ravelobensis bei Koexistenz mit M. murinus bzw. exklusivem Vorkommen über einen Zeitraum von etwa 9 Jahren Hinweise auf eine mögliche Konkurrenz oder auf stabile Koexistenz?
a) Populationsgröße und relative Artverteilung
• Sind Unterschiede in der Populationsgröße zwischen M. murinus und M. ravelobensis vorhanden?
• Sind saisonale oder jährliche Schwankungen in der Populationsgröße der Arten festzustellen?
• Sind saisonale oder jährliche Veränderungen in der relativen Präsenz der Arten festzustellen?
Absolute und relative Fangzahlen JBA
Die monatlichen Fangergebnisse in JBA zeigten in den Jahren 1995 bis 2000 ein teilweise signifikant zu M. murinus verschobenes Art-Verhältnis. In den darauf folgenden Jahren verschob sich dieses Verhältnis immer mehr zugunsten von M. ravelobensis. Durch diese gegenläufige Entwicklung näherten sich die absoluten Fangzahlen immer mehr an, um im Jahr 2003 auf dem gleichen Niveau zu enden (Mittelwert der monatlichen Fangzahlen von M.
murinus: 22 Individuen; M. ravelobensis: 22 Individuen).
Für diese deutliche Veränderung des Art-Verhältnis können folgende Ursachen diskutiert werden:
1. Die beiden Arten zeigen ein unterschiedliches Fangverhalten. Unterschiedliche Fangbarkeit kann durch unterschiedliches Verhalten der Individuen an den Fallen, durch positive bzw. negative Lerneffekte schon gefangener Tiere oder durch die Position der Falle entstehen (KREBS 1989). So wäre es z. B. möglich, dass M.
ravelobensis im laufe der Jahre die Fallen immer häufiger, bzw. M. murinus die Fallen immer seltener aufsucht. Dadurch könnte fälschlicherweise der Eindruck gewonnen werden, dass sich die Populationsgrößen beider Arten verändern. Wie bereits erläutert kann ein unterschiedliches Fangverhalten beider Arten jedoch ausgeschlossen werden.
2. Die Fangaktionen erfassen nicht alle Tiere, so dass nur scheinbar weniger M. murinus bzw. mehr M. ravelobensis in dem Gebiet vorkommen. Für die Monate September und Oktober der Jahre 2001 und 2003 konnte eine Fangzahllimitierung durch die Anzahl aufgestellter Fallen nachgewiesen werden. Dies könnte ein verzerrtes Bild der Populationszusammensetzung in JBA liefern. Es konnte jedoch nicht eindeutig geklärt werden, ob in allen Untersuchungsjahren eine Fangzahllimitierung vorlag. In den übrigen Jahren könnte sich das Art-Verhältnis tatsächlich geändert haben.
3. Die Entwicklung beruht auf einer realen Abnahme von M. murinus und einer Zunahme von M. ravelobensis in diesem Gebiet. Die vorgelegte Analyse der räumlichen Verteilung beider Arten zeigt, dass die horizontale Verbreitung von M. ravelobensis in den letzten Jahren stark zugenommen hat. Das Vorkommen von M. murinus in JBA dagegen zeigt eine abnehmende Tendenz. Diese Beobachtungen stehen im Einklang mit den vorhergehenden Vermutungen. Auch REIMANN (2002) kam aufgrund ihrer Studie zu der Annahme, dass eine relative Zunahme der M. ravelobensis-Population im Vergleich zu einer tendenziell abnehmenden M. murinus–Population im Gebiet am wahrscheinlichsten ist.
Zwischen den einzelnen Jahren konnten signifikante Unterschiede der absoluten Fangzahlen festgestellt werden. Setzt man die monatlichen Fangzahlen in Bezug zur Niederschlagsmenge, so zeigt sich, dass in sehr regenreichen Jahren durchschnittlich weniger Tiere gefangen wurden. Diesen negativen Effekt von Fangergebnissen und Regensumme stellten auch schon SCHMELTING et al. (2000) in ihren Studien fest. Es ist durchaus möglich, dass die Tiere in sehr feuchten Jahren auch in der Trockenzeit noch auf genügend Nahrungsressourcen zurückgreifen konnten und die Bananenköder in den Fallen nicht attraktiv genug waren (SCHMELTING et al. 2000). Auch LUTERMANN (2001) erklärte sich die Fluktuation der
Fangzahlen im Jahresverlauf mit dem Nahrungsangebot, da in den laubabwerfenden Wäldern der madagassischen Westküste ein enger Zusammenhang zwischen Niederschlägen und der Nahrungsverfügbarkeit besteht (HLADIK et al. 1980). Dieser Effekt könnte für die Schwankungen zwischen den einzelnen Untersuchungsjahren verantwortlich sein. Damit wäre jedoch noch nicht die gegenläufige Entwicklung der beiden Arten geklärt. Die Veränderung der jährlichen Regensumme zeigt keine Parallelität zur Entwicklung einer der beiden Arten.
Somit kann weder die Zunahme von M. ravelobensis noch die Abnahme von M. murinus anhand des klimatischen Einflusses erklärt werden.
Diese Veränderung des Art-Verhältnisses ist somit auf andere Faktoren zurückzuführen und könnte ein Zeichen von interspezifischer Konkurrenz sein. Nach BEGON et al. 1997 gibt es nur drei grundsätzliche Auswirkungen von zwischenartlicher Konkurrenz: Eine Art kann das Überleben, das Wachstum oder die Fruchtbarkeit einer anderen Art begünstigen, sie kann für die Abnahme der anderen Art verantwortlich sein oder sich überhaupt nicht auf sie auswirken.
JBB
In JBB zeigten die Fangergebnisse der einzelnen Untersuchungsjahre alternierende Schwankungen, blieben jedoch recht stabil. Bezüglich der Regensumme bzw. der Durchschnittstemperatur ließ sich kein Zusammenhang feststellen.
Das Gebiet JBB liegt etwa 50 m unterhalb von JBA, direkt am Ufer eines Sees gelegen. Da der See zeitweise über die Ufer tritt, werden während der Regenzeit einige Teile von JBB überflutet. Durch die direkte Lage am See werden auch in der Trockenzeit noch Wasserreserven dicht unter der Wasseroberfläche gesichert (RENDIGS 1999). Dies könnte der Grund dafür sein, dass Schwankungen der jährlichen Regensumme in JBB gut abgepuffert werden und nicht mit einem Anstieg bzw. Abfall der Fangzahlen einhergehen. Das Nahrungsangebot scheint über die Jahre annähernd konstant zu bleiben, unabhängig vom jährlichen Niederschlag. Die schlechtere Wasserversorgung in JBA kann zum einen auf die Hochplateaulage mit 2° bis 5° Gefälle und zum anderen auf die niedrigere Wasserrückhaltefähigkeit des Bodens zurückzuführen sein (RENDIGS 1999).
Dass in JBB, im Vergleich zu JBA, immer so viele Tiere gefangen wurden, könnte daran liegen, dass in diesem Untersuchungsgebiet keine Fangzahllimitierung vorlag. Wären in JBA mehr Fallen aufgestellt worden, so hätte man dort auch insgesamt höhere Fangzahlen verzeichnen können. Durch die unterschiedlichen strukturellen sowie auch floristischen
Unterschiede zwischen beiden Untersuchungsgebieten (RENDIGS et al. 2003) wäre es jedoch auch möglich, dass das Nahrungsangebot in JBB verglichen zu JBA geringer ist und deshalb konstant hohe Fangzahlen erzielt werden konnten.
Geschlechterverhältnis JBA
In JBA konnte für M. murinus in allen Untersuchungsmonaten ein zugunsten der Männchen verschobenes Geschlechterverhältnis beobachtet werden. Von der Art M. ravelobensis konnten, abgesehen von 4 Monaten, auch immer mehr Männchen als Weibchen gefangen werden. Ein Männchenüberschuss während der Trockenzeit in JBA entspricht den Beobachtungen aus vorausgegangenen Studien (RADESPIEL 1998, SCHMELTING et al.
2000, RADESPIEL et al. 2001a, REIMANN 2002, RADESPIEL et al. 2003).
Folgende Erklärungen wären möglich:
1. Männchen und Weibchen sind in einem ausgewogenen Geschlechterverhältnis in JBA vorhanden, unterscheiden sich jedoch in der Fangbarkeit bzw. Aktivität.
In dieser Studie konnten jedoch weder für M. murinus noch für M. ravelobensis geschlechtsspezifische Unterschiede im Fangverhalten nachgewiesen werden. RADESPIEL (1998, 2001a) und REIMANN (2002) konnten für M. murinus auch keinen Unterschied in der Fängigkeit zwischen Männchen und Weibchen feststellen. Diese Erklärung erscheint deshalb sehr unwahrscheinlich.
2. In JBA besteht tatsächlich ein zugunsten der Männchen verschobenes Geschlechterverhältnis in den Populationen von M. murinus und M. ravelobensis.
Ein ungleiches Geschlechterverhältnis kann einerseits bereits durch einen Überschuss an männlichen Nachkommen bedingt sein. Aber auch eine erhöhte Sterblichkeit der Weibchen, postnatal oder erst im adulten Stadium, wäre denkbar (LUTERMANN 2001, REIMANN 2002). Da die erste Hypothese nicht bestätigt werden konnte, erscheint diese Erklärung am besten geeignet. Diese Vermutung entspricht den Ergebnissen von LUTERMANN (2001) und REIMANN (2002).
Zu Beginn der Reproduktionszeit (September, Oktober) stieg bei M. murinus und M.
ravelobensis das Verhältnis Männchen:Weibchen noch einmal an. Dieser Anstieg im Männchenüberschuss könnte auf eine Vergrößerung der Aktionsräume von Männchen während der Paarungszeit zurückzuführen sein (RADESPIEL 1998, SCHMELTING et al.
2000). Dadurch wird es auch Tieren von außerhalb ermöglicht, in das Untersuchungsgebiet zu gelangen. Durch die Vergrößerung der Aktionsräume erhöht sich auch die Wahrscheinlichkeit der Tiere, gefangen zu werden (SCHMELTING 2000). Zusätzlich könnte auch der erhöhte energetische Mehraufwand während der Paarungszeit dazu führen, dass die Männchen die beköderten Fallen vermehrt aufsuchen, um ihren erhöhten Energiebedarf zu decken (SCHMELTING 2000).
JBB
In JBB konnte, abgesehen von 4 Monaten, immer ein zugunsten der Weibchen verschobenes Geschlechterverhältnis ermittelt werden. In vorangegangenen Studien wurden ähnliche Ergebnisse in JBB erzielt (WEIDT et al. 2004).
Ein geschlechtsspezifischer Unterschied in der Fängigkeit konnte in der vorliegenden Studie nicht nachgewiesen werden. Die Daten dieser Studie, wie auch die Ergebnisse vorangegangener Untersuchungen (WEIDT 2001, HAGENAH 2001), sprechen somit für eine tatsächliche Verschiebung des Geschlechterverhältnisses zugunsten der Weibchen.
Es wurden in JBB nicht genügend Fangaktionen durchgeführt, um monatliche Veränderungen zu untersuchen. Die Männchen von M. ravelobensis vergrößern in JBB ihre Aktionsräume in der Paarungszeit nicht (WEIDT et al. 2004). Dadurch sind reproduktionsbedingte Aktivitätsveränderungen, wie sie in JBA beschrieben wurden, nicht zu erwarten.
Populationsgröße JBA
Mit der MNA-Methode wurde das untere Limit der Populationsgröße berechnet. Die ermittelte Fängigkeit schwankte bei M. murinus zwischen 41 % und 97 %. Für M.
ravelobensis lag die Fängigkeit zwischen 54 % und 100 %. Eine Fängigkeit von 100 % ergibt sich, wenn der MNA-Wert zum Zeitpunkt t der Anzahl gefangener Tiere zum Zeitpunkt t entspricht. Niedrige Fängigkeitswerte sprechen demnach dafür, dass mit den einzelnen Fangaktionen nicht alle Tiere einer Population erfasst wurden.
Wie zu erwarten, liegen die Ergebnisse der Jolly-Seber Methode in allen Monaten über den MNA-Werten. Auffallend sind jedoch die großen Differenzen für M. ravelobensis in den Monaten Juni 2001 und Juli 2001. Die Ergebnisse der Jolly-Seber Methode sind für diese beiden Monate mehr als doppelt so hoch wie die MNA-Werte. Standardfehler von 26,3 (Juni 2001) und 18,7 (Juli 2001) weisen auf Probleme bei der Anwendbarkeit der Jolly-Seber Methode für diesen Zeitraum hin.
Berechnungen mit der Jolly-Seber Methode zeigten in JBA einen stetigen Rückgang der Populationsgröße von M. murinus und einen Anstieg von M. ravelobensis im Laufe der gesamten Untersuchungszeit. Diese Ergebnisse decken sich mit den Beobachtungen der absoluten Fangzahlen (siehe 4.2.1). Einzige Ausnahme sind die ermittelten Populationsgrößen von M. ravelobensis im Jahr 2001. In JBA wurden im Juni 2001 25 Tiere der Art M.
ravelobensis und im Juli 2001 13 Individuen gefangen. Mit der Jolly-Seber Methode wurden monatliche Populationsgrößen von 71 (Juni 2001) bzw. 53 (Juli 2001) ermittelt. Wie oben bereits erläutert, scheint es jedoch für diesen Zeitraum Schwierigkeiten bei der Anwendung der Jolly-Seber Methode zu geben.
JBB
Im Untersuchungsgebiet JBB lag die mit dem MNA-Wert berechnete Fängigkeit zwischen 85
% und 100 %. Diese hohen Werte sprechen dafür, dass ein Großteil der Tiere im Untersuchungsgebiet erfasst wurde. Die anhand der Jolly-Seber Methode berechneten Populationsgrößen entsprachen in einem Drittel der Fälle dem MNA-Wert oder lagen knapp darüber. Der maximale Standardfehler lag bei 7,1.
Die vorliegenden Daten weisen darauf hin, dass mit den Fangaktionen in JBB ein Großteil der Population erfasst werden konnte und es keine Probleme bei der Berechnung mit der Jolly-Seber Methode gab.
Die Populationsgröße stieg bis 2001 leicht an, um danach wieder etwas abzufallen. In den Jahren, in denen die Jolly-Seber Methode nur in ein oder zwei Monaten angewendet werden konnte, wurden sehr niedrige Populationsgrößen ermittelt. Betrachtet man nur die Jahre, in denen mindestens 3 Werte vorlagen, so zeigen die Untersuchungsjahre zwar leichte Schwankungen, blieben aber, insgesamt betrachtet, recht konstant. Diese Ergebnisse decken sich mit den Beobachtungen der absoluten Fangzahlen (4.2.1).
Leslie-Chitty-Chitty-Test
Berechnungen mit dem Leslie-Chitty-Chitty-Test zeigten, dass nicht in allen Jahren von einer gleichen Fangbarkeit der Tiere einer Population ausgegangen werden kann. Die gleiche Fangbarkeit aller Tiere einer Population ist jedoch eine Voraussetzung für die Anwendung der Jolly-Seber Methode. Da diese Voraussetzung nicht in allen Jahren gegeben ist, muss berücksichtigt werden, dass die Jolly-Seber Methode in diesen Fällen keine exakten Ergebnisse liefert. Die Werte dienen somit nur als grobe Näherung an die wirklichen Populationsgrößen (SUTHERLAND 1996).
Vergleich Jolly-Seber Methode Gesamtgrid – Zensusstrecke
Im Gesamtgrid lagen für die Berechnung mit der Jolly-Seber Methode unterschiedliche Ausgangswerte zu Grunde als an den Zensusstrecken. Beim Vergleich dieser beiden unterschiedlichen Berechnungsmethoden stellte sich heraus, dass die Berechnung aufgrund einzelner Fangtage deutlich niedrigere Populationsgrößen ergab. MARQUART (2002) stellte ähnliche Beobachtungen in ihrer Studie fest. Beim Zusammenfassen von mehreren Fangaktionen wurden mehr Neufänge, und dementsprechend auch mehr Wiederfänge, registriert. Dadurch erhöhte sich die berechnete Populationsgröße.
Möchte man also unterschiedliche Gebiete bzw. die Daten von mehreren Jahren miteinander vergleichen, muss jeweils die gleiche Anzahl an Fangaktionen zusammengefasst werden.
b) Demographische Zusammensetzung der Populationen
• Wie sieht die demographische Zusammensetzung der Populationen aus?
• Ist eine Veränderung des Jungtieranteils innerhalb der Arten bzw. über die Jahre festzustellen?
Die Ergebnisse der Diskriminanzanalyse zeigten, dass anhand der aufgestellten Diskriminanzfunktionen eine signifikante Trennung der beiden Gruppen Jungtier bzw. Alttier möglich war. 100 % (M. murinus n = 31) bzw. 98,1 % (M. ravelobensis n = 53) der
kreuzvalidierten gruppierten Fälle konnten anhand der Diskriminanzanalyse korrekt klassifiziert werden. Die beiden Funktionen konnten somit auch auf die Datensätze der Jahre 1997, 1998, 2000, 2001 und 2003 angewendet werden.
Trotz der hohen Trennqualität konnten einige Tiere anhand der Diskriminanzanalyse nicht eindeutig klassifiziert werden. Tiere erreichen innerhalb des ersten Lebensjahrs die Maße eines ausgewachsenen Tieres. Dadurch ist bei einigen Tieren zu Beginn der Trockenzeit schon eine klare Einteilung recht schwierig. Den Beobachtungen dieser Studie zufolge ist eine Einteilung ab August nicht mehr möglich.
Zusätzlich konnten einige Tiere in der Auswertung nicht berücksichtigt werden, da nicht alle nötigen Parameter vorhanden waren. Im Untersuchungsgebiet JBA konnten letztendlich monatlich zwischen 76,2 % und 100 % (M. murinus) und zwischen 64,3 % und 100 % (M.
ravelobensis) der gefangenen Tiere eindeutig zugeordnet werden. In JBB konnten monatlich zwischen 80 % und 100 % der gefangenen Individuen eindeutig in die Kategorie Alt- bzw.
Jungtier eingeteilt werden. Ergebnisse stellen deshalb nur ein Mindestprozentsatz an Jungtieren und Alttieren dar, und geben möglicherweise nicht die genaue Altersverteilung der Population wider.
Aufgrund der geringen Größe von Mausmakis ist es schwierig, exakte Messungen vorzunehmen. Die Messwerte sind immer mit Messungenauigkeiten verbunden. Darüber hinaus sind die Messungen in den verschiedenen Jahren von unterschiedlichen Personen durchgeführt worden. Dennoch zeigen die Ergebnisse dieser Studie, dass anhand der Diskriminanzfunktion eine signifikante Trennung in die beiden Gruppen möglich ist und ein Großteil der Tiere eindeutig in die Kategorie Alt- bzw. Jungtier zugeordnet werden kann.
JBA
Intraspezifische Konkurrenz tendiert dazu, die Populationsdichte durch einen Anstieg der Sterberate und /oder einen Rückgang der Geburtenrate zu kontrollieren (BEGON et al. 1990).
Individuen werden jedoch zusätzlich auch von Räubern, Parasiten, den Konkurrenten anderer Arten und vielen Aspekten ihrer Umwelt betroffen.
Die parallele Entwicklung des Jungtieranteils von M. murinus und M. ravelobensis in JBA gibt keinen Hinweis darauf, dass eine der Arten aufgrund von interspezifischer Konkurrenz die Fertilität der anderen negativ beeinflusst. Vielmehr scheinen diese Schwankungen zwischen den Jahren vermutlich durch andere Faktoren hervorgerufen worden zu sein. Die
jährlichen Schwankungen im relativen Jungtieranteil haben große Ähnlichkeiten mit dem Kurvenverlauf der durchschnittlichen monatlichen Fangzahl und der Durchschnittstemperatur (siehe Abb. 26). Die Abhängigkeit der monatlichen Fangzahl vom Klima wurde sowohl in dieser als auch in vorausgegangenen Studien festgestellt (EHRESMANN 2000, SCHMELTING et al. 2000, LUTERMANN 2001) und ein Zusammenhang mit der Nahrungsverfügbarkeit vermutet (siehe 5.3 a). Andere Untersuchungen an Lemuren deuten darauf hin, dass der Ernährungszustand der Mutter die Reproduktion stark beeinflusst (WRIGHT 1999). Nach den Ergebnissen der Diskriminanzanalyse zu urteilen, ist ein direkter Zusammenhang zwischen dem Klima bzw. dem Nahrungsangebot auf den Reproduktionserfolg möglich. Im Jahr 2000 sank bei beiden Arten der Mittelwert des monatlichen Jungtieranteils deutlich unter 20 % (M. murinus: 14,2 %, M. ravelobensis: 12,5
%). Das vorausgegangene Jahr war, im Vergleich zu den vorherigen Jahren, mit einer Regensumme von 936,5 mm (von Januar bis Oktober) ein sehr trockenes Jahr gewesen. Die jährliche Regenmenge ist in Madagaskar mit der floristischen Artenvielfalt korreliert (GANZHORN 1999). In sehr trockenen Jahren könnte demnach das Nahrungsangebot so stark limitiert sein, dass die Reproduktion negativ beeinflusst wird oder die Muttertiere in der Laktation behindert werden. Im Gegensatz dazu lag der durchschnittliche monatliche Jungtieranteil im Jahr 2001 bei beiden Arten um 40 % (M. murinus: 38,8 %, M. ravelobensis:
41,5 %). Das vorherige Jahr war mit 1344,5 mm Niederschlag (von Januar bis Oktober) ein sehr regenreiches Jahr und könnte somit den positiven Reproduktionserfolg mit einer ausreichenden Nahrungsverfügbarkeit erklären.
JBB
Im Untersuchungsgebiet JBB sind kaum Veränderungen des Jungtieranteils zwischen den Jahren zu beobachten. Aufgrund der direkten Lage am See und der besseren Wasserrückhaltefähigkeit des Bodens kann vermutet werden, dass Niederschlagsschwankungen keine große Auswirkung auf die Ressourcenlage in diesem Gebiet haben (siehe 4.2.2). Andere Faktoren die sich auf die Fruchtbarkeit oder das Wachstum einer Art auswirken können, wie z.B. zwischenartliche Interaktionen, eine hohe Jungtiersterblichkeit oder die generelle Raubfeindgefährdung, scheinen die Population in JBB nicht negativ zu beeinflussen.
Zusammenfassung
Zusammenfassend wurde keine gegenläufige Wechselwirkung auf den Jungtieranteil von M.
murinus oder M. ravelobensis festgestellt. Es konnte somit kein Anzeichen von interspezifischer Konkurrenz auf die Fruchtbarkeit beobachtet werden. Die Veränderungen des relativen Jungtieranteils in JBA zeigen eine parallele Entwicklung und sind somit vermutlich auf äußere Faktoren wie Klima bzw. Nahrungsverfügbarkeit zurückzuführen.
c) Räumliche Verteilung der Arten
• Wie ist die Verteilung von M. spp im Raum?
• Hat sich die horizontale Verteilung der Arten über die Jahre verändert?
JBA
Anhand der grafischen Darstellung der horizontalen Verteilung in JBA lässt sich zeigen, dass die exklusiv von M. murinus aufgesuchten Fallen zu Beginn der Langzeitstudie über beinahe das gesamte Untersuchungsgebiet verteilt waren. M. ravelobensis dagegen wurde nur an einzelnen Fallenpunkten, vorwiegend im westlichen Teil, gefangen. Im Laufe der Zeit hat sich jedoch das Verteilungsgebiet von M. ravelobensis vom Westen aus immer mehr über die gesamte Fläche von JBA ausgebreitet. 2003 II. wurden letztendlich mehr Fallen exklusiv von M. ravelobensis aufgesucht. Selbst im östlichen Teil, der zu Beginn der Studie stark von M.
murinus dominiert war, wurden im Jahr 2003 viele Fallenstandorte von beiden Arten benutzt.
Diese Beobachtungen stimmen mit den absoluten und relativen Fangergebnissen beider Arten überein.
Diese Beobachtungen zeigen deutlich, dass M. ravelobensis während der Untersuchungsjahre nicht nur quantitativ stark zunahm, sondern dass auch die räumliche Verbreitung in JBA deutlich anstieg. Die Fangzahlen sowie die räumliche Verbreitung von M. murinus dagegen zeigten einen stetigen Rückgang. Die Fallenpunkte, an denen exklusiv M. murinus gefangen wurde, beschränkten sich 2003 nur noch auf kleine Randgebiete des Untersuchungsgebietes.
Das schwerpunktmäßige Vorkommen von M. murinus im östlichen Teil und das von M.
ravelobensis hauptsächlich im westlichen Teil von JBA konnte auch in einzelnen Jahren beobachtet werden (RENDIGS et al. 2003, EHRESMANN 2000 und REIMANN 2002).
In der Studie von RENDIGS (1999) zeigten die beiden Arten im Jahr 1997 noch eine stärkere räumliche Abgrenzung als im Jahr 2003. Bei der Korrelation zwischen Vegetationsmerkmalen und der Abundanz von M. murinus und M. ravelobensis in JBA stellten RENDIGS et al. (2003) Unterschiede in den Habitatpräferenzen fest.
M. murinus scheint stark abhängig von Waldgebieten mit Baumhöhlen zu sein, die als Schutz und zur Jungtieraufzucht benötigt werden (RADESPIEL et al. 1998, RADESPIEL et al. 2003 a, RADESPIEL et al. 2003). Zusätzlich ist M. murinus vermutlich aufgrund seiner weniger springenden Fortbewegung auf ein eher lückenloses horizontales Stratum angewiesen (RENDIGS 1999).
Beim Vergleich der Vegetation in einzelnen Teilgebieten von JBA konnte ein auffälliger Ost-Westgradient beobachtet werden (RENDIGS 1999). Im östlichen Teil von JBA war der Deckungsgrad der Baumschicht höher. Dies war korreliert mit einer höheren Anzahl an Bäumen mit einem BHD zwischen 10 und 20 cm und einer größeren Höhe der Bäume (RENDIGS et al. 2003). Dies erklärt das schwerpunktmäßige Vorkommen von M. murinus im östlichen Teil des Untersuchungsgebietes.
M. ravelobensis dagegen ist nicht auf Höhlen als Schlafplätze angewiesen (WEIDT 2001, RADESPIEL et al. 2003) und kann offensichtlich auch größere Lücken im Unterwuchs durch seine größere Sprungkraft überwinden (RENDIGS 1999). Die von M. ravelobensis bevorzugte Vegetation (Sträucher und Lianenbewuchs) war hauptsächlich im westlichen Teil von JBA vorzufinden (RENDIGS 1999), was auch für das schwerpunktmäßige Vorkommen in diesen Gebieten spricht. Die schwerpunktmäßige Ost-West-Verteilung von M. murinus und M. ravelobensis lässt sich zwar auf unterschiedliche Habitatpräferenzen zurückführen (RENDIGS et al. 2003), die relativ junge Verbreitung von M. ravelobensis über das gesamte Untersuchungsgebiet und der Rückgang von M. murinus können damit jedoch nicht geklärt werden.
Folgende Erklärungsansätze wären möglich:
1. M. murinus ist auf das Vorkommen von großen Bäumen und aufgrund seiner Fortbewegungsweise auf ein durchgängiges Stratum angewiesen (RENDIGS 1999).
Vegetationanalysen in JBA ergaben signifikante Unterschiede innerhalb des
Vegetationanalysen in JBA ergaben signifikante Unterschiede innerhalb des