Sozialstruktur einer Herde Islandpferde bei Veränderung der Gruppenzusammenstellung
INAUGURAL-DISSERTATION Zur Erlangung des Grades einer
Doktorin der Veterinärmedizin (Dr. med. vet.)
durch die Tierärztliche Hochschule Hannover
Vorgelegt von Christine Fabritius
aus Mainz
Hannover 2009
Wissenschaftliche Betreuung: Univ.-Prof. Dr. med. vet. H. Hackbarth
1. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. med. vet. H. Hackbarth 2. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. med. vet. H. Siebert
Tag der mündlichen Prüfung: 19.05.2009
Inhaltsverzeichnis Seite
1 Einleitung...1
2 Literaturübersicht...2
2.1 Soziale Organisation der Pferdeherde...2
2.1.1 Das agonistische Verhalten...4
2.1.2 Dominanzkonzepte ...5
2.1.3 Rangindices und weitere Indices zum agonistischen Verhalten...10
2.1.4 Das nicht-agonistische Verhalten...13
2.1.5 Das stimmungsübertragende Verhalten...14
2.1.6 Das Spielverhalten ...14
2.1.7 Visuelle Kommunikation...16
2.1.8 Akustische Kommunikation ...18
2.1.9 Olfaktorische und gustatorische Kommunikation und Kommunikation per Vomeronasalorgen...19
2.1.10 Taktile Kommunikation...21
2.2 Ethogramm der sozialen Kommunikation des Pferdes ...22
2.2.1 Generelle visuelle Kommunikation ...22
2.2.2 Generelle akustische Kommunikation ...25
2.2.3 Imponierverhalten ...27
2.2.4 Offensiv aggressives Verhalten...28
2.2.5 Defensiv aggressives und weiteres defensives Verhalten ...31
2.2.6 Nicht-agonistische Verhaltensweisen...33
3 Material und Methoden...34
3.1 Beschreibung der Herde und der Haltungsbedingungen ...34
3.2 Zeitlicher Ablauf und Art der Datenerfassung ...37
3.2.1 Zeitlicher Ablauf der Datenerfassung ...37
3.2.2 Erfassung der Hauptaktivitätszeiten der Herde...38
3.2.3 Erfassung der Daten in den Hauptaktivitätszeiten...38
3.3 Auswertung der Daten ...39
3.3.1 Agonistische Verhaltensweisen...41
3.3.2 Nicht-agonistische Verhaltensweisen...43
3.3.3 Statistische Methoden...44
4 Ergebnisse...45
4.1 Feststellung der Hauptaktivitätszeiten der Herde ...45
4.2 Beobachtungen zum Ethogramm ...46
4.2.1 Beobachtungen zur generellen sozialen Kommunikation...46
4.2.2 Beobachtungen zur generellen akustischen Kommunikation...47
4.2.3 Beobachtungen zu den agonistischen Verhaltensweisen ...48
4.2.4 Beobachtungen zu den nicht-agonistischen Verhaltensweisen...50
4.3 Auswertungen der Ergebnisse...51
4.3.1 Auswertungen zum agonistischen Verhalten ...51
4.3.2 Auswertungen zum nicht agonistischen Verhalten...65
5 Diskussion...77
5.1 Diskussion der Methodik...77
5.1.1 Datensammlung ...77
5.1.2 Auswertung der Daten ...78
5.2 Diskussion der Ergebnisse ...80
6 Zusammenfassung...87
7 Summmary...89
8 Literaturverzeichnis...90
9 Anhang...102
9.1 Tabellenverzeichnis ...102
9.2 Abbildungsverzeichnis ...104
Danksagung...105
1 Einleitung
Die Domestikation des Pferdes begann wahrscheinlich etwa 5500 v. Chr. in Südosteuropa. In Mitteleuropa traten circa 3000 v. Chr. die ersten Hauspferde auf.
Grundsätzlich wird davon ausgegangen, dass sich die Ansprüche des Pferdes hinsichtlich der Lebensbedingungen, welche sich im Laufe der Evolution über Millionen von Jahren entwickelt haben, in der Obhut des Menschen nicht wesentlich geändert haben. Für Pferde typisch ist das Leben im Sozialverband, der Herde (Zeitler-Feicht 2008). Diese wird auch in den Leitlinien der Sachverständigengruppe tierschutzgerechte Pferdehaltung (10. November 1995) empfohlen, sofern es nicht durch zu häufigen Wechsel im Bestand zu einem Übermaß an Stress und agonistischen Aktionen kommt.
Ziel der Arbeit war es, anhand eines nach der Literatur erstellten Ethogramms des Sozialverhaltens des Pferdes, herauszufinden, inwieweit Änderungen der Gruppenstruktur die sozialen Beziehungen beeinflussten. Die Fragestellung bezog sich auf eine Herde in Offenstallhaltung. Um die eventuellen Veränderungen der sozialen Interaktionen zu untersuchen, wurde erst die vorhandene Gruppenstruktur der Herde festgestellt. Danach wurde ein Individuum aus der Herde entfernt und ein anderes dazugestellt. Anschließend wurde die Gesamtgruppe in zwei Untergruppen geteilt und nach einem gewissen Zeitraum erneut zusammengeführt. Dabei wurden jeweils die Interaktionen der Pferde anhand des Ethogramms beobachtet, aufgezeichnet und protokolliert.
Untersuchungsgegenstand war eine Herde Islandpferde, die in einer Ausgangsgruppe von 16 Tieren gehalten wurde.
Die Beschreibung einer sozialen Ordnung im Allgemeinen und einer Rangordnung im Besonderen wird in vielen Studien ausschließlich auf der Basis der Beobachtung und Bewertung offensiv aggressiver Verhaltenselemente durchgeführt. Aggressives Verhalten muss hingegen im Gegensatz zu Verhaltensweisen, die die Anerkennung des sozialen Status des anderen Pferdes bedeuten, wie Abwenden oder Meiden, nicht notwendigerweise ein Anzeichen von Dominanz über ein anderes Tier bedeuten (Van Hoof u. Wensing 1987, Schilder 1988). Ein weiterer Aspekt dieser Arbeit sollte sein, eine Möglichkeit zu finden, die Sozialstruktur auch auf der Grundlage defensiver und soziopositiver Verhaltenselemente zu definieren.
2 Literaturübersicht
2.1 Soziale Organisation der Pferdeherde
Pferde leben im individualisierten sozialen Verband, der Herde. Dies setzt ein Maß an Kommunikation, Koordination und Kohäsion voraus (Nankervis u. Mills 1999). In der Natur findet man unterschiedliche Gruppenzusammenstellungen.
Familienverbände bestehen im Kern aus einem Hengst, der ranghöchsten Stute, den weiteren Altstuten und ihren Nachkommen. In Einzelfällen kann es auch zu einer Kooperation zwischen zwei oder mehreren Hengsten kommen (Miller 1981, Berger 1986, Greyling 1994). In ihrer Studie (1999) beobachtet Feh, dass von zehn Hengsten, die sich an der Bildung einer Zwei-Hengst-Gruppe, das heisst einer Gruppe, in der zwei Hengste kooperieren, beteiligten, vier permanent in dieser Konstellation einrichteten. Bei allen Zwei-Hengst-Gruppen zeigten die Hengste die meisten soziopositiven Interaktionen mit dem jeweils anderen Hengst. Zu dem Hengst oder den Hengsten kommen die weiblichen und männlichen Fohlen der Stuten bis zu einem Alter von zwei bis drei Jahren. Houpt und Keiper (1984) berichten, dass alle männlichen und 71% der weiblichen Nachkommen ihre Herde mit zwei bis drei Jahren verlassen. Die Gruppengröße bei wildlebenden Pferden in Nord-Amerika liegt bei 2 bis 21, wobei die übliche Gruppengröße vier beträgt (Waring 2003).
Weitere Gruppenstrukturen gibt es in Form der Junggesellenherden. Diese sind meistens offener strukturiert als die Familienverbände und bestehen nicht über Jahre hinweg, wie man es bei den Familienverbänden beobachten kann. Der größte Teil dieser Junggesellenherden besteht aus zwei- bis dreijährigen Hengsten, welche ihre Geburtsherde verlassen haben und aus jungen, erwachsenen Hengsten, die noch keine eigene Herde gegründet haben (Berger 1986, Waring 2003). Manchmal stoßen jedoch auch ältere Hengste, die aus ihrer Herde vertrieben wurden, dazu (McDonell u. Haviland 1995). Junghengste werden aus der Gruppe durch den Althengst vertrieben, sobald sie beginnen, an einer Altstute sexuelles Interesse zu zeigen. Die Junggesellengruppen können aus bis zu 20 Mitgliedern bestehen. Zur Familiengründung kommt es in den meisten Fällen durch Abwerben einzelner Jungstuten aus bestehenden Verbänden. Dies wird dadurch vereinfacht, dass der Althengst weniger Interesse an seinen Töchtern als an seinen Altstuten hat (v.
Goldschmidt-Rothschild u. Tschanz 1978). Ebenso wechseln jedoch auch gelegentlich ältere Stuten die Familienherden, was besonders bei knappem Nahrungsangebot und bei häufigem Auftreten aggressiver Verhaltensweisen gegenüber diesen Stuten vorkommt (Berger 1986).
Jungtierherden hingegen sind gemischtgeschlechtlich und bestehen aus juvenilen und sub-adulten Jungstuten und Hengsten. Diese Verbände können über längere Perioden hinweg bestehen (v. Goldschmidt-Rothschild u. Tschanz 1978).
Es werden auch solitär lebende Pferde beobachtet, wobei Hengste häufiger angetroffen werden als Stuten (Waring 2003).
Die soziale Organisation der Pferdeherde beruht auf dem Sozialverhalten und der Kommunikation des Pferdes.
Als Sozialverhalten wird die Gesamtheit aller Verhaltensweisen, welche die Interaktionen zwischen Individuen begleiten bezeichnet. Hierzu gehören das agonistische Verhalten, das nicht-agonistische Verhalten (non-agonistic behaviour), die Stimmungsübertragung, Bindungsverhalten, Dominanzverhalten, Pflegeverhalten, Fortpflanzungsverhalten und das Sozialspiel (Gattermann 2006). Im Weiteren werden das agonistische Verhalten, das nicht-agonistische Verhalten, das Dominanzverhalten, die Stimmungsübertragung und das Spielverhalten näher betrachtet. Aspekte des Bindungsverhaltens sollen anhand der soziopositiven Beziehungen erörtert werden. Das Auftreten von Pflege- und Fortpflanzungsverhalten bei der untersuchten Pferdegruppe aus Stuten und Wallachen erscheint nicht relevant für diese Arbeit und soll deshalb nicht weiter erläutert werden.
Die Kommunikation ist eine wichtige Grundvoraussetzung für das Entstehen von sozialen Strukturen. Allgemein gefasst besteht Kommunikation immer aus einem Sender, der Übertragung eines Signals und einem Empfänger. Der Empfänger nimmt Signale durch seine Sinne auf, wie zum Beispiel die Farbempfindung Blau. Die sensorisch aufgenommene Information weiterzuleiten und zu interpretieren wird als Wahrnehmung bezeichnet. Jedes Tier hat andere sensorische Möglichkeiten. In der folgenden Tabelle (Tab. 1) werden die Eigenschaften der unterschiedlichen sensorischen Kanäle dargestellt.
Tab. 1: Vorteile verschiedener sensorischer Kanäle der Kommunikation (nach Alcock 1984) Signaltyp
Eigenschaft des Kanals chemisch auditorisch visuell taktil
Reichweite groß groß mittel kurz
Änderungsrate des
Signals langsam schnell schnell schnell
Fähigkeit Hindernisse zu durchdringen
gut gut schlecht schlecht
Lokalisierbarkeit variabel mittel hoch hoch
Energetische Kosten niedrig hoch niedrig niedrig
Die Unterschiedsschwelle, das heißt die gerade noch wahrnehmbare Differenz (just- noticable difference) zwischen zwei Reizintensitäten ist für die verschiedenen Sinne unterschiedlich groß. Beim Mensch ist zum Beispiel das Sehen der Sinn mit der größten Trennschärfe, dann folgen in absteigender Reihenfolge Bewegungsgefühl (Heben von Gewichten), Schmerz, Hören, Druck, Geruch und als letztes Geschmack (McFarland 1999). Das Signal ist die physikalische Verkörperung eines Reizes. Die Entdeckung des Signals ist ein wichtiger Schritt in der Kommunikation. Die sensorische Entscheidungstheorie besagt, dass es nicht nur von der Reizintensität und der Empfindlichkeit des Rezipienten abhängt, ob es zur bewussten Entdeckung des Signals kommt, sondern auch vom Hintergrundrauschen und der Motivation des
Rezipienten. Man unterscheidet zwischen der ausgesandten Information, welche über eine Vorhersagbarkeit bezüglich der Identität oder des Verhaltens des Senders Auskunft gibt und der übertragenen Information, welche eine Vorhersagbarkeit bezüglich der Identität oder des Verhaltens des Empfängers Auskunft gibt. Die ausgesandte Information ist eine Abbildung des inneren Zustands des Senders.
Diese Abbildung wird als Verschlüsselung bezeichnet. Sie kann zum Beispiel in einem bestimmten Verhalten oder einer Pheromonausschüttung erfolgen. Der Empfänger wiederum setzt das erhaltene Signal in eine Veränderung seines inneren Zustandes um, dies wird als Dekodierung bezeichnet. Diese Dekodierung wiederum ist abhängig vom Signal selbst, dem Einfluss externer Reize und vom inneren Zustand des Empfängers vor der Aufnahme des Reizes. Beim Empfang können Fehler in Form von verpasster Detektion und falschem Alarm, also Reaktion auf Reize, die keine Signale sind, auftreten. Die Minimierung des einen Fehlers geht immer mit einer Erhöhung der Wahrscheinlichkeit für das Auftreten des anderen Fehlers einher.
2.1.1 Das agonistische Verhalten
Das agonistische Verhalten ist eine Sammelbezeichnung für alle Verhaltensweisen gegenüber Artgenossen, welche das eigene Verhalten störend beeinflussen. Es dient dem Aufrechterhalten von raumzeitlichen Distanzen und dem Beseitigen von Störungen. Um dies zu erreichen, werden zwei gegensätzliche Strategien verfolgt:
einmal das aggressive oder Angriffsverhalten und andererseits das defensive, das Fluchtverhalten. McFarland (1987) teilt das agonistische Verhalten in Aggression, Drohung, Beschwichtigung und Vermeidung ein. Dem agonistischen Verhalten liegen lebensnotwendige Ansprüche hinsichtlich Lebensraum, Nahrungsaufnahme, Fortpflanzungspartnern sowie der Betreuung von Nachkommen zu Grunde und steht mit den Funktionskreisen Territorialverhalten, Sexual-, Brutpflegeverhalten und anderem in Zusammenhang. Das zum agonistischen Verhalten zugeordnete Imponierverhalten wird auch als ambivalentes Verhalten beschrieben (Gattermann 2006), weil es eine Zwischenstellung zwischen Drohung, bzw. Abwehr und Furcht einnimmt und somit weder eindeutig aggressiv noch defensiv anzusprechen ist.
Walther (1984) vermutet, dass das Imponierverhalten im Laufe der Ontogenese aus aggressiven Drohungen entsteht und submissive Gesten eine ontogenetische Reifung aus defensivem Drohverhalten darstellen. Die agonistischen Verhaltensweisen werden für die Herstellung und vor allem die Erhaltung einer stabilen Rangordnung innerhalb sozialer Gruppen eingesetzt. Sie setzen das Verletzungsrisiko herab. So beschreibt Franck (1997), dass die Ausbildung einer Rangordnung bei Pferden häufig mit eskalierenden Kämpfen verbunden sei, die Erhaltung jedoch durch minimale agonistische Interaktionen bewirkt wird. Auch Grogan und McDonell (2005) beobachten in ihrer Studie nur geringfügige Verletzungen. Nur bei 14 von 858 beobachteten Verletzungen kam es zur Schädigung anderer Gewebe als Haut und Haare. Die meisten Verletzungen kamen hierbei am Rumpf und im Brustbereich vor. Berger (1977) registriert in seiner Studie, dass nur 24 % der 1162 Auseinandersetzungen innerhalb der beobachteten Herden
mehr als Drohungen oder milde Stöße darstellen. Lehmann et al. (2003) kommt bei der Untersuchung verschiedener Studien zum Ergebnis, dass anhand agonistischer Verhaltensweisen bei Pferden eine stabile Rangordnung innerhalb einer Herde erkannt werden kann.
Jedoch werden auch ernsthafte Verletzungen mit Todesfolge beobachtet, meist im Zusammenhang mit dem Einführen eines fremden Hengstes in eine neue Herde. Es gibt Berichte über das Töten von Fohlen fremder Hengste bei Eintritt in die Herde bei Tyler (1969), Duncan (1982), Keverling Buisman und Van Weeren (1982). In ihrer Studie von 2008 beobachten Feh und Munkhtuya bei 5 von 39 Neueinführungen von fremden Hengsten in eine Herde das Auftreten von Infantizid, also bei etwa 13 %.
2.1.2 Dominanzkonzepte
Das Konzept der Dominanz hat viel zum Verständnis der sozialen Strukturen beigetragen. Erstmals wurde es von Thorleif Schjelderupp-Ebbe 1922 in Bezug auf Hühner als sogenannte Hackordnung formuliert. Wenn Huhn A Huhn B pickt und B nicht, oder selten reziprok handelt, ist A dominant über B und B ist A untergeordnet.
A ist der Despot und B hat typischerweise Angst vor A. Dabei impliziert Dominanz, dass sich Individuen erkennen. Der dominante Status in einer Dyade wird durch agonistische Interaktionen, nämlich Picken erreicht und weist einen konsistenten, unidirektionalen Charakter auf (Schjelderup-Ebbe 1922).
Dominanzbeziehungen wurden seither bei verschiedensten sozialen Spezies beobachtet (Wilson 2000). So wurde bei Equiden in verschiedenen Studien die Sozialstruktur betrachtet (Grizmek 1949, Ebhart 1954, Hechler 1971, Klingel 1972, Tyler 1972, Clutton-Brock et al. 1976, Feist u. McCullough 1976, Sereni u. Boissou 1978, v. Goldschmidt-Rothschild u. Tschanz 1978, Asa et al. 1979, Wells u. v.
Goldschmidt-Rothschild 1979, Houpt u. Wolski 1980, Miller 1981, Houpt u. Keiper 1982, Arnold u. Grassia 1982, Berger 1986, Keiper u. Sambraus 1986, Wood-Gush u. Galbraith 1987, Rutberg u. Greenberg 1990, Keiper u. Receveur 1992). In fast allen Fällen wurde die eine oder andere Form einer Rangordnung beschrieben. Nur bei Berger (1986) konnte kein Dominanzrang festgestellt werden. Bei Feist und McCullough (1976) und v. Goldschmidt-Rothschild und Tschanz (1978) konnte nur bei den männlichen Tieren eine feste Rangordnung beobachtet werden. Das Konzept der Dominanz wurde auf viele Situationen übertragen und mit verschiedenen Bedeutungen belegt.
So wird zwischen einer biologischen und einer sozialen Dominanz unterschieden.
Der Begriff biologische Dominanz, oder biologische Rangordnung, bezieht sich auf Dominanzbeziehungen zwischen verschiedenen, miteinander um Nistplätze oder Nahrung konkurrierenden Tierarten (Gattermann 2006).
Dem gegenüber steht die soziale Dominanz, welche die hierarchische Ordnung zwischen Mitgliedern einer Sozietät beschreibt. Die Unterscheidung in biologische und soziale Dominanz ist nur möglich, wenn man Dominanz als "Priorität beim Zugriff auf Ressourcen", oder "der Gewinner ist dominant, der Verlierer subdominant"
definiert.
Auf individueller Basis sind die beiden genannten Definitionen unzureichend, da sie viele Aspekte der Rangbeziehung außer Acht lassen (Drews 1993). Drews untersucht in seiner Arbeit von 1993 das Konzept der Dominanz und findet 13 verschiedene Definitionen der Dominanz. Als Resultat der Untersuchung kommt er zu einer Definition, die dieser Arbeit zu Grunde gelegt werden soll:
Dominanz ist ein Attribut des Verhaltensmusters der wiederholten, agonistischen Interaktionen zwischen zwei Individuen. Sie wird durch ein einheitliches Ergebnis zu Gunsten eines Dyadenmitglieds charakterisiert, wobei die Reaktion des Gegners eher fehlt, als dass die Interaktion zu einer Eskalation führt. Der Status des konstanten Gewinners ist dominant und der des Verlierers subdominant.
Obwohl diese Definition von dyadischen Interaktionen ausgeht, soll nicht ausgeschlossen werden, dass der Ausgang dieser Interaktionen von in der Nähe befindlichen Individuen, welche stillschweigend oder offen einen der beiden Kontrahenten unterstützen, beeinflusst wird. Dies wird unter dem Begriff des abhängigen Ranges beschrieben.
Weiterhin muss man zwischen dem Dominanzstatus und dem Dominanzrang semantisch unterscheiden.
Der Dominanzstatus beschreibt die Stellung eines Individuums in einer Dyade und kann bei statistisch signifikanter Asymmetrie der Ergebnisse als dominant oder subdominant bezeichnet werden. Dabei können jedoch auch ungeklärte oder gleichwertige Beziehungen innerhalb einer Dyade vorkommen, der Beobachter sollte also nicht davon ausgehen, dass in jeder Dyade ein Dominanzstatus vorliegt (Hand 1986). Probleme bei der Feststellung des Dominanzstatus eines Tieres ergeben sich auch, wenn nicht sämtliche Dyaden einer Gruppe interagieren (Boyd u. Silk 1983).
Hingegen ist der Dominanzrang eines Tieres die Position, die es in einer Gruppe innehat. Er kann mit α bis Ω (Schjelderupp-Ebbe 1922), in Ziffern oder qualitativ als hoch oder niedrig bezeichnet werden, jedoch nicht als dominant oder subdominant.
Meist werden Dominanzränge nach dem Dominanzstatus jeder möglichen Dyade einer Herde definiert. Dabei kann das Resultat eine lineare Hierarchie sein, muss es aber nicht (Appleby 1983). Eine lineare Hierarchie wird sich dann ausbilden, wenn sich alle Dominanzstatus transitiv verhalten (Coombs et al. 1970, Chase 1974). Es wird beobachtet, dass sich lineare Strukturen vor allem in kleinen Gruppen ausbilden. Ab einer gewissen Größe kommt es zur Ausbildung komplizierter Strukturen wie z. B. Dreiecksbeziehungen und anderen nicht-linearen Beziehungen.
Appleby (1983) geht davon aus, dass die Linearität sozialer Rangordnungen zwar gelegentlich beobachtet wird, in den meisten Fällen jedoch nicht vorliegt. Laut Lott (1979) und Appleby (1983) ist die grundlegende Strategie vieler Untersuchungen die Existenz einer linearen Rangordnung anzunehmen und die Daten dann anschließend so zu arrangieren, dass sie dieser Annahme entsprechen. Um eine lineare Rangordnung zu erreichen, werden oft die Kriterien einer Studie so angepasst, dass sich eindeutige Ergebnisse erzielen lassen (Boyd u. Silk 1983).
Eine weitere Größe der Dominanzbeziehung ist der Dominanzgrad nach Lundberg (1987). Er unterscheidet in:
a) Dominanz ersten Grades: Das Angriffsrecht oder unidirektionale Dominanz Eine starke und dauerhaft einseitige, von beiden Partnern geachtete Dominanzbeziehung, in der der Unterlegene die Angriffe des Überlegenen widerstandslos duldet, während er selbst gegen andere dominant auftreten kann.
b) Dominanz zweiten Grades: Die Angriffsdominanz oder bidirektionale Dominanz
Eine statistische Beziehung, bei der der eine Partner mehr Siege erringt als der andere, sie verändert sich saisonal oder temporär.
c) Dominanz dritten Grades: Die Verdrängung oder situationsbedingte Dominanz
Die momentane Dominanz eines Individuums; ein Verhalten mit häufigem Rangwechsel. Diese Dominanz dritten Grades wäre laut der Definition von Drews (1993) nicht als solche anzusprechen, da sie nicht von wiederholten agonistischen Interaktionen zweier Individuen einer Dyade ausgeht.
Um der Definition der Dominanz im Sinne von Drews (1993) genüge zu tun, muss das individuelle Erkennen des Dyaden-Mitglieds Voraussetzung sein (Wynn-Edwards 1962, Rowell 1974). Berücksichtigt man die Tatsache, dass die Ausbildung einer Rangordnung häufig mit eskalierenden Kämpfen verbunden ist, ihre Aufrechterhaltung jedoch durch minimale agonistische Interaktionen bewirkt wird (Franck 1997) lässt sich das Dominanzkonzept als eine Art der Kommunikation bezeichnen (Sade 1981). Es können jedoch beim Pferd, analog zum Zebra (Schilder 1988) keine ausgeprägten formalen Dominanzsignale festgestellt werden, wie sie zum Beispiel bei Schimpansen (Noe et al. 1980) oder bei Wölfen (Van Hooff u.
Wensing 1987) vorkommen.
Das Unterlegenheitskauen und das Urinieren/Defäkieren über Urin/Fäzes anderer Individuen könnten als dominanzbezogenes, ritualisiertes Signal gewertet werden (Van Dierendonck et al. 1995). Jedoch wurde das Unterlegenheitskauen (snapping) vor allem bei Jungpferden beobachtet (Wolski et al. 1980, Feh 1988, Van Dierendonck et al. 1995). Hierzu bemerkte Boyd (1980), dass die Unterlegenheitsgebärde keine Inhibition der Aggression bei anderen Pferden auslöst, sondern einen beruhigenden Effekt auf das ausführende Pferd zu haben scheint.
Crowell-Davis et al. (1985) interpretieren die Verhaltensweise als aus dem Säugen entstandene Übersprunghandlung.
Beim Beobachten einer neu zusammengestellten Junggesellenherde bemerken McDonell und Haviland (1995), dass es zu den meisten aggressiven Handlungen zwischen Individuen mittleren Dominanzranges kommt. Weiterhin kommt es im Verlauf der Studie zu einer Abnahme der Anzahl der aggressiven Verhaltensweisen, so dass man daraus schließen kann, dass die Aggression mit der Ausbildung einer Hierarchie zusammenhängt. Allerdings kommt es auch nach längerer gleich
bleibender Gruppenzusammensetzung nicht zum Sistieren der aggressiven Verhaltensweisen.
In einer Herde kann es zur Ausbildung sozialer Allianzen kommen (Tilson et al. 1988, Feh 1999). Diese führen vermutlich zu triangulären Dominanzverhältnissen (Arnold u. Grassia 1982). Es wäre zu untersuchen, ob es sich hier um abhängige Ränge, d.
h. eine durch den Schutz eines ranghöheren Partners verursachte Aufwertung des eigenen Grundranges handelt.
Befreundete Pferde sind häufig ähnlich in Alter und Dominanzrang (Clutten-Brock et al. 1976, Kimura 1998, Wells u. v. Goldschmidt-Rothschild 1979, Ellard und Crowell- Davis 1989).
Im Folgenden soll die Abhängigkeit des Dominanzranges eines Pferdes von weiteren Parametern betrachtet werden:
Das Geschlecht hat nicht zwangsläufig einen determinierenden Einfluss auf den Dominanzrang. Zwar wurde beobachtet, dass die ranghöchste Position einer Pferdeherde von einem adulten Hengst eingenommen wurde (Schäfer 1993, Arnold u. Grassia 1982). Andere Studien (Keiper u. Receuver 1992, Houpt u. Keiper 1982, Feh 1988, Feh 1999) bestätigen dies jedoch nicht. In einer weiteren Studie wurde beobachtet, dass die männlichen und weiblichen Mitglieder einer Herde jeweils eine fast-lineare Rangordnung bilden, diese Rangordnungen sich jedoch nicht intersexuell transitiv verhalten (Van Dierendonck et al. 1995).
Der Reproduktionszustand ist ebenfalls nicht bestimmend, insofern Fohlen führende Stuten nicht ranghöher sind als Stuten ohne Fohlen (Keiper u. Sambraus 1986). Rangniedrige Stuten mit Fohlen sind jedoch doppelt soviel Aggressionen ausgesetzt wie rangniedrige Stuten ohne Fohlen, wobei aggressive Sequenzen vor allem während des Säugens auftreten (Rutberg u. Greenberg 1990). Ein Zusammenhang zwischen Östrus und Rangposition ist laut Van Dierendonck et al.
(1995) nicht vorhanden.
Der Zusammenhang zwischen Aggression und Dominanz lässt sich schwer herausarbeiten. Bei vielen Berechnungen von Rangindices werden die gezeigten Aggressionen entweder gleichgesetzt mit dem Dominanzrang des Tieres (Drews 1993), oder sie bilden zumindest die Grundlage der Berechnung (Craig 1986, Wilson 2000), so dass hier das Verhältnis per Definition korrelieren muss. Das ranghöchste Tier in einer Studie von Ellard und Crowell-Davis (1989) zeigte zwar aggressives Verhalten gegen die größte Anzahl anderer Tiere, nicht jedoch die stärkste Aggression pro Dyade. Auch muss berücksichtigt werden, dass das Auftreten von Aggression stark von der Motivation der Pferde in einer Dyade abhängig ist. Diese wiederum ist abhängig von der Qualität der Ressource. Hungrige Tiere werden in Anwesenheit von limitiertem Futterangebot immer eine stärkere Bereitschaft zu aggressivem Verhalten zeigen als satte (Gattermann 2006). Es ist weiterhin fraglich, Rangfolgen aus dem aggressiven Verhalten abzuleiten, da Aggressionen sehr wohl von Tieren mit niedrigerem Rang gegenüber Tieren mit höherem Rang gezeigt werden. Aus diesem Grund konnten aggressive Verhaltensweisen bei Zebra- Hengsten (Schilder 1988) und bei Wölfen (Van Hooff u. Wensing 1987) nicht zur
Erstellung einer Rangfolge genutzt werden. Andere Autoren hingegen beschreiben, dass Aggressionen fast immer vom ranghöheren zum rangniedrigeren Tier gerichtet waren (Wilson 2000). Rutberg und Greenberg (1990) fanden einen signifikanten Zusammenhang zwischen der Häufigkeit der Aggressionen und der Herdengröße: je größer die Herde, desto häufiger trat aggressives Verhalten auf.
Zwischen Rang und Alter tritt bei den meisten Untersuchungen ein positiver, statistisch signifikanter Zusmmenhang auf (Gröngröft 1972, Wells u. v. Goldschmidt- Rothschild 1979, Keiper u. Sambraus 1986, Seligsohn 1987, Rutberg u. Greenberg 1990, Van Dierendonck et al. 1995, Kimura 1998). Andere Studien können hier jedoch keinen Zusammenhang belegen (Kolter 1984). Bis zum Alter von zwei bis drei Jahren sind die Jungtiere immer rangniedriger als ältere Tiere (Clutton-Brock et al.
1976, Houpt et al. 1978, Houpt 1979, Arnold u. Grassia 1982, Keiper und Sambraus 1986). Unter den Jungtieren selbst scheint es nicht zur Ausbildung einer klaren Rangordnung zu kommen (Tilson et al. 1988, Christensen et al. 2002), wobei eventuell auch die Schwierigkeiten, eine Rangordnung bei Jungtieren durch Feldbeobachtung festzustellen, eine Rolle spielen könnten. In ihrer Studie stellten Van Dierendonck et al. (1995) einen determinierenden Einfluss das Alters auf den Rang bei den weiblichen Pferden fest, bei den männlichen konnte keine Korrelation festgestellt werden.
Es scheint weiterhin ein Zusammenhang zwischen Dominanz und Gesundheitszustand (Linklater et al. 1999, Gröngröft 1972) zu bestehen. Durch Krankheit und hohes Alter kommt es zum Absteigen der Tiere auf niedrigere Rangplätze. Abschließende Untersuchungen zu diesem Thema stehen jedoch noch aus.
Erfahrung scheint ebenfalls einen Einfluss auf die Rangposition zu haben, insofern größere Erfahrung zu einem höheren Platz in der Rangfolge führen kann (Montgomery 1957). Hengste mit größerer sozialer und sexueller Erfahrung nehmen laut Van Dierendonck et al. (1995) unabhängig vom Alter eine höhere Rangposition ein.
Die Position der Mutter korreliert in vielen Studien positiv mit der Position der Nachkommen (Araba u. Crowell-Davis 1994, Van Dierendonck et al. 1995, Tyler 1972, Wells u. v. Goldschmidt-Rothschild 1979, Houpt 1979, Houpt u. Wolski 1980).
Hierbei ist es jedoch nicht klar, ob, und in wie weit erlernte Verhaltensweisen (Houpt 1979) oder ein hereditärer Faktor der Aggressivität durch höhere Testosteron-Werte (Beaver u. Amoss 1982) eine Rolle spielen. In der Studie von Keiper und Sambraus (1986) konnte jedoch kein Zusammenhang festgestellt werden.
Die Zeit der Zugehörigkeit zur Herde weist eine positive Korrelation mit dem Dominanzrang auf (Van Dierendonck et al. 1995).
Körpergewicht und -Größe kann einen Einfluss auf den Dominanzrang des Tieres haben. So stellen Rutberg und Greenberg (1990) fest, dass unabhängig vom Alter große Pferde seltener Aggressionen ausgesetzt sind und häufiger selbst aggressiv sind gegen andere als kleinere Pferde. Daraus schließen sie weiter, dass größere
Pferde einen Vorteil bezüglich ihrer Kampffähigkeit besitzen und deshalb eine höhere Position in der Rangordnung einnehmen. Häufiger wird auch beobachtet, dass jüngere, schwerere Tiere eine höhere Position in der Rangordnung einnehmen als ältere (Grizmek 1949, Hechler 1971, Keiper u. Sambraus 1986, Rutberg u.
Greenberg 1990). Andere Autoren beobachten jedoch keinen Zusammenhang zwischen Größe und Rang eines Tieres (Van Dierendonck et al.1995, Houpt 1998).
Es gibt keine Hinweise auf einen Zusammenhang zwischen Dominanzrang und der Häufigkeit des Auftretens sozialer Fellpflege (Kimura 1998, Van Dierendonck et al.
1995). Soziale Fellpflege beginnt jedoch meist auf die Initiative rangniedrigerer Pferde hin (Keiper 1985, Kimura 1998).
Der Trainingszustand scheint laut Lehmann, Kallweit und Ellendorff (2006) keinen statistisch relevanten Einfluss auf die Rangposition zu haben.
Eine Studie zum Einfluß der Lernfähigkeit auf den sozialen Status bei Pferden, unabhängig von der Erfahrung und dem Alter, steht noch aus.
2.1.3 Rangindices und weitere Indices zum agonistischen Verhalten
Es existieren zahlreiche Möglichkeiten zur Berechnung von Rangindices bzw.
Systeme zur Darstellung der Rangordnung. Langbein und Puppe (2004) ordnen die Berechnungen der soziometrischen Indices drei Ebenen zu: der dyadischen Ebene, der gruppenbezogenen Ebene und der individuellen Ebene.
a) Dyadische Ebene
Dyaden mit unbekanntem Ausgang (keine Interaktion) Dyaden mit unidirektionalem Ausgang
Dyaden mit bidirektionalem Ausgang unentschiedene Dyaden
intransitive (zirkuläre) Triaden
Dyaden mit signifikant asymetrischem Ausgang
Alle agonistischen Interaktionen verweisen auf eine Dominanzstruktur (Drews 1993).
Das Verhalten, das auf der dyadischen Ebene zur Feststellung der Sozialstruktur herangezogen wird, sollte möglichst unzweideutig, einfach zu beobachten und genau beschrieben sein (Langbein u. Puppe 2004).
b) Gruppenbezogene Ebene
In dieser Ebene wird in die Untersuchung der Stärke und der Stabilität der Hierarchie unterschieden. Die Stärke oder Linearität einer Dominanzhierarchie kann man grundsätzlich in streng linear, nicht-linear (dabei aber signifikant von einer Zufallsverteilung abweichend) und nicht-linear unterscheiden (Langbein u. Puppe 2004).
Stärke der Hierarchie
Landaus Linearitätsindex (h):
Diese Kennziffer basiert auf der Anzahl der dominierten Tiere je Individuum und liegt definitionsgemäß zwischen Null und Eins. Null bedeutet, die Hierarchie ist intransitiv und der Wert Eins steht für eine absolut transitive Hierarchie (Landau 1951, Appleby 1983).
Kendalls Linearitätsindex (K):
Dieser Index basiert auf der Häufigkeit des Vorkommens intransitiver Triaden (Kendall 1962, Appleby 1983), rangiert ebenfalls zwischen Null und Eins und ist ebenfalls ein Mass für die Linearität einer Hierarchie (Statistische Methode: Chi- Quadrat Test).
Landaus korrigierter Linearitätsindex (h’):
Diese Kennzahl basiert auf dem Landau Index. Es werden jedoch auch unentschiedene und ungeklärte Dyaden berücksichtigt (de Vries 1995).
Richtungsbeständigkeitsindex (DCI Directional Consitency Index):
Der Richtungsbeständigkeitsindex gibt das Verhältnis von agonistischen Interaktionen in Hauptrichtung zu Interaktionen gegen die Hauptrichtung an (Van Hooff u. Wensing 1987). Hierbei liegt er zwischen Null (gleiches Auftreten eines Verhaltens in beide Richtungen) und Eins (komplett unidirektionales Auftreten).
Stabilität der Hierarchie
Spearmans Rangkorrelationskoeffizient:
Dieser Koeffizient ist ein parameterfreies Mass für Korrelationen und gibt die Stabilität der Hierarchie über die Zeit an.
Matrix Korrelationsindex:
Der Matrix Korrelationsindex basiert auf einem Permutationstest und gibt die Stabilität der Hierarchie über die Zeit an (de Vries 1995).
c) Individuelle Ebene
Dominanzindex nach Lamprecht (1986):
Diese Kennzahl gibt das Verhältnis der Anzahl der Tiere an, die ein Individuum dominiert, geteilt durch die Anzahl der Tiere, mit denen es interagiert hat.
Dominanzindex nach Bowen und Brooks (1978):
Der Index gibt die Summe der Siege minus der Summe der Niederlagen geteilt durch die Summe der Siege plus die Summe der Niederlagen an.
Rangindexberechnung nach Sambraus (1975):
Diese Kennziffer gibt die Anzahl der Tiere, über die sich ein Tier überlegen gezeigt hat, dividiert durch die Anzahl der Tiere, mit denen das Rangverhältnis geklärt ist an.
Rangindexberechnung nach Schein und Fohrman (1955):
Dieser Wert gibt die gesamte Anzahl der Interaktionen, in denen offensiv-aggressive Verhaltensweisen gezeigt wurden, geteilt durch die Anzahl der agonistischen Interaktionen denen ein individuelles Tier beteiligt war an.
Dominanzwert nach Craig und Guhl (1969):
Der Dominanzwert gibt die Summe aller offensiv-aggressiven Aktionen, die ein Tier ausgeführt hat, geteilt durch die Summe aller agonistischen Aktionen, an denen das Tier beteiligt war an (s.a. Tilson et al. 1988).
Sozialer Rangindex (SRI) nach Lee et al. (1982):
Dieser Index berechnet sich wie folgt: 0,5 x (Anzahl der dominierten Tiere - Anzahl der dominierenden Tiere + Gruppengröße + eins)
Weitere Indices zur Untersuchung des agonistischen Verhaltens Aggressionsindex (AI):
Der AI gibt die Summe aller von einem Pferd ausgehenden aggressiven Aktionen (SgG, gewichtet), geteilt durch Herdengröße (H) weniger eins, multipliziert mit der Anzahl der Beobachtungsstunden (AB) an (Craig 1986, Lehmann et al. 2006). Der Aggressionsindex gibt also Auskunft über die durchschnittlich gezeigte Aggressivität eines Tieres pro Beobachtungsstunde unter Berücksichtigung der Herdengröße.
SgG AI = ————
(H - 1) x AB
Spezifischer Aggressionsindex (SAI):
Der SAI gibt die Summe aller von einem Pferd ausgehenden aggressiven Aktionen (SgG, gewichtet), geteilt durch die Anzahl der Herdenmitglieder, gegen die offensiv- agressive Aktionen gezeigt wurden (HA), multipliziert mit der Anzahl der Beobachtungsstunden (AB) an (Craig 1986, Lehmann et al. 2006). Der spezifische AI setzt die Aggressionsbereitschaft des einzelnen Tieres in Bezug zur gesamten vorherrschenden Aggressivität (Lehmann et al. 2006).
SgG SAI = ————
HA x AB
Sozialspannungsindex (STI, Social Tension Index) nach Craig und Guhl (1969):
Dieser Index gibt die Summe aller von einem Individuum ausgehenden aggressiven Aktionen (SgG, gewichtet), weniger der Summe aller als Empfänger erlebten aggressiver Aktionen (gewichtet) an. Durch den STI kann eine Aussage bezüglich des sozialen Status eines Pferdes innerhalb der Herde getroffen werden.
STI = SgG – SgV
2.1.4 Das nicht-agonistische Verhalten
Zum nicht-agonistischen Verhalten gehören die Ausbildung von Allianzen, die gegenseitige Fellpflege und die Häufigkeit räumlicher Nähe (in Form von Nachbarschaftshäufigkeiten). Ralston (1977) stellt fest, dass die nicht-agonistische Interaktionshäufigkeit als semi-quantitativer Indikator für eine soziale Bindung herangezogen werden kann.
Die Aufrechterhaltung einer Partnerbindung ist im Grunde genommen eine spezielle Form des nicht-agonistischen Verhaltens und steht im engen Zusammenhang mit der Kommunikation. Bindungen können temporär, permanent, freiwillig, aufgezwungen sowie ein- oder wechselseitig sein. Sie können, wie zum Beispiel die Mutter-Kind- Bindung von Geburt an bestehen, oder aufgrund eines artspezifischen Bindungsantriebs und individueller Erfahrungen ausgebildet werden. Damit es zur Ausbildung einer Bindung kommt, muss eine Motivation zum spontanen Aufbau, bzw. zur Aufrechterhaltung vorhanden sein. Diese Motivation wird bei sozial lebenden Tierarten vorausgesetzt. Als Anzeichen für eine vorhandene Bindung wird das Suchen des Partners in dessen Abwesenheit durch das gebundene Individuum gewertet. Auch gegenseitige Fellpflege und Körperkontakt werden als Anzeichen für eine Bindung gesehen (Gattermann 2006). Unter diesen Voraussetzungen kann man bei dem Verhältnis zwischen zwei erwachsenen Pferden durchaus von Bindung sprechen. Bindungen hemmen aggressive Interaktionen zwischen Gruppenmitgliedern und haben eine allgemein beruhigende Wirkung. Diese Freundschaften oder Allianzen wurden von vielen Autoren beobachtet. In einer Herde von Ponies (100 - 110 cm Widerristhöhe) beobachteten Grogan und McDonell (2005), dass die meisten Tiere eine stabile, langfristige Beziehung aufbauen, in welcher Streitigkeiten ohne offene Aggression beigelegt werden.
Laut Kummer (1971) sind die räumliche Nähe zwischen den Angehörigen einer Herde und ihre soziale Affinitäten im Allgemeinen so hoch korreliert, dass die räumliche Verteilung der Tiere als Reflexion ihrer Sozialstruktur betrachtet werden kann. Die innere Verbundenheit mit Individuen, die man mag (positiver Affekt), manifestiert sich in einer äußeren Verbundenheit (Assoziation) (Wasilewski 2003).
Die Verwendung des Begriffes Freundschaft ist bei Huftieren nach folgender Definition zulässig (Wasilewski 2003): Freundschaft bezeichnet freiwillige und reziproke, nicht-sexuell motivierte, soziopositive Bindungen zwischen nicht- verwandten Individuen. Sie ist primär dyadisch und besitzt für beide Beteiligten einen subjektiven Wert. Die Freundschaftsbeziehung ist durch positiven Affekt („Sympathie“) gekennzeichnet und äußert sich in einer beständigen interindividuellen
Präferenz.
Befreundete Pferde („bevorzugte Partner“) nehmen meist einen ähnlichen Rang ein (Ellard u. Crowell-Davis 1989, Kimura 1998). Hierbei halten sich Pferde mittleren Ranges häufiger in der Nähe anderer auf als Pferde von hohem oder niedrigem Rang (Van Dierendonck et al. 1995). Zwischen der Anzahl an bevorzugten Partnern und dem Dominanzrang scheint kein Zusammenhang zu bestehen (Ellard u. Crowell- Davis 1989, Arnold u. Grassia 1982).
Auch zwischen der Häufigkeit der gegenseitigen Fellpflege und dem Dominanzrang wurden keine statistisch relevanten Zusammenhänge gefunden (Kimura 1998). Meist wird die Fellpflege von rangniedrigeren Tieren initiiert (Kimura 1998, Keiper 1985).
Die Anzahl bevorzugter Fellpflegepartner variiert zwischen eins bis drei Partnern (Clutton-Brock et al. 1976, Klingel 1972, Wasilewski 2003). Kimura (1998) sieht in der gegenseitigen Fellpflege eine Art der Kommunikation, welche eher auf Verbundenheit basiert als auf einer Hierarchie. Wasilewski (2003) weist darauf hin, dass soziopositive Interaktionen, und Interaktionen, die großes Vertrauen und Intimität erfordern, wie die soziale Fellpflege, gehäuft zwischen befreundeten Individuen stattfinden. Hierbei bilden Stuten und Wallache gleichermaßen Freundschaften miteinander und untereinander aus (Wasilewski 2003). Zu Freundschaften unter Hengsten liegen noch keine gesicherten Erkenntnisse vor. Die Bindungen unter den Stuten scheinen jedoch die Grundlage einer stabilen Gruppenstruktur zu sein. Diese Struktur bleibt auch bei Entfernen des Hengstes (Tyler 1972), bei der Übernahme der Herde durch einen anderen Hengst (Klingel 1972) oder in Abwesenheit eines Hengstes (Ralston 1977) bestehen.
2.1.5 Das stimmungsübertragende Verhalten
Als Stimmungsübertragung wird ein Verhalten bezeichnet, welches durch sein Auftreten bei einem oder mehreren sich in der Nähe aufhaltenden Mitgliedern der gleichen Spezies stimuliert oder ausgelöst wird. Stimmungsübertragung dient hauptsächlich der Synchronisation des Verhaltens innerhalb der Gruppe. In der Regel zeigt ein Tier ein bestimmtes Verhalten, und nach und nach wird dieses Verhalten von den anderen Mitgliedern der Herde übernommen. Das Verhalten ist kein Lernvorgang und ist nicht mit Nachahmung zu verwechseln. Bei den Equiden zählt man das Grasen, Ruhen, Spiel, Investigation, gegenseitige Fellpflege, Wälzen, Flucht und das Gähnen zu diesem Verhalten.
2.1.6 Das Spielverhalten
Das Spielverhalten kann sich mit anderen Funktionskreisen wie zum Beispiel dem Sexualverhalten überschneiden und auch als stimmungsübertragendes Verhalten auftreten. Im Allgemeinen teilt man es in Objektspiel, spielerisches Sexualverhalten, Bewegungsspiel und Kampfspiel ein (McDonell 2003).
Im Folgenden soll es als eigener Themenkomplex nicht behandelt werden. Im Ethogramm wird es unter Sozialverhalten in einem allgemein gefassten Punkt
„Sozialpiel“ zusammengefasst. Als Spiel wird im allgemeinen Verhalten bezeichnet, welches keinen sofortigen Nutzen oder eine offensichtliche Funktion für den Ausführenden hat und Elemente von Vergnügen und Überraschung beinhaltet (McFarland 1987). Schilder (1988) sagt, dass der Unterschied zwischen Spiel und Ernst durch unterschiedliche Haltungen und Posen zu erkennen sei. Pellis und Pellis (1996) postulieren in ihrer Arbeit, dass man weder durch eindeutige Spielsignale noch durch die Abwesenheit von Drohungen Spiel eindeutig als solches erkennen kann.
2.1.7 Visuelle Kommunikation
Pferde haben als Fluchttiere ein ausgeprägtes und gutes Sehvermögen. Die Augen befinden sich seitlich am Kopf und ermöglichen so ein sehr großes Sichtfeld mit nur einem schmalen blinden Bereich direkt vor und hinter dem Tier. Dieser Umstand führt dazu, dass bei Pferden gewundene, in wechselnden Bögen verlaufende Trampelpfade entstehen, die den toten Winkel umgehen (Zeitler-Feicht 2008).
Seitlich hat das Pferd ein sehr weites monokulares Sehfeld (bis zu 215°) und ein frontales binokulares Gesichtsfeld von 60°-70° (s. Abb. 1). Der tote Winkel des Gesichtsfeldes wurde auch ophtalmoskopisch definiert. Seine Ausmasse sind in Abbildung 2 dargestellt. Durch Heben, Senken oder Drehen des Kopfes ist das Pferd in der Lage den streifenförmigen toten Winkel zu umgehen, so dass es mit relativ kleinem Aufwand einen Bereich von fast 360° überblicken kann (Kiley-Worthington 1993). Das binokulare Gesichtsfeld ist relativ schmal und tropfenförmig ausgebildet.
Abb. 1: Gesichtsfeld des Pferdes nach Waring (2003)
Abb. 2: Durch ophtalmoskopische Untersuchung definiertes Gesichtfeld des Pferdes nach Waring (2003)
Das Pferd hat durch das Tapetum lucidum eine gute Nachtsicht, die in etwa mit der des Hundes vergleichbar ist (Hughes 1977). Die Fotorezeptoren der Netzhaut bestehen zu 90 bis 95% aus Stäbchen, was für ein skotopisches oder mesopischen Sehen spricht. Auch die Form der längsovalen Iris mit den Corpora nigra führt zu einem geringeren Lichteinfall von oben und so zu einer besseren Scharfsicht. Im Vergleich zum Menschen ist das Pferd weitsichtig, es besitzt eine adaptive Linse. Es gibt Anekdoten von Pferden, die ihre Besitzer aus 0,4 km Entfernung von ähnlich gekleideten Menschen unterscheiden konnten. Dies könnte auf die individuelle Körperhaltung und Bewegung der Menschen zurückzuführen sein (Waring 2003).
Statt eines rundlichen Flecks ist die Area centralis, der Bereich der höchsten Zelldichte, also Sehschärfe, beim Pferd bandartig angeordnet. Darüber und darunter ist die Anzahl der Fotorezeptoren deutlich geringer. Wenn ein Pferd ein Objekt betrachten möchte, das sich in seiner unmittelbaren Nähe befindet, muss es also den Kopf sehr hoch nehmen, um das Objekt in der schmalen Area centralis abbilden zu
können. Laut Timney und Keil (1996) besitzen Pferde räumliches Sehvermögen. Es wurden beim Pferd spezialisierte Ganglienzellen nachgewiesen, welche für die Erkennung von Bewegungen im Randbereich des Sehfeldes verantwortlich sind (Waring 2003). Formen und Umrisse werden gut unterschieden (Dixon 1966). Das Sehvermögen ist ein wichtiger Faktor für die Individualerkennung anderer Pferde. Die Individualerkennung kann laut Wolski et al. (1980) durch Sehen, Geruch oder Gehör oder einer Kombination aus allem geschehen. Das Farbsehen geschieht durch verschiedene Arten von Zapfen, welche verschiedene spektrale Empfindlichkeiten haben. Der Zapfentyp, der den Bereich der Wellenlänge von Orange und Rot aufnimmt, fehlt beim Pferd, so daß es diese Farben nicht wahrnehmen kann. Pferde besitzen eine Farbwahrnehmung im Bereich von etwa 420 nm bis 540 nm Wellenlänge, was den Farbbereichen Violett, Blau, Grün und Gelb entspricht (v.
Engelhardt u. Breves 2005).
Das Pferd sendet durch seine Körperhaltung und Körperspannung, Kopf- und Schweifbewegung, Gesichtsausdruck und Beinbewegungen ständig Informationen an die Umwelt aus. Pferde beobachten sehr genau, wie man am Beispiel des „klugen Hans“ (Pfungst 1907), einem Pferd das angeblich Rechenaufgaben und andere Aufgaben lösen konnte, ablesen kann. Durch minimale Änderungen in der Körperspannung oder kleinste Gesten der Zuschauer konnte es erkennen, wann die geforderte Antwort auf eine Frage richtig war.
Die durch den Pferdekörper oder einzelne Körperteile ausgesandten Signale werden von den anderen Pferden sehr aufmerksam aufgenommen. Pferde verlieren sehr selten den Sichtkontakt mit der Herde (Feh et al. 1994).
2.1.8 Akustische Kommunikation
Das Pferd ist durch seine unabhängig voneinander beweglichen Ohrmuscheln in der Lage, ohne Kopfbewegung verschiedene Geräuschquellen wahrzunehmen. Der normale Hörbereich liegt zwischen 1 und 16 Hz, wobei akustische Reize zwischen 0,2 Hz bis 22 Hz wahrnehmbar sind (Waring 2003).
Die Geräuschlokalisation durch die Zeitverschiebung des eintreffenden Reizes an den Trommelfellen wird vom Pferd laut Heffner (1997) nur uneffektiv genutzt. Er schließt auf einen Zusammenhang mit dem Sichtstreifen der Pferde. Während andere Tierarten den Kopf in die Richtung drehen, in der sie durch die Geräuschlokalisation einen Reiz vermuten und dann mit den Augen die Ursache suchen, sind Pferde durch ihre breites Sichtfeld nicht hierauf angewiesen. Sie können ohne Kopfbewegung den Reiz visuell lokalisieren.
Die akustische Kommunikation des Pferdes umfasst im Vergleich zu anderen sozial lebenden Tierarten relativ wenige Laute (Feh 2002). Laut Feh (2002) liegt ein Grund hierfür darin, dass Pferde nur selten den Sichtkontakt mit den anderen Herdenmitgliedern verlieren. Falls es doch einmal dazu kommt, beginnen die Pferde mit intensivem, anhaltendem Wiehern. Einen weiteren Grund sieht sie in der potentiellen Gefahr für die Pferde durch die Lautäußerungen Prädatoren anzulocken.
Zur Kommunikation werden stimmliche, also mit Einsatz von Kehlkopf und Stimmbändern erzeugte Lautäußerungen, nämlich das Grummeln, Wiehern,
Quitschen und Brüllen und nichtstimmliche Lautäußerungen, wie das Schnauben, Seufzen, Schnarchen oder Stöhnen genutzt. Weitere Laute, die eventuell einen kommunikativen Charakter besitzen sind das Geplätscher von Wasser oder Urin und die durch das Schweifschlagen, Stampfen, Flatulenzen, Grasen oder Saugen verursachten Geräusche.
2.1.9 Olfaktorische und gustatorische Kommunikation und Kommunikation per Vomeronasalorgen
Reize, die den Geruchs- und/oder Geschmackssinn ansprechen, werden allgemein als semiochemische Reize bezeichnet. Beim Pferd werden Informationen bezüglich Geruch und Geschmack über spezielle Chemorezeptoren aufgenommen. Diese kann man in drei Systeme einteilen. Die Nervenendigungen des Nervus olfactorius in der Riechschleimhaut, die Rezeptoren des paarigen Vomeronasalorgans (Jacobson’sches Organ) und die Geschmacksrezeptoren der Zunge. Diese Systeme arbeiten laut Waring (2003) eng zusammen.
Als Pheromone werden Substanzen bezeichnet, die von einem Tier produziert werden und Informationen zu einem anderen Tier derselben Spezies transportieren (Fraser u. Broom 1990). Pheromone können über verschiedene Wege abgegeben werden. Sie können z. B. im Speichel, Schweiß, Talg, Analsekret oder Vaginalsekret enthalten sein. Man unterscheidet allgemein zwischen den Primer-Pheromonen, die keinen unmittelbaren Effekt auslösen, sondern zeitversetzt auf die Physiologie der Reproduktion wirken, und den Signal-Pheromonen (releaser pheromones), die sofort eine Reaktion beim Empfänger bewirken. Das Vomeronasalorgan des Pferdes liegt als paariger Sack im Ductus nasopalatinus und besitzt eine orale Öffnung im hinteren Gaumenbereich. Durch das Flehmen wird wahrscheinlich die Öffnung der Nüstern geschlossen, damit die Geruchs- oder Geschmacksmoleküle teils durch Kapillarsogwirkung und teils durch eine pumpende Bewegung kapillarer Gefäße durch die Maulhöhle in das Organ gelangen. Dieser Vorgang wurde bislang nur bei der Ziege nachgewiesen (Melese-D`Hospital und Hart 1985), es ist jedoch anzunehmen, dass der Prozeß beim Pferd gleich oder ähnlich abläuft. Es ist scheinbar möglich, dass im Vomeronasalorgan komplexere Moleküle wahrgenommen werden können als durch die Riechschleimhaut (Sommerville u.
Broom 1998). Flankierend um das Vomeronasalorgan liegen ein Blutgefäß und ein sensorisches Epithel, das Rezeptoren für die Pheromonanalyse enthält (s. Abb. 3).
Die Axone des Epithels gelangen zum akzessorischen Bulbus olfactorius. Dieser sendet Axone zur Amygdala, welche wiederum mit dem Hypothalamus kommuniziert.
Abb. 3: Aufbau des Vomeronasalorans (VNO) nach A. Farbmann (1992)
Bei Mäusen, Rindern und Ziegen wurden einige die Reproduktion betreffende Effekte der Primer-Pheromone nachgewiesen. Beim Pferd ist noch wenig über solche Wirkungen bekannt, aber der Umstand, dass Hengste deutlich häufiger Flehmen, wenn sie Urin von im Proöstrus oder Östrus befindlichen Stuten ausgesetzt sind, lässt auf einen Primer-Effekt beim Hengst schließen (Stahlbaum u. Houpt 1989).
In der Paarungszeit setzen sowohl Stute als auch Hengst vermehrt kleinere Portionen Urin ab und der Hengst untersucht regelmäßig mit Flehmen den Urin der Stuten. Auch der Kot wird von beiden Geschlechtern intensiv beschnüffelt (McDonell et al. 1989). Pferde sind laut Altmann (1988) in der Lage, durch das Beschnüffeln von Kot Informationen bezüglich des Aufenthaltes, als auch der Wegrichtung fremder und eigener Herdenmitglieder zu erhalten. Feist und McCullough (1976) gehen sogar davon aus, dass durch die visuelle und olfaktorische Untersuchung von Kotstellen Informationen darüber, wann das letzte Pferd da war, Dominanzverhältnisse, Assoziationen und hormonelle Zustände der Beteiligten erhalten werden können.
Laut Stahlbaum und Houpt (1989) können Pferde anhand von Fäkalien das Geschlecht des anderen Pferdes bestimmen, anhand von Urin jedoch nicht.
Der führende Hengst einer Herde setzt Kot an Stellen in der Nähe von Wasserstellen oder Trampelpfaden ab. Weiterhin setzt er Kot auf allen Stellen ab, an denen andere Herdenmitglieder oder fremde Pferde Kot oder Urin abgesetzt haben. Bei Begegnungen zwischen Hengsten spielt die Kotstellen-Sequenz, bei der die Opponenten über den Kot des jeweils anderen äpfeln, eine große Rolle. Einige Autoren vermuten, dass die Kotstellen eine territoriale Begrenzung darstellen. Pferde scheinen aber im Normalfall keine Territorien zu verteidigen (Feist u. McCullough 1976), außer sie haben nur ein begrenztes Gebiet zur Verfügung, wie zum Beispiel die Pferde auf Sable Island (Kiley-Worthington 1987) oder andere Ressourcen wie Futter oder Wasser sind knapp (Rubenstein 1981). Durch soziale Fellpflege, Wälzen und das Scheuern an Gegenständen werden Pheromone verteilt und ein Gruppengeruch geschaffen (Sommerville u. Broom 1998).
Bei anderen Säugetieren wurden neben den Identitätspheromonen, die offensichtlich auch beim Pferd vorkommen, noch Aggression modulierende Pheromone und Angstpheromone nachgewiesen. Die Stute produziert während der Säugezeit in der Euterregion ein beruhigendes Pheromon (E.A.P. = Equine Appeasing Pheromone), dem analog zum Hund (Dog appeasing pheromone) eine beruhigende Wirkung zugeschrieben wird. Es gibt ein analoges synthetisches Hormon dessen Wirkung noch nicht abschließend geklärt zu sein scheint (McDonell 1998, Falewee et al.
2006, Dodman et al. 2008, Pageat 2008).
Die Futterauswahl geschieht durch Chemorezeptoren, optische und haptische Eindrücke. Bei Ratten und Kaninchen wurde eine Präferenz bestimmter Futtermittel durch pränatale olfaktorische Erfahrungen durch das Vomeronasalorgan nachgewiesen (Semke et al. 1995). Es ist zu vermuten, dass dies auch bei anderen Säugetieren, wie dem Pferd geschieht.
Pferde tolerieren geschmacklich bittere Stoffe (Chinin) in einer Lösung bis 20 mg pro 100 ml, sauren Geschmack bis 0,16 ml Essigsäure pro 100 ml und einen Salzgehalt (NaCl) bis zu 0,63 g pro 100 ml (Randall et al. 1978). Fohlen bevorzugen Zuckerlösungen vor neutralem Wasser bei einer Konzentration zwischen 1,25 g bis 10 g pro 100 ml. Lag die Zuckerkonzentration über oder unter diesen Werten kam es zu indifferenten Reaktionen (Waring 2003).
2.1.10 Taktile Kommunikation
In der Haut des Pferdes befinden sich Rezeptoren für Berührung (Meißnersche Tastkörperchen, sensorische Nervengeflechte, teils an Haarschäften), Kälte (Krause’sche Endkolben), Wärme (Ruffinische Nervenendigungen), Druck (Pacini- Körperchen) und Schmerz (freie Nervenendigungen) (McFarland 1999). Beim Pferd ist besonders der Kopfbereich sehr sensibel. An den Lippen, der Nase und im Bereich um die Augen sind besondere Tasthaare ausgebildet. Es kommt zu Berührungen mit anzunehmender kommunikativer Bedeutung während der Begrüßung zweier Pferde, beim Kampf und in der Mutter-Fohlen-Beziehung. Laut Waring (2003) ist das Streicheln und Beknabbern der Flanke und der Unterseite des Bauches der Mutter durch das Fohlen als Bitte um Zuwendung zu interpretieren.
2.2 Ethogramm der sozialen Kommunikation des Pferdes
Um das Sozialverhalten der zu untersuchenden Herde eindeutig beobachten und analysieren zu können, wurde das folgende Ethogramm anhand verschiedener Literaturangaben erstellt. Es beschreibt Verhaltensweisen des Sozialverhaltens, allerdings exklusiv der Funktionskreise Sexualverhalten, Spielverhalten und Fortpflanzungsverhalten, da diese in der gegebenen Herdenkonstellation erwartungsgemäß eine zu vernachlässigende Rolle spielen würden.
Verhaltensweisen, die in der Literatur bei Stuten beschrieben wurden, werden mit S gekennzeichnet, die von Wallachen mit W und die von Hengsten mit H. Wenn in der Literatur kein Geschlecht angegeben wurde, fehlt die Angabe auch im folgenden Ethogramm. Die meisten Studien wurden an wilden bzw. ausgewilderten Herden durchgeführt, in denen keine Wallache vorkommen, so dass das Vorkommen der Verhaltensweisen bei Wallachen nicht repräsentativ beurteilt werden kann. Die zitierten Literaturangaben sind als Beispiele für das beobachtete Verhalten zu verstehen und sollen keine vollständige Liste sämtlicher Quellen sein, bei denen das Verhalten beschrieben wurde. Auch wurde die oder der Erstbeschreiber/-in nicht recherchiert. Die Aufzählung beinhaltet einen deutschen Namen für das gezeigte Verhalten, die gebräuchlichen englischen Bezeichnungen und eine Beschreibung des Verhaltens.
2.2.1 Generelle visuelle Kommunikation (Hengst= H, Stute= S, Wallach= W)
Entspannter Gesichtsausdruck (relaxed contentment) H, S
Die Ohren sind entspannt und etwas nach hinten, seitlich gedreht. Die Nüstern und die Unterlippe sind entspannt, die Augen sind halb geschlossen. Beim Übergang zum Dösen und Schlafen kommt es zu einem fortschreitenden Hängen der Unterlippe und einem schmaler werdenden Lidspalt bis hin zum Schließen des Lidspaltes (Dark 1975, Waring 2003 und McDonell 2003).
Flehmen (flehmen) H, S, W
Der Kopf wird angehoben und der Nacken gestreckt. Die Augen rollen nach hinten und die Lippe wird soweit nach oben gezogen, dass Incisivi und Gingiva frei liegen.
Jetzt wird Luft eingezogen. Das Flehmen dient der Aufnahme von Pheromonen in das Vomeronasalorgan (McDonell 2003). Es wird bei Hengsten häufig als Reaktion auf den Urin von Stuten gezeigt. Laut einer Untersuchung von Kiley-Worthington (1993) wird es jedoch auch bei Wallachen und Stuten bei der Exposition verschiedener Gerüche (Urin von Hengsten, Stuten und Wallachen, Salz-und Zuckerlösung) und Geschmäcker (Knoblauch in Lösung, Ammoniak, Alkohol, destilliertes Wasser) gezeigt.
Folgen (follow) H
Ein Pferd folgt dem anderen, wobei es die gleiche Gangart wie der Verfolgte zeigt und keine Versuche macht den Verfolgten zu attackieren oder zu überholen (Waring 2003, McDonell 2003). Das Verhalten wird bei McDonell (2003) bei Hengsten und bei Jungtieren beschrieben.
Intervention (interference, intervene, interposing) H
Ein Pferd interveniert in Form von Annähern, Drängeln oder Angehen in einer bestehenden Auseinandersetzung zwischen zwei anderen. Bei Bannikov (1971) wurde dieses Verhalten bei Eseln beschrieben, wenn ein stärkerer Hengst einen schwächeren angreift (Keiper 1988, McDonell 2003).
Kontakt (Nase-zu-Nase-Kontakt, greeting, nose-to-nose-contact, nose-to-body- contact) H, S
Zwei Pferde beschnüffeln sich Nase an Nase. Meist berühren sich die Tiere hierbei nicht. Die Ohren sind nach vorne gerichtet, der Körper ist leicht angespannt.
Anschließend kommt es zum Beschnüffeln der Flanken und eventuell der Perinealregion. Manchmal kommt es zu Lautäußerungen (Nankervis u. Mills 1999).
Koprophagie (coprophagy)
Kot wird mit Lippen und Zunge in den Mund aufgenommen, gekaut und abgeschluckt (Hafez et al. 1962, Feist u. McCullough 1976, Waring 2003).
Kot beschnüffeln (sniff feces, elimination marking) H, S
Verlassene Kothaufen oder einzelner Kot wird beschnüffelt und eventuell wird im Kot gescharrt. Hengste äpfeln auf den Kot, Stuten hingegen urinieren meist auf die Kotstellen. Das Beschnüffeln dient der Gewinnung von Informationen über das Pferd, welches hier geäpfelt hat (Ewer 1968, Welsh 1975, McDonell 2003). Laut Nankervis und Mills (1999) dient es jedoch auch der Orientierung darüber, wie nahe sich eventuell eine fremde Herde aufhält bzw. wie lange es her ist, seit sie da war.
Kotstellen-Sequenz (fecal pile display, eliminaton marking sequence) H
Diese interaktiven Sequenzen finden typischerweise zwischen zwei Hengsten statt, können aber auch mehr Tiere involvieren. Die Sequenz mündet entweder in einem Kampf oder im ruhigen Entfernen beider Pferde. Der Ablauf gliedert sich nach McDonell (2003) in:
1. Annäherung an Kothaufen 2. Beschnüffeln des Kothaufens 3. Flehmen
4. Scharren
5. Über die Stelle steigen oder sich um sie herum bewegen 6. Auf den Haufen äpfeln (Überkoten)
7. Erneutes beschnüffeln der Stelle 8. Eventuell Wiederholung der Sequenz
Die Bedeutung des Verhaltens ist noch nicht vollständig geklärt. Es werden kommunikative und markierende Aspekte diskutiert. McCort (1984) vermutet, dass das Pferd, welches als letztes an der Stelle äpfelt, die dominante Stellung innehat. In der Studie von Miller (1981) fanden 25% aller agonistischen Interaktionen an den Kotstellen statt. Nankervis und Mills (1999) gehen davon aus, dass das Äpfeln auf die Kotstelle eines anderen Hengstes eine Herausforderung bzw. Kampfaufforderung darstellt. Falls ein Hengst den anderen kampflos als letzten auf den Haufen koten lässt, erkennt er somit dessen Vormachtstellung an. Dies könnte als aktive Demut gedeutet werden. Ewer (1968) und Kiley-Worthington (1993) vermuten Informationen bezüglich des Dominanzstatus in den Pheromonen, die mit dem Kot abgegeben werden.
Leerkauen (chewing) S, W
Das Pferd führt kauende und mahlende Kieferbewegungen aus, ohne Futter oder Wasser aufgenommen zu haben. Oft tritt es in Verbindung mit Lecken auf, bei dem die Zunge immer wieder vorgeschoben wird. Beschrieben bei Krüger (2007).
Neugieriger Gesichtsausdruck (curious alert) H, S, W
Der Kopf ist angehoben und in Richtung des Reizes gedreht. Die Ohren sind gespitzt und Kinn und Oberlippe sind angespannt. Je nach dem Grad der Erregung wird die Oberlippe stark kontrahiert und die Augen werden weit aufgerissen (Kiley- Worthington 1993, McDonell 2003).
Nicken (head bowing, nodding) H, S
Zwei Pferde stehen sich meist Kopf an Kopf gegenüber und strecken und beugen ihren Nacken wiederholt heftig Richtung Brust. Bei Hengsten wird dieses Verhalten auch als Imponierverhalten interpretiert. Es wird jedoch auch bei Stuten und Jungtieren bei der Annäherung an ein anderes Pferd gezeigt. (McDonell u. Haviland 1995, Waring 2003).
Olfaktorische Untersuchung (olfactory investigation, social investigation, genital inspaction) H
Bei der olfaktorischen Untersuchung kommt es zum Beschnüffeln verschiedener Körperteile, meist am Kopf beginnend, dann über Hals, Widderist, Flanke, Genitalien bis zur Perinealregion. Während der Aktion kann es zu Lautäußerungen und/oder Drohungen von einem oder beiden Tieren kommen (Feh 1988, Welsh 1975, McCort 1984, McDonell 2003).
Scharren (pawing) H
Das Scharren wird mit einem Vorderhuf ausgeführt, der mit ausgestrecktem Bein mit der Spitze aufgesetzt wird und dann mit einer grabenden Bewegung nach hinten geführt wird. Das Scharren wird sowohl in agonistischen Situationen als auch bei der Untersuchung von Kothaufen oder Wälzplätzen beobachtet. Es kann also einerseits mechanisch die Aufnahme von Gerüchen oder Pheromonen erleichtern, andererseits aber auch als Anzeichen für Aufregung (Houpt u. Wolski 1998) oder Aggression (McDonell 2003) gedeutet werden. Ödberg (1973) interpretiert das Scharren als eine Übersprunghandlung, die in Konfliktsituationen auftritt.
Schweifschlagen (tail switching, tail lashing) H, S
Der Schweif wird wie beim Insekten Vertreiben mit hoher Frequenz hin und her bewegt. Kiley-Worthington (1993) spricht dies als Übersprungshandlung an. Das Schweifschlagen wird bei Frustration, Angst, Aggression und im Zusammenhang mit sexuellem Verhalten gezeigt und kann allgemein gefasst als Indikator für Aufregung bezeichnet werden (Waring 2003).
Überkoten (defecate over, elimination marking) H
Das Überkoten beinhaltet, dass das Pferd an einem Kothaufen schnüffelt, dann über den Stapel steigt, auf den Haufen kotet und dann erneut schnüffelt. Es tritt als Teil der Kotstellen-Sequenz auf, kann aber auch solitär gezeigt werden (Miller 1981, und McDonell 2003). Die Reihenfolge, in der auf eine Kotstelle Kot abgesetzt wird, kann als Hinweis auf die Dominanzhierarchie in der Gruppe interpretiert werden (Feist 1971).
2.2.2 Generelle akustische Kommunikation Stimmliche Lautäußerungen:
Grummeln (nicker) H, S
Das Grummeln ist ein kehliger Laut, der in einer niedrigen Tonlage geäußert wird und zwischen 0,2 sec. bis 1,7 sec. dauert. Normalerweise liegt er unter 2 kHz.
Waring (2003) unterscheidet drei Arten von Grummeln. Das Erwartungsgrummeln, das mit entspannten Nüstern und geschlossenem Maul und leichter Kopfhebung einhergeht und bis zu 30 m weit hörbar ist, wird von Stuten und Hengsten vorgebracht. Das zweite Grummeln ist das Erwartungsgrummeln des Hengstes, das er besonders in der Nähe von rossigen Stuten zeigt und das bei jedem Hengst etwas anders klingt. Der dritte Typ des Grummelns ist relativ leise und wird von Stuten ihren Fohlen gegenüber geäußert, wenn die Stute Gefahr wittert. Das Fohlen kommt daraufhin näher an die Mutter heran.
Grunzen (grunt) H
Das Grunzen ist ein kurzer (0,5 sec), tiefer Ton, der mit geschlossenem Maul produziert wird. Meist tritt er im Zusammenhang mit der olfaktorischen Untersuchung oder in Kampfsequenzen auf (McDonell 2003).
Quietschen (squeal) H, S
Das Quietschen ist ein hoher Ton, meist bei ca. 1 Hz liegend und zwischen 0,1 sec.
bis 1,7 sec. lang. Er wird mit anfangs geschlossenem Maul, später leicht geöffneten Mundwinkeln unterschiedlich intensiv ausgestoßen. Waring (2003) interpretiert den Laut als Warnung. Er wird in aggressiven Situationen zwischen Hengsten, von Stuten bei unerwünschten sexuellen Annäherungen des Hengstes und von Stuten, die am Anfang der Laktation stehen und ein schmerzendes Euter haben, auf Berührung hin geäußert. Teils wird das Quietschen von Abwehrbewegungen des Kopfes begleitet. Bei einem besonders lauten und aggressiven Quietschen kann man auch vom Brüllen (scream) sprechen.
Stöhnen (groan)
Das 0,1 sec. bis 1,7 sec. andauernde Stöhnen kann laut Waring (2003) als Anzeichen von mentalen Konflikten, physischer Erschöpfung oder Schmerz interpretiert werden. Manchmal stöhnen auch aufgestallte Tiere, die keine Ablenkung haben. Es ist ein tiefer, für das menschliche Ohr monotoner Ton.
Wiehern (whinny, neigh) H, S
Das Wiehern beginnt in einer hohen Tonlage wie das Quietschen und fällt dann langsam ab. Am Ende des Lautes geht es meist in ein Grummeln über. Es ist der mit durchschnittlich 1,5 sec. längste Laut, den ein Pferd von sich gibt. Laut Stevenson (1975) wird das Wiehern durch ein Augenblinzeln und eine Kopfanhebung eingeleitet. Während des Wieherns bleiben die Schneidezähne bedeckt und die Mundwinkel sind leicht zurückgezogen. Oft kommt es zu Gehbewegungen. Bei einer Trennung von den Herdenmitgliedern oder bei Sichtkontakt mit anderen Pferden kommt es meist zum Wiehern (Waring 2003).
Nicht-stimmliche Lautäußerungen:
Schnauben (snort)
Das Schnauben ist ein flatterndes, pulsierendes Geräusch, das durch kräftiges Ausatmen durch die Nüstern entsteht. Das Maul bleibt geschlossen und die Nüstern machen eine flatternde Bewegung. Es dauert 0,8 sec. bis 0,9 sec. und ist bis zu 50 m weit hörbar. Das Schnauben tritt bei Irritationen der Atemwege durch Staub oder Fremdkörper, nach intensiver Bewegung und in Konfliktsituationen als Übersprungshandlung auf (Waring 2003).
Seufzen (sigh)
Hörbares langes Ausatmen nach einem tiefen, schnellen Einatmen (McDonell 2003).
