, wird die Populationsgröße unterschätzt, da nicht alle Tiere der Population gefangen werden können. Um eine mögliche Limitierung der Fangzahlen zu überprüfen, wurde der prozentuale Anteil der von Mausmakis benutzen Fallen für jeden Monat bestimmt. Für das Jahr 2003 konnte zusätzlich der relative Anteil der nicht offen stehenden Fallen ermittelt werden. In den anderen Jahren standen diese Daten nicht zur Verfügung.

3.4.2.1.2 Fanghäufigkeit

Für jedes Jahr wurde ermittelt, wie oft die einzelnen Individuen gefangen wurden. Der relative Anteil an 1-2fach Fängen wurde für die Arten M. murinus und M. ravelobensis getrennt für jedes Jahr berechnet und interspezifisch verglichen. Zusätzlich wurde der relative Anteil an 1-2fach Fängen in beiden Untersuchungsgebieten miteinander verglichen.

Um abzuklären, ob Männchen und Weibchen einer Art unterschiedlich oft gefangen werden, wurde der relative Anteil an 1- und 2mal gefangenen Individuen für beide Geschlechter berechnet und, für jedes Gebiet getrennt, miteinander verglichen.

3.4.2.1.3 Neufang-Wiederfangentwicklung

Die Neufang-Wiederfangentwicklung gibt Aufschluss darüber, wie vollständig eine Population erfasst wurde. Am Ende des Untersuchungszeitraumes spricht eine hohe Wiederfangrate dafür, dass ein Großteil der Tiere einer Population gefangen und markiert wurde. Für jedes Untersuchungsjahr wurde monatlich der Anteil an Neufängen und Wiederfängen bestimmt. Zu den Neufängen zählen Tiere, die keine Markierung tragen und noch nie gefangen worden sind, aber auch Individuen, die in vorherigen Jahren schon einmal

gefangen und markiert wurden, in dem untersuchten Jahr allerdings das erste Mal in eine Falle gegangen sind. Bei Wiederfängen handelt es sich um Individuen, die im jeweiligen Untersuchungszeitraum bereits mindestens einmal gefangen wurden.

3.4.2.2 Räumliche Verteilung der Arten Artspezifische Fallennutzung

Für jedes Untersuchungsjahr wurde die Anzahl der exklusiv von M. murinus bzw. M.

ravelobensis benutzten Fallen für die Phasen I. und II. (I. = Mai-Juli, II. = August-Oktober) bestimmt und auf eine Abweichung von einem ausgeglichenen Artverhältnis hin untersucht.

Dies soll Aufschluss über die Verbreitung beider Arten innerhalb des Untersuchungsgebietes geben. Der Vergleich der exklusiv genutzten Fallen soll zeigen, ob sich das Verhältnis der räumlichen Verteilung beider Arten innerhalb des Untersuchungszeitraumes verändert hat und ob eine Art eine größere Fläche exklusiv nutzt.

Horizontale Verteilung im Gebiet

Mit dem Computerprogramm CorelDRAW 8 wurde grafisch dargestellt, welche Fallen exklusiv von M. murinus bzw. M. ravelobensis genutzt wurden und welche Fallen von beiden Arten aufgesucht wurden. Die artspezifische Fallennutzung wurde für jedes Jahr getrennt betrachtet und exemplarisch für die Jahre 1998 und 2003 in JBA bzw. JBB dargestellt.

Für die quantitative Darstellung wurde das Untersuchungsgebiet JBA in acht etwa gleich große Flächen unterteilt. Es wurde versucht das Gebiet so zu unterteilen, dass in den einzelnen Teilflächen möglichst die gleiche Anzahl an Fallen aufgestellt wurde. In jeder Fläche wurden zwischen 11 und 13 Fallenstandorte zusammengefasst (Abb. 12). Jedes Untersuchungsjahr wurde in die Abschnitte I. und II. unterteilt (I. = Mai-Juli, II. = August-Oktober). Für jedes Gebiet und jedes Jahr wurde der prozentuale Anteil von beiden Arten ermittelt.

Abb. 12 Übersicht des Untersuchungsgebietes JBA und die Einteilung der Teilflächen A bis H (N:

Anzahl der aufgestellten Fallen).

Assoziationsindices

Wenn zwei koexistierende Arten durch dieselben Umweltfaktoren beeinflusst werden oder sie sich gegenseitig beeinflussen, sind ihre Verhaltensmuster nicht unabhängig voneinander. Die Arten sind dann assoziiert, entweder positiv oder negativ (PIELOU 1977). Der Grad der Assoziation zwischen zwei Spezies kann mit Hilfe von Assoziationsindices berechnet werden.

Dafür muss bekannt sein, wie oft die beiden Arten an denselben Fallenorten gefangen wurden, bzw. wie oft jeweils nur eine Art den Fallenstandpunkt genutzt hat.

In dieser Studie wurden die drei von JANSON (1981) empfohlenen Assoziationsindices nach DICE (1945), JACCARD (1901) und OCHIAI (1957) berechnet.

Dice: A <0,1> = a / [a+0,5(b+c)]

Jaccard: A <0,1> = a / (a+b+c)

Ochiai: A <0,1> = a / [(a+b)(a+c)]^0,5 a = Anzahl der exklusiv von M. murinus benutzten Fallen

b = Anzahl der exklusiv von M. ravelobensis benutzten Fallen c = Anzahl der von beiden Arten benutzten Fallen

Die Werte der Assoziationsindices liegen zwischen 0 und 1. Der Wert 0 besagt, dass die beiden Arten nie zusammen am gleichen Ort gefangen werden. Liegt der Wert bei 1, bedeutet dies, dass alle Fallen von M. murinus und M. ravelobensis gemeinsam genutzt werden.

Alle drei Koeffizienten lieferten ähnliche Werte und zeigten denselben Verlauf (Abb. 13). Für die weitere Auswertung wurde daher nur noch der Dice-Index verwendet.

DICE JACCARD OCHIAI 95 II 97 II 98 I 98 II 00 II 01 I 03 I 03 II

Jahr und Untersuchungsphase 0,0

0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6

Dice-Index

Abb. 13 Interspezifische Assoziationskoeffizienten der Arten M. murinus und M. ravelobensis nach DICE (1945), JACCARD (1901) und OCHIAI (1957) im Untersuchungsgebiet JBA 2003.

Der Untersuchungszeitraum wurde für die Auswertung in die beiden Phasen I. (Mai-Juli = Nicht-Reproduktionszeit) und II. (August-Oktober = Reproduktionszeit) eingeteilt. Zunächst wurde untersucht, ob eine Beziehung zwischen dem Dice-Index und der Anzahl gefangener Individuen besteht.

Für die Untersuchungsjahre 1995 bis 2003 wurden dann die Assoziationsindices zwischen M.

murinus und M. ravelobensis, sowie für jede Art getrennt zwischen Männchen und Weibchen ermittelt und miteinander verglichen. Zusätzlich wurde die Assoziation zwischen den beiden Arten für jedes der acht Teilgebiete getrennt berechnet.

Simulation der räumlichen Verteilung

Diamond´s (1975) Assembly Rules Model sagt voraus, dass konkurrierende Interaktionen zwischen den Arten dazu führt, dass die Arten nicht zufällig im Gebiet verteilt sind. Dies kann anhand verschiedener Indices überprüft werden (GOTELLI & McCabe 2002). Ein

möglicher Index (C-Score) berechnet sich aus der Anzahl der Artkombinationen, die nie gemeinsam vorkommen (= „Checkerboard“-Paare Cij) (STONE & ROBERTS 1990).

„Checkerboard“-Paare werden nach folgender Formel berechnet:

Cij = (ri - Sij) (rj - Sij) S = Anzahl der von beiden Arten benutzten Fallen

ri bzw. rj = Anzahl der exklusiv von den Arten i bzw. j benutzten Fallen

Der C-Score berechnet sich nun aus dem Mittelwert aller möglichen „Checkerboard“-Paare.

Er wird für jedes untersuchte Artenpaar folgendermaßen berechnet:

Cij = „Checkerboard“-Paare

M = Anzahl der zu untersuchenden Arten

Nach Diamond´s Assembly Rules gibt es in einer durch interspezifische Interaktionen bzw.

Konkurrenz geprägten Gemeinschaft weniger Artkombinationen, mehr „Checkerboard“-Paare und größere C-Scores als zufällig erwartet (GOTELLI & McCabe 2002).

Das Computerprogramm EcoSim (GOTELLI & Entsminger 2004) überprüft, ob die zu untersuchenden Arten von einer zufälligen Verteilung im Gebiet abweichen. Ausgehend vom proportionalen Vorkommen der Arten und der Fallenpunkte des ursprünglichen Datensets führt das Programm 5000 Simulationen der Artenverteilung durch. Bei 5000 Wiederholungen wird die Nullhypothese bei p<0,05 zurückgewiesen, falls der beobachtete Wert in mehr als 250 der 5000 Fälle kleiner oder größer als der simulierte Wert ist. Konkurrieren die untersuchten Arten, so sollte der C-Score signifikant größer als zufällig erwartet sein. Für assoziierte Arten dagegen sollte der C-Score signifikant kleiner sein als der bei der Simulation ermittelte Wert.

In dieser Studie wurde der C-Score in dem Gebiet JBA für die Untersuchungsphasen I. und II.

aller Jahre berechnet und auf Signifikanz untersucht.

∑∑

< ⋅ −

3.4.2.3 Zusammensetzung und Größe der Populationen 3.4.2.3.1 Absolute und relative Fangzahlen der Arten

Für die Jahre 1995 bis 2003 wurde in jedem Monat die absolute Anzahl an gefangenen Individuen bestimmt. Um jahreszeitliche Schwankungen oder Veränderungen der absoluten Fangzahlen über den gesamten Untersuchungszeitraum festzustellen, wurde der Einfluss der Art, der Monate und der Jahre auf die monatliche Anzahl gefangener Individuen untersucht.

In JBA wurde zusätzlich für jeden Untersuchungsmonat auf eine Abweichung von einem 1:1 Art-Verhältnis getestet. Damit soll untersucht werden, ob beide Arten im selben Verhältnis gefangen wurden und ob sich dieses Verhältnis über den gesamten Untersuchungszeitraum verändert hat.

3.4.2.3.2 Geschlechterverhältnis

Das Verhältnis der Anzahl gefangener Männchen/Weibchen wurde für beide Arten M.

murinus und M. ravelobensis monatlich betrachtet und auf eine Abweichung von einem 1:1 Geschlechterverhältnis hin überprüft. Weiterhin wurde der Einfluss der Art, des Monats und des Jahres auf das monatliche Geschlechterverhältnis getestet, um jahreszeitliche Veränderungen oder Veränderungen während des gesamten Untersuchungszeitraumes feststellen zu können.

3.4.2.3.3 Altersstruktur

Mausmakipopulationen weisen aufgrund hoher Jungtiersterblichkeit und hohem Prädationsdruck eine hohe Turnoverrate auf. Als Voraussetzung für die Stabilität einer Population müssen Wachstums- und Sterberaten in einem ausgeglichenen Verhältnis stehen.

Zusätzlich kann interspezifische Konkurrenz die Fruchtbarkeit und die Überlebenswahrscheinlichkeit einer Art reduzieren (BEGON 1990). Gegenläufige Entwicklungen der Alterszusammensetzung könnten somit ein Zeichen von interspezifischer Konkurrenz sein. Die Darstellung der demographischen Zusammensetzung der Population wurde durchgeführt, um die Population auf mögliche Hinweise von Konkurrenz zu untersuchen. Für die Erfassung der Altersstruktur der Population wurden verschiedene morphologische Daten der Tiere protokolliert (siehe 3.3.2).

Aufgrund von Messungenauigkeiten, vor allem durch unterschiedliche Personen, sind nicht alle Parameter gleich gut geeignet, um Vergleiche zwischen den einzelnen Jahren durchzuführen. Es wurde versucht die Messgrößen zu bestimmen, die in den Jahren 2001 und 2003 keinen signifikanten Unterschied aufwiesen und somit einen Vergleich zwischen den beiden Jahren ermöglichen. Folgende Messgrößen wurden einzeln und für jede Art bzw. jedes Gebiet getrennt mit dem MWU-Test zwischen den Jahren 2001 und 2003 verglichen:

Ohrlänge, Ohrbreite, Kopflänge, Kopfbreite, Schnauzenlänge, äußerer Augenabstand, innerer Augenabstand, Beinlänge Schwanzlänge und Schwanzumfang. Für den Vergleich mit dem MWU-Test wurden jeweils nur die Werte vom Erstfang der Tiere, die von Mai bis Oktober gefangen wurden, verwendet.

Die Parameter Kopflänge und Beinlänge waren die einzigen Parameter, die bei allen drei Vergleichen (M. mur. 01-03; M. rav. JBA 01-03 und M. rav. JBB 01-03) keine signifikanten Unterschiede zwischen beiden Jahren aufwiesen (siehe Anhand F). Diese zwei Parameter wurden somit als zuverlässig messbar angesehen. Zusätzlich wurde davon ausgegangen, dass das Gewicht genau bestimmt werden konnte und nicht zu Messungenauigkeiten führte. Für die weitere Auswertung wurden deshalb die drei Parameter Kopflänge, Beinlänge und Gewicht eingesetzt.

Ein Gebietsvergleich der Parameter Kopflänge und Beinlänge von M. ravelobensis sollte Aufschluss darüber geben, ob M. ravelobensis in den Gebieten JBA und JBB unterschiedliche Körpermaße aufweist, oder ob die Individuen beider Gebiete zusammen ausgewertet werden können. Bei einem Vergleich der beiden Parameter Kopflänge und Beinlänge von M.

ravelobensis (2001 und 2003) zwischen den Gebieten JBA und JBB mit dem MWU-Test konnte kein signifikanter Unterschied ermittelt werden (Kopflänge JBA-JBB: U = 4096,00;

p>0,5; Beinlänge JBA-JBB: U = 4034,00; p>0,5). Die beiden Gebiete wurden deshalb für die Auswertung der Art M. ravelobensis zusammengefasst.

Normalerweise wurden die Tiere nur beim Erstfang vermessen. In den Jahren 2001 und 2003 wurden 5 Parameter (Kopflänge, Beinlänge, Fußlänge, Schwanzlänge und Gewicht) - wenn möglich- etwa im Abstand von 4 Wochen zusätzlich vermessen, um den Wachstumsverlauf derselben Individuen innerhalb eines Jahres darstellen zu können. Über die Ermittlung der wachstumsbedingten Veränderungen der Körpermaße innerhalb eines Jahres wurde versucht, eine Einteilung in Jungtier bzw. Alttier vorzunehmen.

Anhand der grafischen Darstellung der Parameter Kopflänge, Beinlänge und Gewicht konnte bei einigen Individuen ein stetiges Wachstum bzw. konstant hohe Werte innerhalb eines Untersuchungsjahres festgestellt werden. Ein Teil der Tiere konnte somit eindeutig als Jungtier bzw. Alttier eingeordnet werden. Allerdings erreichten die Wachstumskurven der Jungtiere etwa im Monat August ähnliche Werte wie die der Alttiere. Es wurde deshalb davon ausgegangen, dass ab August keine klare Unterteilung in Alt- und Jungtier mehr möglich ist.

Daher wurden für die Auswertung nur die Neufänge der Monate Mai bis Juli sowie die schon bekannten Altfänge von Mai bis Oktober untersucht.

Anhand der Tiere aus den Jahren 2001 und 2003, die mit Hilfe der grafischen Darstellung des Wachstumsverlaufes (siehe oben) sicher als Jungtier bzw. Alttier eingeordnet werden konnten, wurde mit Hilfe des Computerprogramms SPSS für M. murinus bzw. M.

ravelobensis je eine Diskriminanzfunktion erstellt. Für die Berechnung wurden die Parameter Kopflänge, Beinlänge und Gewicht verwendet. Als Maß zur Beurteilung der Trennqualität der Diskriminanzfunktion diente Wilks Lambda und die Klassifikationsgüte.

Aufgrund der hohen Trennschärfe zwischen den beiden Gruppen Alttier bzw. Jungtier konnte diese Funktion eingesetzt werden, um die unklaren Neufänge von Mai bis Juli der Jahre 1997, 1998, 2000, 2001 und 2003 in diese beiden Gruppen zuordnen zu lassen. Diese Klassifizierung wurde verwendet, um die demographische Zusammensetzung der Population darzustellen.

3.4.2.3.4 Schätzung der Populationsgröße

Populationsgrößenbestimmung nach der MNA- Methode

Zur Abschätzung des unteren Limits der Populationsgröße wurde die “Minimum Number of Animals known alive“ berechnet (MNA Methode: PETRUSEWICZ & ANDREZEJEWSKI 1962). Der berechnete MNA-Wert stellt die Populationsgröße zu einem bestimmten Zeitpunkt dar. Er setzt sich aus der Summe der zu einem bestimmten Zeitpunkt t gefangenen Individuen und Tieren, die sowohl in einer der Fangphasen vor dieser Fangaktion t als auch danach in die Fallen gingen, zusammen. Da jeweils die Fangergebnisse der vorherigen als auch der folgenden Fangaktionen benötigt werden, konnte der MNA-Wert für den jeweils ersten und letzten Monat der Untersuchungsjahre nicht ermittelt werden.

Ausgehend von den MNA-Werten wird die Fängigkeit nach folgendem Quotienten berechnet:

Populationsgrößenbestimmung nach der Jolly-Seber Methode

Natürliche Populationen zeigen aufgrund von Geburten, Todesfällen und Migrationen ständig Veränderungen in ihrer Größe und werden demzufolge als offene Populationen bezeichnet (KREBS 1989). Für Populationsdichteschätzungen in einer offenen Population unter Berücksichtigung der Populationsdynamik kann die Jolly-Seber Methode (KREBS 1989, SUTHERLAND 1996) verwendet werden. Für diese Methode werden mindestens 3 aufeinander folgende Fangaktionen oder Fangphasen benötigt. Für jedes gefangene Individuum muss dabei bekannt sein, wann es das letzte Mal gefangen wurde. Mit Hilfe folgender Formel kann aufgrund der jeweiligen Wiederfangergebnisse die Populationsgröße für jede Fangaktion, exklusiv der ersten und letzten, errechnet werden (KREBS 1989):

Nt = Mt / αt

Mt = [((st + 1) Zt) / (Rt + 1)] + mt

αt = (mt + 1) / (nt + 1) Nt = geschätzte Populationsgröße zum Zeitpunkt t

M_t = Größe der Population der Wiederfänge zum Zeitpunkt t α_t = Anteil der Wiederfänge zum Zeitpunkt t

mt = Anzahl der wiedergefangenen, bereits markierten Tiere in der Fangaktion t st = Gesamtzahl der freigelassenen Individuen nach der Fangaktion t

n_t = Gesamtzahl der gefangenen Individuen in der Fangaktion t

R_t = Anzahl der s_t-Individuen, die in der Fangaktion t freigesetzt und in einer späteren Fangaktion wiedergefangen wurden

Zt = Anzahl der Tiere, die vor der Fangaktion t gefangen wurden, nicht in der Fangaktion t, aber in einer späteren Fangaktion wieder gefangen wurden

Die Berechnung der monatlichen Populationsgröße nach Jolly-Seber für die beiden Untersuchungsgebiete JBA und JBB in den Jahren 1995 bis 2003 wurde mit dem Computerprogramm POPAN 7 durchgeführt.

zur Zeit t

Folgende Kriterien müssen als Voraussetzung für die Berechnung nach Jolly-Seber erfüllt sein:

1. Jedes Individuum hat die gleiche Wahrscheinlichkeit gefangen zu werden – unabhängig davon, ob es sich um einen bereits markierten Wiederfang oder einen neu zu registrierenden Neufang handelt.

2. Jedes Individuum hat die gleiche Überlebenswahrscheinlichkeit von einer Fangaktion bis zur nächsten.

3. Die Individuen verlieren ihre Markierungen nicht und Markierungen werden nicht übersehen.

4. Die Dauer der Fangphasen ist vernachlässigbar in Relation zu den Intervallen zwischen den Phasen.

Die Punkte 2, 3 und 4 können in dieser Studie als gegeben angesehen werden:

Es sind keine Anzeichen für eine erhöhte Sterberate aufgefallen, deshalb kann davon ausgegangen werden, dass die Überlebenswahrscheinlichkeit aller Individuen bis zur nächsten

Es sind keine Anzeichen für eine erhöhte Sterberate aufgefallen, deshalb kann davon ausgegangen werden, dass die Überlebenswahrscheinlichkeit aller Individuen bis zur nächsten

Im Dokument Populationsdynamik nachtaktiver Kleinlemuren (Microcebus murinus und M. ravelobensis) in Nordwest-Madagaskar (Seite 43-0)