Egli, S. (1992). Der Anisklumpfuß, Cortinarius odorifer Britz.: Ökologie, Biologie und Ektomykorrhiza. Mitteilungen der Eidgenössischen Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft: Vol. 67/3. Birmensdorf, Switzerland: Eidgenössische Forschungsansta

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ISSN 1016-3158

MITTEILUNGEN

der Eidgenössischen Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft

Band 67 1992 Heft 3

Simon Egli

Der Anisklumpfuß, Cortinarius odorifer Britz. : Ökologie, Biologie und Ektomykorrhiza

Herausgeber

Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft

Birmensdorf

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Verantwortlich für die Herausgabe:

Professor Rodolphe Schlaepfer, Direktor WSL

Herausgeberkommission WSL: Dr. Bruno Jans, Dr. Walter Keller, Dr. Theo Keller, Dr. Alois Kempf, Dr. Felix Kienast, Dr. Nino Kuhn, Dr. Ruth Landolt, Ulrike Bleistein.

Diese Arbeit wurde 1990 auf Antrag von Prof. Dr. Emil Müller (Referent) und Prof. Dr. Hans Sticher (Korreferent) von der Eidgenössischen Technischen Hochschule in Zürich als Dissertation Nr. 9079 angenommen. Ihr Titel lautet: Cortinarius ( Phlegmacium) odorifer Britz.: Ökologie, Biologie und Ektomykorrhiza.

Manuskript angenommen am 9. Juli 1990 Bereinigte Fassung: 19.Juni 1992

Zitierung: Mitt. Eidgenöss. Forsch.anst. Wald Schnee Landsch.

Druck: Trüb-Sauerländer AG, Buchs AG Anschrift für den Tauschverkehr:

Bibliothek WSL Zürcherstraße 111 CH-8903 Birmensdorf ZH Kommissionsverlag:

F. Flück-Wirth, Internationale Buchhandlung für Botanik und Naturwissenschaften, CH-9053 Teufen

Preis sFr. 30.-

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Egli, Simon:

Der Anisklumpfuß, Cortinarius odorifer Britz.: Ökologie, Biologie und Ektomykorrhiza

Mitteilungen der Eidgenössischen Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft, Band 67, 1992, Heft 3 : 315-412.

Zusammenfassung, resume, riassunto, summary.

ISSN 1016-3158 ISBN 3-905620-18-9 DK: 582.28( 494) : 581.42

FDK: 172.8 Basidiomycotina : 164.2 : 181.351 : 182.3 : (494)

Abstract

Der Anisklumpfuß, Cortinarius odorifer Britz.: Ökologie, Biologie und Ektomykorrhiza 42 schweizerische Fundorte des Ektomykorrhizapilzes Cortinarius odorifer Britz. werden standörtlich charakterisiert und die ökologische Amplitude der Pilzart in der Schweiz beschrieben. Wichtigster Symbiosepartner von C. odorifer ist Picea abies; Mykorrhizen der Pilzart wurden jedoch auch auf Abies alba und Pinus cembra nachgewiesen. Aufgrund des Alters der Wirtsbäume und der negativen Syntheseversuche mit Sämlingen ist C. odorifer als typischer «late stage-Pilz» einzustufen. Morphologische und anatomische Merkmale der identifizierten Mykorrhizen von C. odorifer sind als standortunabhängig zu beurteilen, obwohl das Mycel in Reinkultur ein sehr uneinheitliches Wachstum und unterschiedliche Reaktionen auf Temperatur- und pH-Änderungen zeigt. Alle 6 untersuchten Stämme scheiden in Reinkultur das Sesquiterpen (

+

/-)-Torreyol aus.

Keywords: Cortinarius odorifer, Anisklumpfuß, Ektomykorrhiza, Pilzökologie, Torreyol Cortinarius odorifer Britz.: Ecology, Biology, and Ectomycorrhizae

42 sites in Switzerland on which the ectomycorhizal fungus Cortinarius odorifer Britz.

occurs were characterized and the range of site conditions evaluated. The major symbiotic partner is Picea abies, though mycorrhizae were also observed on Abies alba and Pinus cembra. On the basis of the age of the host trees examined and the negative results of synthesis trials with seedlings, C. odorifer is to be classed as a late-stage fungus. The morphological and anatomical features of mycorrhizae of C. odorifer seem independent of site conditions, though pure cultures vary greatly in growth and reactions to temperature and pH. All 6 strains isolated exuded the sesquiterpene (

+

/-)-Torreyol.

Keywords: Cortinarius odorifer, ectomycorrhiza, fungal ecology, Torreyol

Mitt. Eidgenöss. Forsch.anst. Wald Schnee Landsch. 67, 1992, 3 317

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Inhalt

Abstract . . . . . . . . . . . . . 317

Verzeichnis der Abbildungen . . . . . . . . . . . . 321

Verzeichnis der Tabellen 321 Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . 323

2 Zielsetzung . . . . . . . . . 325

3 Taxonomische, systematische und ökologische Grundlagen von Cortinarius odorifer Britz. 326 4 Untersuchte Fundorte . . . . . . . . . . . . . . 329

4.1 Auswahl der Fundorte . . . . . . . . . . . . . . . 329

4.2 Geographische Lage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329

4.3 Geologie . . . . . . . . . . . . . . . 329

4.4 Klima . . . . . . . . . 332

5 Methodik. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334

5.1 Bodencharakterisierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334

5.2 Pilzsoziologische Aufnahmen . . . . . . . 335

5.3 Morphologie und Anatomie der Ektomykorrhizen von C. odorife,~ Vergleich der einzelnen Fundorte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335

5.4 Isolierung von Mycelreinkulturen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336

5.5 Identifikation der Mykorrhizen und de.r Mycelreinkulturen von C. odorifer . . . . . . . 336

5.6 Mycelwachstum von C. odorifer in verschiedenen Nährmedien und unter verschiedenen pH- und Temperaturbedingungen . . . . . . . . . . . . . . . . 337

5.7 Syntheseversuche mit Sämlingen von Picea abies, Abies alba und Pinus mugo . . . . . 338

6 Resultate . . . . . . 339

6.1 Bodencharakterisierung der 42 untersuchten Standorte . . . . . . . . . . . . . . . . . 339

6.1.1 Bodentyp und Bodenkennwerte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339

6.1.2 Humusform und Humusqualität . . . . . . . 339

6.1.3 pH-Wert . . . . . . . . . . 342

6.1.4 Gehalt an ausgewählten Elementen . . . . . . 346

6.1.5 Zeigerwerte . . . . . . . . . . . . . . . . . 346

6.2 Die Mykorrhizapartner von C. odorifer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 350

6.2.1 Potentielle Mykorrhizapartner von C. odorifer auf den 42 untersuchten Stand- orten. . . . . . . . . . . 350

6.2.2 Feldbeobachtungen zur Beziehung von C. odorifer zu bestimmten Baumarten 352 6.3 Pilzökologische und pilzsoziologische Betrachtungen auf den Versuchsflächen . . . . 354

6.3.1 Lage der Fruchtkörperareale von C. odorifer im Vergleich zu den übrigen Pilzarten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358

6.3.2 Phänologie von C. odorifer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362

6.4 Die Ektomykorrhizen von C. odorifer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368

6.4.1 Morphologie und Anatomie . . . 368

6.4.2 Identifikation . . . . . . . . . . . . 372

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6.4.2.1 Dünnschichtchromatographie . . . . . . . . . . . . . . 372

6.4.2.2 Makrochemische Nachweisreaktionen. . . . . . . . . . 374

6.4.2.3 Morphologischer Vergleich des Mycels von Mykorrhizen und Rein- kulturen . . . . . . . . . . . . . 3 7 4 6.4.2.4 Weitere Identifikationsmerkmale. . . . . . . . . . . . . . . . 375

6.4.3 Morphologisch-anatomischer Vergleich der Mykorrhizen von C. odorifer auf Fichten nach einzelnen Standorten . . . . . . . . . . . . . . . . . 376

6.4.4 Räumliche Verteilung der Mykorrhizen von C. odorifer am Fundort . . . . . . . 377

6.5 Verhalten des Mycels von C. odorifer in Reinkultur . . . . . . . . . . 377

6.5.1 Isolierung von Mycelreinkulturen . . . . . . . . . . . . . . . 377

6.5.2 Mycelwachstum von C. odorifer in Reinkultur . . . . . . . . . . . . . . . . . . 378

6.5.2.1 Wuchsform, Wachstumsgeschwindigkeit, Pigmentierung und Sporen- bildung . . . . . . . . . . . . 378

6.5.2.2 Einfluß des Nährmediums . . . . . . . . . . . . . . . . . 380

6.5.2.3 Einfluß der Temperatur . . . . . . . . . . . . . . . 380

6.5.2.4 Einfluß des pH-Wertes im Substrat . . . . . . . . . . . . . . . 383

6.5.3 Bildung von ( + /-)-Torreyol in Reinkultur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386

6.6 Syntheseversuche mit C. odorifer und Vergleich der Synthese-Mykorrhizen mit natür- lichen Mykorrhizen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386

6.6.1 Beschreibung der Synthese-Mykorrhizen C. odorifer - Bergföhre . . . . . . 387

7 Diskussion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 389

7.1 Ökologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 389

7.1.1 Die Verbreitung von C. odorifer in der Schweiz . . . . . . . . . 389

7.1.2 Pilzsoziologie und Bindung von C. odorifer zu Symbiosepartnern . . . . . . . . 390

7.1.3 Mycelverhalten von C. odorifer in Reinkultur . . . . . . . . . . . 392

7.2 Morphologie und Anatomie der Mykorrhizen von C. odorifer . . . . . . . . . . . . . . . . 393

7.2.1 Vergleich mit anderen Beschreibungen von C. odorifer-Mykorrhizen . . . . . . 393

7.2.2 Vergleich mit Mykorrhizen anderer Cortinarius-Arten . . . . . . . . . . . . . . . . . 394

7.2.3 Zur Identifikation der Mykorrhizen von C. odorifer . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395

7.2.4 Variabilität morphologischer und anatomischer Merkmale in Abhängigkeit vom Standort . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395

7.3 Schlußbemerkungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 396

8 Zusammenfassung Der Anisklumpfuß, Cortinarius odorifer Britz.: Ökologie, Biologie und Ektomykorrhiza 398 Resume Le cortinaire odorant, Cortinarius odorifer Britz.: Ecologie, biologie et ectomycorhize . . . 400

Riassunto Il cortinario odoroso, Cortinarius odorifer Britz.: Ecologia, biologia ed ectomicorriza 402 Summary Cortinarius odorifer Britz.: Ecology, Biology and Ectomycorrhizae . . . . . . . . . . 404

9 Literatur ... _. . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406

320 Mitt. Eidgenöss. Forsch.anst. Wald Schnee Landsch. 67, 1992, 3

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Verzeichnis der Abbildungen

Fruchtkörper von Cortinarius odorifer Britz. (Anisklumpfuß) . . . . . . . . . . 327 2 Geographische Lage und Höhenlage der 42 untersuchten Fundorte von Cortinarius

odorifer in der Schweiz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331 3 Wasserverhältnisse an den 42 Fundorten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 340 4 Ökogramm mit den Bodenkennwerten Wasserspeichervermögen und Nährstoffspeicher-

vermögen an den 42 Fundorten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342 5 Zusammenhang zwischen Humusform und pH-Wert, bzw. C/N-Verhältnis, an den 42

Fundorten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343 6 pH-Werte der 42 untersuchten Fundorte von C. odorifer und pH-Werte von 7290, über die

ganze Schweiz verteilten Waldstandorten mit Fichten im Baumbestand . . . . . . . . . . . . 345 7 Schwermetallgehalt der 42 untersuchten Böden: Cd, Pb, Ni, Zn . . . . . . . . . . . . . 347 8 Nährstoffgehalt der 42 untersuchten Böden: Ca, Mg, P, K . . . . . . . . . . . . 348 9 Lupenaufnahmen von Mykorrhizen von C. odorifer auf den Baumarten Fichte, Weiß-

tanne und Bergföhre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 353 10 Lage des Fundorts von C. odorifer und einzelner Bäume verschiedener Arten am Standort

Nr. 42 (Cima della Costa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354 11 Fruchtkörperareale von C. odorifer auf den vier Versuchsflächen für die Jahre 1986, 1987,

1988 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 363 12 Phänologie von C. odorifer auf den vier Versuchsflächen in den Jahren 1986, 1987, 1988 . 367 13 Ektomykorrhiza von C. odorifer auf der Fichte: Habitus und Mantelstruktur . . . . . . . . 369 14 Variationsbreite der anatomischen Merkmale von C. odorifer-Mykorrhizen auf Fichte . . 370 15 Mantelstruktur der Mykorrhizen von C. odorifer auf der Fichte . . . . . . . 371 16 Rhizomorphe von C. odorifer auf Fichtenmykorrhizen . . . . . . . . . . . . . . 373 17 Morphologischer Vergleich des Mycels von C. odorifer aus dem Pilzmantel von Fichten-

Mykorrhizen und aus Reinkulturen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 376 18 Unterschiedliche Wuchsformen des Mycels von C. odorifer in Reinkultur und kristalline

Ausscheidung von (

+

/-)-Torreyol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379 19 Spezielle Mycelformen von C. odorifer in Reinkultur . . . . . . . . . . . . . . . . . . 381 20 Radiäres Wachstum verschiedener Stämme von C. odorifer in Abhängigkeit der Zusam-

mensetzung des Nährmediums . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382 21 Radiäres Wachstum der Mycelreinkulturen von C. odorifer in Abhängigkeit von der

Temperatur und vom pH-Wert im Substrat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 384 22 Reduktion des pH-Wertes im Substrat nach 8 Wochen Kulturdauer . . . . . . . . . . . . 385 23 Synthese-Mykorrhizen von C. odorifer auf Bergföhre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388

Verzeichnis der Tabellen

Liste der 42 Fundorte von C. odorifer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330 2 Geologie und Klimawerte der 42 untersuchten Standorte . . . . . . . . . . . . . . . 333 3 Zusammensetzung der verwendeten Nährmedien . . . . . . . . . . . . . . 336 4 Bodencharakterisierung der 42 untersuchten Standorte: Wasserspeichervermögen, Nähr-

stoffspeichervermögen, Wasserdurchlässigkeit und Vernässung, Bodentyp und Humus- form . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341 5 Bodencharakterisierung der 42 untersuchten Standorte: pH-Werte, Kalkgrenze in der

Feinerde, Kalk im Skelett . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344 6 Bodencharakterisierung der 42 untersuchten Standorte: Gehalt an NOrN, N(total), C

und C/N-Verhältnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349 7 Mittlere Zeigerwerte von sechs ausgewählten Standorten . . . . . . . . . . . . 350

(7)

8 Auf den 42 untersuchten Standorten vorkommende Baum-und Straucharten, geordnet nach ihrer Stetigkeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351 9 Ektotrophe Mykorrhizapilzarten auf den vier Versuchsflächen, Fruchtkörperproduktivi-

tät in den Jahren 1986, 1987, 1988 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 356 10 Gruppierung der vorkommenden Pilzarten nach der Lage ihrer Fruchtkörperareale rela-

tiv zu C. odorifer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 360 11 Pigmentmuster der alkoholischen Extrakte von Fruchtkörpern, von pigmentierten Mycel-

reinkulturen und von Fichten-Mykorrhizen von C. odorifer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372 12 Makrochemische Nachweisreaktionen im Fruchtkörper, in Mycelreinkulturen und in

Mykorrhizen von C. odorifer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 375 13 Optimaltemperaturen für das Wachstum in Reinkultur und obere Temperaturgrenzwerte

einiger ausgewählter Ektomykorrhiza bildender Pilzarten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383 14 Bildung von ( + /-)-Torreyol in Abhängigkeit verschiedener Nährmedien . . . . . . . . . . . 386

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1 Einleitung

«Although thefructifications of basidiomycetes have been extensively collected and studied over many years, there is surprisingly little information on the mycelial growth habit and ecology of these fungi in the soil.»

Das Zitat von WARCUP (1951) ist heute so aktuell wie vor 40 Jahren, als es geschrieben wurde; die erwähnte Diskrepanz hat sich in der Zwischenzeit sogar eher noch verstärkt.

Die Fortschritte in bezug auf unser Wissen über Biologie und Ökologie der Pilze beschrän- ken sich - insbesondere bei den Basidiomyceten - hauptsächlich auf die oberirdischen Fruchtkörper. Die Kenntnisse über den vegetativen, im Boden verborgenen Teil des Pilzes konnten jedoch auch in den letzten 40 Jahren nicht nennenswert erweitert werden.

Der Inhalt dieses Zitats trifft nicht nur für Pilze zu, ganz ähnlich ist die Situation bei Pflanzen. So ist zum Beispiel das Wurzelsystem von Waldbäumen im Vergleich zu den oberirdischen Teilen nur schlecht erforscht. Es überrascht deshalb nicht, daß auch über die Mykorrhiza (mutualistische Symbiose zwischen Pflanzenwurzeln und bestimmten Pilzen) verhältnismäßig wenig bekannt ist.

Der Schwerpunkt der Mykorrhizaforschung lag in der Vergangenheit in der Erfor- schung von Morphologie und Anatomie und in der Klärung ernährungsphysiologischer Beziehungen zwischen Mykorrhizapilz und Pflanze. Wir wissen heute jedoch nur sehr wenig über ökologische Beziehungen und Wechselwirkungen zwischen Mykorrhiza, Mykorrhizapilzen und Umwelt. Es sind vor allem Arbeiten aus neuerer Zeit, die sich mit diesen Aspekten befassen (z.B. AGERER 1985; BRAND 1991; BRUNNER 1987; HoRAK 1985;

HoRAK und RöLLIN 1988). Als eigentlicher Begründer der Pilzökologie gilt nach MONTHOUX (1973) Jules Favre mit seinen Untersuchungen zur Pilzflora im Jura und im Schweizerischen Nationalpark (FAVRE 1948, 1955, 1960). Zu erwähnen sind in diesem Zusammenhang auch monographische Bearbeitungen von einzelnen Mykorrhizapilz- arten, zum Beispiel Cenococcum graniforme (MIKOIA 1948; TRAPPE 1962a, 1964) oder Paxillus involutus (LAIHO 1970).

Unsere heutigen Kenntnisse über die Beziehung zwischen Mykorrhizapilzen und Wald- bäumen stammen hauptsächlich aus in vitro-Versuchen. Die Synthese unter sterilen Bedin- gungen stellt dabei einen wichtigen methodischen Ansatz dar für experimentelle Untersu- chungen; sie vermag Hinweise über die Wirtspezifität von Baumarten und Pilzarten zu geben. Die vielfältigen Wechselwirkungen zwischen Mykorrhizapilzen und Bodenmikro- flora und -fauna bleiben dabei unberücksichtigt. Gerade solchen Beziehungen ist jedoch in der Rhizosphäre große Bedeutung beizumessen (LINDERMANN 1985). So können Bakterien (RA.MBELLI 1973; BOWEN und THEODOROU 1979), Milben (DANIELSON 1966), mycophage Amöben (CHAKRABORTY et al. 1985), Nematoden (RIFFLE 1973) und Kleinarthropoden (FUNKE 1986) die Entwicklung mykorrhizabildender Pilze im Boden beeinflussen, zum Beispiel im Sinne einer wachstumsfördernden Wirkung durch Ausscheidung bestimmter stimulierender Stoffe, oder als Hemmung oder Schädigung durch direkten Parasitismus oder Fraß. Ebenfalls bekannt sind antagonistische Wechselwirkungen zwischen bestimmten Mykorrhizapilzen und pathogenen Bodenpilzen (MARx 1972; MALArczuK 1985) und allelo- pathische Wirkungen von Pflanzen auf Mykorrhizapilze (PERRY und CHOQUEITE 1987).

Mitt. Eidgenöss. Forsch.anst. Wald Schnee Landsch. 67, · 1992, 3 323

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Mit biologischen Wechselwirkungen ist vielleicht auch die Tatsache zu erklären, daß sich viele Mykorrhizapilze; die in der Natur als solche bestens bekannt sind, kaum oder überhaupt nicht kultivieren oder zur Bildung von Synthese-Mykorrhizen anregen lassen (HARLEY und SMITH 1983). Umgekehrt können unter sterilen Bedingungen Mykorrhizen synthetisiert werden, die in der Natur nicht existieren (GODBOUT und FoRTIN 1985 a; LAIHO 1970; ZAK 1973).

Kenntnisse über das ökologische Verhalten von Mykorrhizapilzen am natürlichen Standort, insbesondere über den Einfluß von Standortsfaktoren auf das Symbioseverhält- nis, sind eine wichtige Grundlage für ein ganzheitliches Verständnis der Mykorrhiza.

Ein Grund für unsere heutigen Kenntnislücken in diesem Bereich ist sicher die Tatsache, daß Mykorrhizen und das vegetative Mycel mykorrhizabildender Pilze unter der Erdober- fläche liegen und methodisch nur schwer zu erfassen sind. Damit in Zusammenhang steht auch die Tatsache, daß die Identifizierung von Mykorrhizen heute große Probleme stellt.

Schon die Bestimmung der Baumart anhand der Mykorrhiza bzw. der Feinwurzel ist nur sehr schwer möglich; um so schwieriger ist die Identifizierung der Pilzart; sie läßt sich in der Regel nur anhand fruktifikativer Entwicklungsstadien bestimmen. Das vegetative Mycel bietet nur sehr beschränkt differenzierende morphologische und anatomische Merkmale, die eine Klassierung auf der Ebene von Arten zulassen würden.

Mykorrhizen können auch aufgrund von Mycelverbindungen zwischen Fruchtkörper und Pilzmantel identifiziert werden (AGERER 1991 ). Dies ist jedoch nicht bei allen Pilzarten möglich und außerdem zeitlich auf die Fruktifikationsperiode beschränkt.

Es gibt Bestimmungsschlüssel, nach welchen Mykorrhizen aufgrund von charakteristischen Strukturmerkmalen und aufgrund der Farbe des Pilzmantels in Gruppen oder sogenannte Mykorrhizatypen eingeteilt werden. Der bekannteste, heute noch oft verwen- dete Schlüssel stammt von DOMINIK (1969). Leider variieren viele morphologische und anatomische Merkmale stark. Mykorrhizen bestimmter Pilzarten können sich zum Beispiel mit zunehmendem Alter farblich verändern (ÜRLOV 1960; PARK 1970; EGLI und KÄLIN

1990), oder sie können auf verschiedenen Substraten unterschiedliche Formen ausbilden (PALENZONA und FoNTANA 1970). Daraus erklärt sich, daß es Mykorrhizen gibt, die während ihrer Entwicklung verschiedene der von Dominik definierten morphologischen Gruppen durchlaufen können (TRAPPE 1967; ZAK 1973). Dies erschwert eine eindeutige Klassifikation und relativiert deren Aussagekraft. Immerhin lassen sich auf der Ebene von Pilzgattungen morphologische und anatomische Einheiten abgrenzen; so spricht man vom Russula-Typ, Hebeloma-Typ oder Cortinarius-Typ (VOIRY 1981; GoDBOUT und FoRTIN 1985b).

Mycelien können auch mit verschiedenen biochemischen bzw. molekularbiologischen Methoden identifiziert oder zugeordnet werden. Diese Methoden werden wahrscheinlich in naher Zukunft auch in der Mykorrhizaforschung Verwendung finden, insbesondere die Analysen von genetischem Material mit Hilfe der PCR (polymerase chain reaction)- Technik (BRUNS et al. 1990).

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2 Zielsetzung

Das Ziel dieser Arbeit ist es, den Ektomykorrhizapilz Cortinarius odorifer und seine Mykorrhiza auf breiter Basis zu untersuchen und zu charakterisieren. Das Schwergewicht liegt dabei auf folgenden Fragen:

- Welches sind die Lebensansprüche des Pilzes in bezug auf den Standort, und wie läßt sich die ökologische Amplitude von C. odorifer in der Schweiz definieren?

- Welche pilzsoziologische Stellung hat C. odorifer, und welches sind die Bindungen des Pilzes zu den Symbiosepartnern?

- Wie lassen sich Mykorrhizen von C. odorifer makroskopisch und mikroskopisch charak- terisieren? Besonderes Gewicht wird dabei auf die Variationsbreite der Merkmale und auf die Frage der Identifikation des Mykorrhizatyps gelegt, d.h. seiner Zuordnung zur Pilzart C. odorifer.

- Wie verhält sich das Mycel des Pilzes in Reinkultur, unter verschiedenen Kulturbedin- gungen, und wie verhält es sich im Syntheseversuch mit Sämlingen von Forstpflanzen?

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3 Taxonomische, systematische und ökologische Grundlagen von Cortinarius odorifer Britz.

«Ignorer les Cortinaires, c'est meconnaitre 30 % des champignons de la foret» (BERTAUX 1966). Die Gattung Cortinarius ist unter den mykorrhizabildenden Pilzen wohl die arten- reichste. Neueste Arbeiten sprechen von 2000 bis 3000 verschiedenen Cortinarius-Arten (TARTARAT 1988).

Auf die Bedeutung der Cortinarien als Mykorrhizapilze wurde bereits in den Anfängen der Mykorrhizaforschung hingewiesen (KAUFFMANN 1906; McDouGALL 1922). NoRKRANs (1950) bezeichnet sie als typische Mykorrhizapilze, da sie nicht oder nur in ganz beschränk- tem Umfang fähig sind, Zellulose abzubauen.

Die Gattung Cortinarius hat eine ökologisch und mykogeographisch weite Amplitude (MOSER und HoRAK 1975). Vertreter dieser Gattung kommen in Laub- und Nadelwäldern und von Meereshöhe bis in die alpinen Zwergstrauchheiden vor. Sie haben weltweit eine sehr große Verbreitung. In den gemäßigten Zonen sind sie sowohl auf der nördlichen wie auf der südlichen Hemisphäre zu finden. In Europa kommt C. odorifer vor allem im Alpenraum vor (KRIEGLSTEINER 1981, 1991), mit einem circumalpinen Hauptareal sowie kleinen Exklaven in Gotland und Südfinnland. In der Literatur ist nur ein einziger außereuropäischer Fundort der Art beschrieben (MALEN<_;ON und BERTAULT 1970: Ma- rokko).

C. odorifer steht nach der Klassifikation von MOSER (1983) in der Untergattung Phleg- macium (Schleimköpfe), Sektion Scauri Fr., Subsektion Orichalcei. Die Art wurde von verschiedenen Autoren als Varietät von C. orichalceus (Batsch.) Fr. interpretiert (KÜHNER und ROMAGNESI 1974; ScHÄFFER 1949; BATAILLE 1912; BERTAUX 1966). Nach HENRY (1958) und KÜHNER (1960) ist C. orichalceus Batsch. sensu Bataille synonym mit C. odorifer. Auch die von FAVRE (1960) als C. orichalceus Batsch. beschriebene Art ist nach Meinung von HoRAK (1985) mit C. odorifer identisch.

C. odorifer ist in der Schweiz häufig anzutreffen, fruktifiziert jedes Jahr regelmäßig und gilt als ausgesprochen standort- und fundorttreu (Abb. 1). Der Fruchtkörper von C.

odorifer läßt sich von nahe verwandten Arten im Feld wegen des charakteristischen Anisgeruchs relativ leicht unterscheiden. Die Pilzart eignet sich daher als Untersuchungs- objekt.

C. odorifer ist obligat an die Fichte ( Picea abies) gebunden (MOSER 1960). Praktisch alle in der Literatur zitierten Fundorte und Habitatsbeschreibungen beziehen sich denn auch auf Fichten- oder zumindest Nadelwälder (ORTON 1955; ENGEL und FRIEDERICHSEN 1974, 1976; SCHMID-HECKEL 1985; CETTO 1977; HENNING 1967; FAVRE 1960; KONRAD und

MAUBLANC 1924-32; HENRY 1936, 1951; BATAILLE 1912; SCHULMANN 1960; BERTAUX 1966).

HoRAK (1985) beschreibt C. odorifer als häufigen und ökologisch signifikanten Mykorrhi- zapilz der Fichte in der montanen bis subalpinen Stufe des Unterengadins.

C. odorifer wird jedoch auch mit anderen Baumarten in Beziehung gebracht. RAsTETTER (1978) beschreibt C. odorifer als Mykorrhiza-Symbiont der Tanne ( Abies alba) im Gebiet des Ober-Elsaß, auch Krieglsteiner (brieft.) schließt aufgrund von Fundortbeobachtungen

(12)

Abb. 1. Fruchtkörper von Cortinarius odorifer Britz. (Anisklumpfuß).

nicht aus, daß C. odorifer mit der Tanne Mykorrhizen bildet. Im Nationalpark Berchtesga- den kommt C. odorifer gelegentlich unter der Bergföhre ( Pinus mugo) vor (SCHMID- HECKEL 1985). Im Tessin kommt C. odorifer vereinzelt unter Föhren vor (AuGUADRI et al.

1987); auch UHL (1988) beschreibt Fruchtkörper und Mykorrhizen von C. odorifer aus einem Föhrenwald ( Pinus silvestris) in Bayern. MALEN<;ON und BERTAULT (1970) erwähnen Fundorte von C. odorifer in Zedernwäldern in Marokko.

Über das Verhalten von C. odorifer bzw. seines Mycels in Reinkultur und im Synthese- versuch ist bis heute wenig bekannt. Der Pilz wird zur Zeit in keiner bekannten Mykothek in Kultur gehalten. Professor Meinrad Moser (pers. Mitt.) hat nach eigenen Angaben diesen Pilz vor Jahren kultiviert, Syntheseversuche wurden jedoch keine durchgeführt.

C. odorifer wird als Speisepilz mittlerer Qualität beschrieben, aufgrund seines intensiven Aromas eignet er sich vor allem als Würzpilz. Nach neueren Erkenntnissen gelten jedoch alle Cortinarien mit gelb bis orange pigmentiertem Fleisch, und damit auch C. odorife1~ als verdächtig und werden nicht zum Genuß empfohlen (FLAMMER 1985).

Die makroskopischen und mikroskopischen Merkmale von C. odorifer sind von MOSER (1960) ausführlich beschrieben. Für die Sporengröße wurde aufgrund der in dieser Arbeit untersuchten Fruchtkörper eine größere Variationsbreite festgestellt, als dies in der Litera- tur angegeben wird: Die Dimensionen der Sporen betragen bei der Mehrheit der Funde (9,5)-10,0-ll,5/(5,5)-6,0-7,0 µm, bei einzelnen Funden 11,0-13,0/6,0-7,5 µm. Weitere Angaben im Zusammenhang mit der makrochemischen Charakterisierung der Pilzart finden sich in Kap. 6.4.2.2.

(13)

Neben zahlreichen taxonomischen Beschreibungen und Habitatshinweisen gibt es nur wenige spezifische Untersuchungen über C. odorifer. Diese Arbeiten beziehen sich alle auf das Vorkommen bestimmter Pigmente im Fruchtkörper. GABRIEL (1965) weist das Vor- kommen von Anthraquinonen, Hydroxyanthraquinonen und Anthranolen in Fruchtkör- pern nach. STEGLICH und TÖPFER-PETERSEN (1972) und TÖPFER-PETERSEN (1973) extrahier- ten aus Fruchtkörpern zwei gelbe Pigmente mit den Namen Phlegmacin und Anhydro- phlegmacin. STEGLICH und ÜERTEL (1984) und ÜERTEL (1984) beschreiben nach weiteren Strukturaufklärungen eine Anzahl weiterer Pigmente, die in Fruchtkörpern von C. odorifer nachgewiesen werden können.

Die Pilzart wird von STEGLICH und ÜERTEL (1984) chemotaxonomisch der sogenannten Phlegmacin/Rufoolivacin-Gruppe zugeteilt. In dieser Gruppe finden sich noch die Phleg- macien C. orichalceus Fr., C.prasinus Fr.ss. Konr. und Maubl., C. rufoolivaceus Fr., C. au- reofulvus Mos. und C. auroturbinatus (Secr.) Lge.

(14)

4 Untersuchte Fundorte

4.1 Auswahl der Fundorte

Im Sommer 1985 wurden in einem Aufruf in der Schweizerischen Zeitschrift für Pilzkunde die Leser zur Mitteilung von Fundorten von C. odorifer in der Schweiz gebeten. Es gingen in der Folge 44 Meldungen ein. Von diesen konnten 13 nicht berücksichtigt werden, da entweder die Fruchtkörper bei der Überprüfung des Fundorts zu alt und nicht mehr bestimmbar waren oder es sich um andere Pilzarten handelte. Zu den 31 Fundorten kamen im Verlaufe der Pilzsaison 1985 noch 11 weitere hinzu, so daß insgesamt 42 Fundorte in die Untersuchung einbezogen werden konnten (Tab. 1). Einige Fundorte liegen räumlich relativ nahe beieinander; sie wurden dann einzeln aufgenommen, wenn sie sich mindestens in einer Standorteigenschaft voneinander unterschieden.

Von den 42 Fundorten wurden vier für eingehendere pilzsoziologische Untersuchungen ausgewählt; sie werden im folgenden Versuchsflächen genannt (Tab. 1).

4.2 Geographische Lage

Geht man davon aus, daß die Fundorte von C. odorifer aufgrund der Auswahlmethode (Kap.4.1) mehr oder weniger zufällig verteilt sind, ergibt sich- ergänzt durch die in der Literatur zitierten Fundorte - ein ungefähres Bild der geographischen Verbreitung dieser Pilzart in der Schweiz (Abb. 2). Die Fundorte sind nicht gleichmäßig über die ganze Fläche der Schweiz verteilt. Sie liegen hauptsächlich auf der Nordflanke der Alpen bis ins Mittelland. In den Zentralalpen und auf der Südseite der Alpen fehlen Fundangaben weitgehend; nur zwei Fundorte liegen im nördlichen Tessin und einer im Jura.

Die Höhen-Verteilung der Fundorte (Abb. 2) zeigt ein weites Spektrum: von 425 m ü. M.

(Mittelland) bis zur Waldgrenze (1920 m ü. M.). Dies deckt sich weitgehend mit Angaben aus der Literatur. Es werden Fundorte von C. odorifer beschrieben knapp über Meereshöhe auf der Insel Eckerö, Aland (SCHULMANN 1955), 330 m ü.M. (KruEGLSTEINER 1981), 620 bis 1760 m ü.M. (SCHMID-HECKEL 1985), 1300 und 1635 m ü. M. (MALEN<;ON und BERTAULT 1970), 1700 m ü. M. (MURR 1920). Der höchstgelegene in der Literatur beschriebene Fundort liegt auf 2100 m ü. M. (FAvRE 1960). Nach Chevassut (briefl. Mitt.) kommt C. odorifer im französischen Jura und in Savoyen zwischen 600 und 1300 m ü. M. vor, am häufigsten zwischen 900 bis 1100 m ü. M.

4.3 Geologie

Vergleicht man die Fundortkarte von C. odorifer (Abb. 2) mit einer geologischen Karte (Atlas der Schweiz, 1965-1978), ergeben sich auffällige Übereinstimmungen. Die Fundorte liegen ausnahmslos in kalkhaltigen Formationen des Tertiärs oder auf quartären Ablage- rungen: direkter Kalk, Nagelfluh, Mergel, Kalksandsteine, den Kalkalpen vorgelagerte

(15)

Tab. 1. Liste der 42 Fundorte von C. odorifer, mit Angabe der Koordinaten, der Meereshöhe und der Exposition . Fett gedruckt sind die 4 pilzökologischen Versuchsflächen .

Nr. Lokalname, Ortsname, Kanton Koordinaten Höhe Exposition

mü.M.

1 Sulzelbach West, Einsiedeln SZ 702770/223100 915 ESE 2 Sul.zelbach Ost, Einsiedeln SZ 702 820/223 080 920

s

3 Gum, Hedingen ZH 674450/239075 455

s

4 Ibergeregg SZ 699 350 /208 250 1320 N

5 Eimatt Süd, Wohlen BE 596 075/201200 495 ^-

6 Eimatt Nord , Wohlen BE 596125/201270 495

sw

7 Les Ciernes, Treyvaux FR 579 520/173 900 925 WNW

8 Alexrüti, Kriens LU 663 520/207 270 875 NE

9 Vorderes Seefeld Ost, Habkern BE 630400/177660 1695

sw

10 Vorderes Seefeld West, Habkern BE 630 360/177 680 1700

sw

11 Forst Nord, Boswil AG 664 525 /237 860 620 NE

12 Forst West, Boswil AG 664410/237770 635 NNE

13 Forst Süd, Boswil AG 664 450 /23 7 77 5 630 NNE

14 Seewald Nord , Gampelen BE 570 100/205 850 430 -

15 Seewald Süd, Gampelen BE 570 100/205 600 430 -

16 Moulin de Prex, Montagny-les-Monts FR 567200/182680 560 ^- 17 Le Grabou, Montagny-les-Monts FR 566 800/182440 580 SE

18 Hau, Gelfingen LU 663 650/229 300 570

sw

19 Steigwald, Maienfeld GR 759 850/210 380 760

sw

20 Altenberg, Magdenau SG 730 580/200 530 835 ^-

21 Junkersbüelerwald, Bischofszell TG 732170/261630 575

22 Altberg Süd, Biberbrugg SZ 697 780/223 580 880

sw

23 Altberg Nord, Biberbrugg SZ 697 740/223 680 875

w

24 Ränggschachen , Littau LU 661100/210700 500 ^-

25 Inneri Meri, Kandersteg BE 617 600/149 550 1260

w

26 Höhwald, Kandersteg BE 617 370/149 750 1270

sw

27 Oeschiwald , Kandersteg BE 618880/149220 1220 WNW

28 Gäsi Ost, Filzbach GL 726 410 /220 480 425 -

29 Gäsi West, Filzbach GL 726 250 /220 3 25 425 -

30 Sommerigchopf Süd, Wildhaus SG 748 240/230 880 1280

w

31 SommerigchopfNord , Wildhaus SG 748125/231180 1335

w

32 Hagegg, Stein SG 732 225/227 600 1185 N

33 Richisau Ost, Klöntal GL 712230/209 160 1080

s

34 Richisau West, Klöntal GL 712110/209150 1100 s

35 Chofel, Bühler AI 749 020/258 175 915

ssw

36 Sulzeggwald, Raten ZG 693 750/221475 990

sw

37 Sul Sasso, Aldescio TI 707900/147 370 1520

w

38 Bois de la Chenaula West, Pully VD 541200/153 600 670

w

39 Bois de la Chenaula Ost, Pully VD 541480/153420 645

sw

40 Les Begnines, Col du Marchairuz VD 502 940/152 450 1440 NW 41 Chez les Henchoz, L'Etivaz FR 580050/140930 1295

sw

42 Cima della Costa, Dalpe TI 701210/146 720 1920 NW

(16)

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Meereshöhe (m ü.M.) 2000m 1500 1000 . - -

500

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1112 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42

h ¹ ¹ ^ill1 ^{1 1} ^{1 1} ¹ ¹ ^ctb±f lttr1 ¹ ltl ^{1 1} II ^I d~

Fundorte

Abb. 2. Geographische Lage und Höhenlage der 42 untersuchten Fundorte von Cortinarius odorifer in der Schweiz. • in dieser Arbeit untersuchte Fundorte,

+

Fundorte nach FAVRE (1960), A Fundorte nach HoRAK (1985). Mit Raster belegte Fläche entspricht der Verbreitung der Fichte ( Picea abies) in der Schweiz (nach LFI 1988).

(17)

Flyschzonen oder quartäre Gletscher- und Flußablagerungen und Bergstürze (Tab. 2).

Kein einziger Fundort liegt über kristallinem Gestein. Die beiden Fundorte im Nordtessin (Nr. 37 und 42) liegen zwar im Kristallin, sind aber im Einflußbereich von kalkhaltigem zuckerförmigem Dolomit, der sich in Bändern und Linsen vom Campolungo bis hinüber auf die andere Talseite zum Pizzo Molare hinzieht. Diesen Fundort erwähnen auch AUGUADRI et al. (1987). Sie beschreiben C. odorifer als eher seltenen Pilz im Tessin, mit Beschränkung auf die im Kanton Tessin seltenen kalkreichen Gesteine.

4.4 Klima

Nach der Wärmegliederungskarte der Schweiz zeigen die 42 untersuchten Standorte eine große klimatische Bandbreite (Tab. 2). Sie reicht von der Wärmestufe «kalt», welche wärmeklimatisch die potentielle obere Waldgrenze bestimmt (Jahresmitteltemperatur

1-2 °C /Standort 42), bis hinunter zur Wärmestufe «mild» (Jahresmitteltemperatur 8,5- 9 °C/z. B. Standorte 38 und 39 am Genfersee).

Auch bezüglich der jährlichen Niederschläge decken die untersuchten Standorte ziem- lich das ganze in der Schweiz anzutreffende Spektrum ab: von 800-1000 mm/Jahr (Stand- orte 14, 15, 16, 17) bis 2400-2800 mm/Jahr (Standorte 1, 2, 32).

(18)

Tab. 2. Geologie und Klimawerte der 42 untersuchten Standorte. Quellen: Atlas der Schweiz (1965- 1978), Blatt 4, 12; Geologischer Atlas der Schweiz, 1 :25000, diverse Blätter; Temperaturangaben nach SCHREIBER (1977), Karte 1 :200000. AT Alpines Tertiär; AAT Außeralpines Tertiär; Q Quartär;

K Kreide; J Jura.

Fläche Geologie mittlere Temperatur Niederschläge

Nr. Jahr April-Okt. pro Jahr

(OC) (OC) (mm)

1 untere Süßwassermolasse (AAT) 7,0-7,5 11,0-12,0 2400-2800 2 untere Süßwassermolasse (AAT) 7,0-7,5 11,0-12,0 2400-2800

3 Moräne, mit Wällen (Q) 8,5-9,0 13,5-14,0 1000-1200

4 Flysch der Simmen-Decke (AT, K) 4,0-5,0 8,0- 9,0 2000-2400 5 Moräne heutiger Gletscher (Q) 8,0-8,5 13,0-13,5 1000-1200 6 Moräne heutiger Gletscher (Q) 8,0-8,5 13,0-13,5 1000-1200 7 Moräne heutiger Gletscher (Q) 7,0-7,5 11,0-12,0 1400-1600

8 rezente Alluvionen (Q) 7,0-7,5 11,0-12,0 1200-1400

9 Hohgantsandstein (AT) 2,0-3,0 6,0- 7,0 1600-2000

10 Hohgantsandstein (AT) 2,0-3,0 6,0- 7,0 1600-2000

11 Moräne heutiger Gletscher (Q) 8,0-8,5 13,0-13,5 1000-1200 12 Moräne heutiger Gletscher (Q) 8,0-8,5 13,0-13,5 1000-1200 13 Moräne heutiger Gletscher (Q) 8,0-8,5 13,0-13,5 1000-1200

14 Alluvialboden (Q) 8,5-9,0 13,5-14,0 800-1000

15 Alluvialboden (Q) 8,5-9,0 13,5-14,0 800-1000

16 untere Süßwassermolasse (AAT) 8,5-9,0 13,5-14,0 800-1000 17 untere Süßwassermolasse (AAT) 8,5-9,0 13,5-14,0 800-1000

18 Moräne mit Wällen (Q) 8,0-8,5 13,0-13,5 1000-1200

19 Bachschuttkegel (Q) 7,5-8,0 12,0-13,0 1200-1400

20 Moräne heutiger Gletscher (Q) 6,0-7,0 10,0-11,0 1400-1600

21 Moräne (Q) 8,0-8,5 13,0-13,5 1000-1200

22 Moräne (Q) 7,0-7,5 11,0-12,0 1600-2000

23 Moräne (Q) 7,0-7,5 11,0-12,0 1600-2000

25 postglazialer Bergsturz (Q) 6,0-7,0 10,0-11,0 1400-1600 26 postglazialer Bergsturz (Q) 5,0-6,0 9,0-10,0 1400-1600

28 Alluvialboden (Q) 8,5-9,0 13,5-14,0 1600-2000

29 Alluvialboden (Q) 8,5-9,0 13,5-14,0 1600-2000

30 Gehängeschutt, Moräne (Q) 3,0-4,0 7,0- 8,0 2000-2400

31 Moräne heutiger Gletscher (Q) 3,0-4,0 7,0- 8,0 2000-2400 32 Flysch der Simmen-Decke (AT, K) 5,0-6,0 9,0-10,0 2400-2800

33 Bachschuttkegel (Q) 6,0-7,0 10,0-11,0 2000-2400

34 Bachschuttkegel (Q) 6,0-7,0 10,0-11,0 2000-2400

35 Moräne (Q) 6,0-7,0 10,0-11,0 1600-2000

36 untere Süßwassermolasse (AA T) 6,0-7,0 10,0-11,0 1600-2000

37 Schotter (Q) 5,0-6,0 9,0-10,0 1600-2000

38 untere Süßwassermolasse (AA T) 8,5-9,0 13,5-14,0 1000-1200 39 untere Süßwassermolasse (AAT) 8,5-9,0 13,5-14,0 1000-1200

40 Malm (AT, J) 2,0-3,0 6,0- 7,0 1600-2000

41 Bachschuttkegel (Q) 5,0-6,0 9,0-10,0 1400-1600

42 Hauptdolomit, Norien (AT, J) 1,0-2,0 5,0- 6,0 1600-2000

(19)

5 Methodik

5.1 Bodencharakterisierung

Bodentyp und Humusform

An jedem der 42 Fundorte wurde in unmittelbarer Nähe von Fruchtkörpern von C. odori- fer ein Bodenprofil aufgenommen. Zur Ansprache der obersten Bodenhorizonte (L, F, H, Ah) und der Humusform wurde mit dem Spaten ein Profil gegraben, die tiefer liegenden Horizonte wurden mit Hilfe eines Bodenbohrers (Typ Rahmenbohrer) erfaßt. Die Anspra- che der Humusform erfolgte nach LüscHER (1991), basierend auf der Abfolge und Mäch- tigkeit der L-, F-, H- und Ah-Horizonte.

pH-Messung im Labor

Der pH-Wert wurde nach der im Schweizerischen Landesforstinventar (LFI) verwendeten Standardmethode bestimmt, um einen direkten Vergleich der Resultate mit diesen Daten zu ermöglichen. Die Bodenproben wurden direkt am Pilzfundort (0-20 cm Bodentiefe, ca.

2 kg Frischgewicht) entnommen. Nach dem Trocknen der Proben im Trockenschrank (105 °C, 48 h) wurden sie mit einer Siebschüttelmaschine gesiebt (Maschenweite 2,0 mm).

Tonhaltige Erde mußte vorgängig mit einem Porzellanmörser pulverisiert werden.

Aus dieser Probe wurde eine Mischprobe (6 ml) entnommen, mit 10 ml 0,01 N CaClr Lösung angeschlämmt und geschüttelt. Der pH-Wert wurde anschließend in der überste- henden Flüssigkeit zweimal gemessen und daraus ein Mittelwert berechnet.

pH-Messung im Feld

Die Messung des pH-Wertes am Fundort erfolgte direkt unter Fruchtkörpern an frischem Material, und zwar in den zwei Tiefenstufen 0-5 cm und 5-10 cm (in Anlehnung an ARNOLDS 1981).

Die Bodenproben (ca. 10 ml) wurden in 10 ml H₂0 bzw. 0,01 N CaClrLösung angeschlämmt und geschüttelt. Der Meßvorgang erfolgte wie oben.

ICP-Analysen

Aus den Mischproben (0-20 cm) wurden je 5 g Feinerde entnommen, mit 50 ml Extrak- tionslösung versetzt, geschüttelt (1 h auf Schüttelmaschine) und anschließend filtriert. Die quantitative Analyse erfolgte an einem ICP-Spektrometer (Bausch und Lomb. 3580).

Gemessen wurden vier wichtige Nährstoffe (Ca, Mg, P, K) und vier Schwermetalle (Cd, Pb, Ni, Zn). Als Extraktionsmethode wurde in Anlehnung an die LFI-Erhebungen die Ammo- niumacetat-EDTA Extraktion nach LAKANEN und ERVIÖ (1971) gewählt.

Cf N-Analyse

Von den Mischproben (0-20 cm) wurden mit Hilfe eines CHN-Analysegeräts (Heraeus CHN-Rapid) die Gewichtsprozente von C und N gemessen und das C/N-Verhältnis

(20)

berechnet. Die Bestimmung von NH₄-N und NOr N erfolgte nach der Wegleitung für die Probenahme und Analyse von Schadstoffen im Boden (BUS 1987).

5.2 Pilzsoziologische Aufnahmen

Vier Standorte wurden pilzsoziologisch untersucht: Ibergeregg SZ (Nr. 4), Forst Nord AG (Nr.11), Gäsi Ost GL (Nr. 28), Vordere Richisau West GL (Nr. 34). Bei der Auswahl wurde darauf geachtet, daß die vier Standorte ein möglichst breites Spektrum verschiedener Standorteigenschaften abdecken und im weiteren distanzmäßig gut erreichbar und leicht zugänglich waren. An jedem Standort wurde eine rechteckige Versuchsfläche von 500 m² (30 x 16, 7 m) abgesteckt.

In der Pilzsaison 1986, 1987 und 1988 (Monate Juli bis Dezember) wurden die Versuchs- flächen in einem Rhythmus von 6 bis 12 Tagen besucht und alle Fruchtkörper der Makromyceten, die aus der Literatur als ektomykorrhizabildend gelten (TRAPPE 1962b; LE TACON et al. 1984; MosER 1982; HoRAK 1963, 1985) kartiert. Aus methodischen und praktischen Gründen wurden nur epigäisch fruktifizierende Pilzarten berücksichtigt. Die beobachteten Pilzfruchtkörper wurden, falls sie nicht zur Bestimmung mitgenommen werden mußten, registriert, an Ort und Stelle umgelegt und liegengelassen.

Im Laufe der Untersuchung wurden zwei Versuchsflächen durch unvorhergesehene Störfaktoren betroffen:

- Forst Nord (Nr.11): Im Herbst 1986 wurde die ganze Fläche durchforstet (starke Auslesedurchforstung). Dabei wurden 41 der ursprünglich 96 Bäume auf der ausge- steckten Versuchsfläche entfernt (vgl. Abb. 11 a).

- Vorderer Richisau West (Nr. 34): In den Monaten August und September wurde die Fläche jeweils kurzfristig und unregelmäßig durch Kühe beweidet.

5.3 Morphologie und Anatomie der Ektomykorrhizen von C. odorifer, Vergleich der einzelnen Fundorte

An jedem der 42 Fundorte wurden direkt unter Fruchtkörpern von C. odorifer Mykorrhi- zen gesammelt. Nur diejenigen Proben wurden berücksichtigt, bei welchen die Zugehörig- keit der Mykorrhizen zur Pilzart aufgrund von Mycel- oder Rhizomorphverbindungen eindeutig war. Diese Proben wurden bis zur anatomischen Untersuchung in Randolphs- Fixierlösung (CLARK 1981) aufbewahrt.

Von den in Kunststoff (Methacrylate resin JB-4) eingebetteten Mykorrhizaproben wurden Querschnitte und Längsschnitte sowie radiale Anschnitte des Pilzmantels angefer- tigt (Dicke: 2 µm, Mikrotom supercut 2050, Reichert-Jung). 0,25, 0,5, 0,75 und 1,0 mm entfernt von der Wurzelspitze wurden Querschnitte gemacht. Die Präparate wurden mittels Säurefuchsin-Toluidinblau oder Chitinfärbung (Giemsa) nach CLARK (1981) ange- färbt.