ISSN 1016-3158
MITTEILUNGEN
der Eidgenössischen Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft
Band 67 1992 Heft 2
Jean Begin
Productivite du Douglas vert
(Pseudotsuga menziesii [Mirb.] Franco var. menziesiiFranco) en relation avec des caracteristiques stationnelles
Herausgeber
Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft
Birmensdorf
Verantwortlich für die Herausgabe:
Professor Rodolphe Schlaepfer, Direktor WSL
Herausgeberkommission WSL: Dr. Bruno Jans, Dr. Walter Keller, Dr. Theo Keller, Dr. Alois Kempf, Dr. Felix Kienast, Dr. Nino Kuhn, Dr. Ruth Landolt.
Diese Arbeit wurde 1991 von der Eidgenössischen Technischen Hochschule in Zürich als Dissertation Nr. 9567 angenommen. Ihr Titel lautet: Productivite du Douglas vert (Pseudotsuga menziesii [Mirb.]
Franco var. menziesii Franco) en relation avec des caracteristiques stationnelles.
Manuskript angenommen: 12. Dezember 1991
Zitierung: Mitt. Eidgenöss. Forsch.anst. Wald Schnee Landsch.
© Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft, Birmensdorf, 1992
Druck: Trüb-Sauerländer AG, Buchs AG Anschrift für den Tauschverkehr:
Bibliothek WSL Zürcherstraße 111 CH-8903 Birmensdorf ZH Kommissionsverlag:
F. Flück-Wirth, Internationale Buchhandlung für Botanik und Naturwissenschaften, CH-9053 Teufen
Preis sFr.43.-
r
Begin, Jean:
Productivite du Douglas vert (Pseudotsuga menziesii [Mirb.] Franco va,: menziesii Franco) en relation avec des caracteristiques stationnelles.
Mitteilungen der Eidgenössischen Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft, Band 67, 1992, Heft 2, 173-313.
Resume, Zusammenfassung, Riassunto, Summary.
ISSN 1016-3158 ISBN 3-905620-15-4
DK : 630*56 : 582.475.2*PSEUDOTSUGA MENZIESII(494) : 630*241 FDK: 561.1/.2: 174.7 Pseudotsuga menziesii: 181.341: 241: 566: (494): (043)
Abstract
Productivite du Douglas vert ( Pseudotsuga menziesü [ Mirb. J Franco var. menziesii Franco) en relation avec des caracteristiques stationnelles
Des tables de production pour le Douglas vert sont elaborees sur Ja base d'analyses de tiges et des donnees de 50 placettes permanentes et temporaires situees en Suisse. La production totale est etablie par l'integration de l'equation exprimant l'accroissement courant en volume par metre de hauteur en fonction de Ja hauteur dominante et du niveau d'accroisse
ment courant. La productivite calculee
a
50 ans varie entre 12 et 26 m3 /ha/an. Les analyses effectuees tendenta
invalider Ja loi de Eichhorn elargie en ce qui a trait au Douglas. La variable unite de vegetation est celle qui discrimine Je mieux Ja variation de l'indice de fertilite (R2 = 0,495). D'autres variables liees a Ja disponibilite d'elements mineraux ou a l'approvisionnement en eau contribuent, dans une moindre mesure,a
predire l'indice de fertilite. La meilleure croissance en hauteur se retrouve sur !es substrats decarbonates, sur!es sols
a
texture finea
faible proportion de squelette,a
des altitudes variant de 600a
700 met sur !es expositions N., N.-E. et E.
Keywords: Indice de fertilite, tables de production, niveaux de production, niveau d'ac
croissement courant, Douglas vert, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco var. menziesii Franco, caracteristiques ecologiques, unites de vegetation
Yield pe1formance of Douglas-Fir ( Pseudotsuga menziesii [ Mirb.J Franco var. menziesii Franco) in relation to site characteristics
Douglas-fir yield tables were calculated using stem analysis and 50 permanent and temporary sampling plots situated in Switzerland. Total production was determined by integrating an equation used to describe current volume increment per metre height, as a function of dominant height and current increment level. Estimated productivity at 50 years varied between 12 and 26 m3 /ha/year. The analyses tended to invalidate the extend Eichhorn law applied to Douglas-fir. The vegetation type variable best explained the variation in site index (R 2 = 0,495). Other variables related to nutrient and moisture availability contributed to a lesser degree to the prediction of site index. The greatest height growth occurred on non-calcareous, fine textured soils oflow gravel content, at elevations of 600 to 700 m, with N., N.-E. or E. exposures.
Keywords: Site index, yield tables, yield levels, current increment level, Douglas-fir, Pseudot
suga menziesii (Mirb.) Franco va,: menziesii Franco, site characteristics, vegetation type Mitt. Eidgenöss. Forsch.anst. Wald Schnee Landsch. 67, 1992, 2 175
Table des matieres
Abstract . . . . . 175
Liste des figures . . . 179
Liste des tableaux. . . . 180
Avant-propos . . . 183
Introduction . . . . 184
Materie! et methodes . . . . . . 187
Cadre ecologique du territoire etudie . . . 187
2 Recolte des donnees . . . 188
2.1 Releves dendrometriques . . . 188
2.2 Releves des caracteristiques de station . . . 190
3 Methode de valorisation des donnees . . . . . . 193
3.1 Analyse des composantes principales de la variation ecologique . . . 193
3.2 Tables de production . . . 193
3.2.1 Calcul des grandeurs dendrometriques . . . 193
3.2.2 Evolution de la hauteur dominante et indice de fertilite . . . 194
3 .2.2.1 Evolution de la haute ur dominante des placettes temporaires . . . 19 5 3.2.2.2 Evolution de la hauteur dominante des placettes permanentes. . . . . 198
3.2.2.3 Determination de l'indice de fertilite . . . 198
3.2.2.4 Modelisation du faisceau de courbes de croissance en hauteur. . . . . 198
3.2.2.5 Modelisation de l'indice de fertilite . . . 200
3.2.3 Accroissement en volume des placettes temporaires . . . 200
3.2.4 Estimation de la production totale . . . 202
3.2.4.1 Approche classique . . . 202
3.2.4.2 Approche des niveaux de production . . . 202
3.2.4.3 Mise en evidence de niveaux de production . . . 203
3.2.4.4 Estimation de la production totale ä. partir de series d'observations incompletes . . . 204
3.2.4.5 Estimation du niveau d'accroissement courant des placettes tempo- raires . . . . . . 207
3.2.5 Autres grandeurs dendrometriques . . . 207
3.2.6 Niveaux d'accroissement courant et grandeurs dendrometriques . . . 207
3.2.7 Comparaison des tables de production suisses ä. celles de pays frontaliers . . . 208
3.3 Relations station/production . . . . . . 209
3.3.1 Forme des courbes de croissance en hauteur et certaines caracteristiques ecologiques . . . . . . 209
3.3.2 Indice de fertilite et caracteristiques ecologiques . . . 209
3.3.2.1 Identification preliminaire de caracteristiques differentielles de l'in- dice de fertilite . . . 210
3.3.2.2 Analyses statistiques . . . 211
3.3.3 Niveaux d'accroissement courant et caracteristiques stationnelles . . . 212
Resultats et discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214
Description des placettes-echantillons . . . 214
2 Tables de production . . . 220
2.1 Evolution de la hauteur dominante ... ... ... ... .. : . . . 220
2.1.1 Placettes temporaires . . . . . . 220
2.1.2 Courbes de croissance en hauteur . . . . . . 223
2.1.3 Courbes d'indice de fertilite . . . . 227
2.1.4 Comparaison des courbes de croissance en hauteur et des courbes d'indice de fertilite . . . . . . . 227
2.2 Accroissement en volume des placettes temporaires . . . . . . 229
2.3 Production totale .... ... ... ... ... .... ·. . . 231
2.3.1 Mise en evidence de niveaux de production . . . 231
2.3.2 Evolution du volume cumule . . . 233
2.3.3 Accroissement courant en volume . . . . . . 233
2.3.4 Niveaux d'accroissement courant . . . 233
2.3.5 Modelisation de l'accroissement courant en volume . . . 234
2.3.6 Elaboration des courbes de production totale . . . . . . 235
2.3.7 Validation des courbes de production totale . . . . . . . 237
2.3.8 Niveau d'accroissement courant des placettes temporaires . . . . . . . . . . 237
2.4 Autres grandeurs dendrometriques . . . 238
2.5 Niveau d'accroissement courant et grandeurs dendrometriques . . . 242
2.6 Comparaison des tables de production suisses a celles de pays frontaliers . . . 245
3 Relations station/production . . . 252
3.1 Caracteristiques ecologiques et forme des courbes de croissance en hauteur . . . 252
3.2 Infl.uence de la station surl'indice de fertilite . . . 253
3.2.1 Relation entre l'indice de fertilite et une caracteristique ecologique . . . . . . . 254
3.2.2 Relation entre l'indice de fertilite et deux caracteristiques ecologiques . . . 257
3.2.3 Relation entre l'indice de fertilite et trois caracteristiques ecologiques . . . 266
3.2.4 Regression sur les composantes principales . . . 272
3.2.5 Interpretation des resultats . . . . . . . . . 274
3.2.6 Accroissement annuel moyen maximum en volume . . . 276
3.3 Niveaux d'accroissement courant et caracteristiques stationnelles . . . 276
Conclusion 279 Resume Productivite du Douglas vert (Pseudotsuga menziesii [Mirb.] Franco var. menziesii Franco) en relation avec des caracteristiques stationnelles . . . . . . 282
Zusammenfassung Ertragsleistung der Douglasie (Pseudotsuga menziesii [Mirb.] Franco var. menziesii Franco) unter Berücksichtigung der Standortsmerkmale . . . 285
Riassunto Produttivita della Douglasia (Pseudotsuga menziesii [Mirb.] Franco var. menziesii Franco) in relazione alle caratteristiche stazionali . . . . . . 288
Summary Yield Performance of Douglas Fir (Pseudotsuga menziesii [Mirb.] Franco var. menziesii Franco) in Relation to site characteristics . . . 291
Bibliographie . . . . . . . . . 293
Liste des annexes 298
178 Mitt. Eidgenöss. Forsch.anst. Wald Schnee Landsch. 67, 1992, 2
Liste des figures
Localisation des placettes-echantillons. . . . 187
2 Evolution de la hauteur de tiges et evolution de la hauteur dominante calculee par analyses de tiges: Exemple de la placette 19 . . . 195
3 Interpolation de la hauteur dominante ä. l'äge t au moyen de la relation entre la hauteur d'arbres ä. l'äge t et leur hauteur actuelle: Exemple de la placette 19 . . . 196
4 Analyse des composantes principales: Axe factoriel 1 et axe factoriel 2 . . . . 217
5 Repartition des placettes selon le diametre dominant et la surface echantillonnee . . . 218
6 Relation entre le coefficient d'espacement S (%), caracterisant le passe sylvicole des placettes-echantillons, et la hauteur dominante . . . 218
7 Variabilite de la hauteur dominante des placettes-echantillons . . . 219
8 Evolution du coefficient de determination moyen des equations exprimant la hauteur des arbres ä. un äge donne en fonction de la duree de la periode de retrospection et de l'äge des peuplements . . . . . . 221
9 Evolution de l'erreur-type moyenne des residus des equations exprimant la hauteur des arbres
a
un äge donne en fonction de la duree de la periode de retrospection et de l'äge des peuplements . . . . . 22110 Comparaison de l'evolution de la hauteur dominante, estimee par regressions lineaires, avec l'evolution de la hauteur dominante observee: Exemple des placettes permanentes de Zullwil . . . . . . 222
11 Relation entre l'erreur d'estimation de la hauteur dominante des releves de 7 placettes permanentes et le nombre d'arbres-echantillons utilises . . . 223
12 Evolution de la hauteur dominante de 15 placettes permanentes . . . 224
13 Evolution de la hauteur dominante, etablie par analyses de tiges, de 22 placettes temporai- res . . . 224
14 Repartition des series de croissance en hauteur selon l'indice de fertilite . . . 225
15 Evolution de la hauteur dominante selon l'äge et l'indice de fertilite . . . 226
16 Distribution des residus (Ho observee- Ho estimee) selon la hauteur dominante . . . 226
17 Indice de fertilite selon la hauteur dominante et l'äge . . . 228
18 Comparaison des courbes de croissance en hauteur et des courbes d'indices de fertilite . 228 19 Relation entre la double epaisseur de l'ecorce ä. 1,3 m et le diametre
a
1,3 m . . . 22920 Relation entre la double epaisseur de l'ecorce
a
7 m et le diametrea
7 m. . . . 23021 Volume cumule de 7 placettes permanentes selon la hauteur dominante . . . 232
22 Production en volume, apres 30 m de hauteur, de 6 placettes permanentes selon la hauteur dominante . . . . . . 232
23 Accroissement courant en volume par metre de hauteur de 7 placettes permanentes selon la hauteur dominante . . . . . . . . . 234
24 Comparaison des courbes d'accroissement courant en volume par metre de hauteur avec les courbes d'accroissement courant de 7 placettes permanentes . . . 235
25 Evolution de la production totale selon la hauteur dominante et le niveau d'accroissement courant . . . . . . . . . . 236
26 Comparaison des courbes de production totale avec celles des jeunes placettes permanentes 236 27 Comparaison des courbes d'accroissement courant avec les donnees des placettes tempo- raires . . . 237
28 Repartition des placettes selon le niveau d'accroissement courant . . . 238
29 Evolution du diametre dominant selon la hauteur dominante et le niveau d'accroissement courant . . . . . . . . . . . . . . . 239
30 Evolution du diametre moyen apres eclaircie selon la hauteur dominante et le niveau d'accroissement courant . . . . . . . . . . . . 240
31 Evolution du nombre de tiges apres eclaircie selon la hauteur dominante et le niveau d'accroissement courant . . . 240
32 Evolution de la surface terriere apres eclaircie selon la hauteur dominante et le niveau
d'accroissement courant . . . . . . . . . . . 241
33 Evolution du volume sur pied apres eclaircie selon la hauteur dominante . . . . 242
34 Relation entre le niveau d'accroissement courant des placettes ägees de plus de 50 ans et l'indice de fertilite . . . . . . 243
35 Comparaison des courbes de croissance en hauteur suisses
a
celles de BERGEL (1969) . . . 24536 Comparaison des courbes de croissance en hauteur suisses
a
celles de BERGEL (1985a) . . 24637 Comparaison des courbes de croissance en hauteur suisses
a
celles de MAURER (1968) . . 24638 Comparaison des courbes de croissance en hauteur suisses a celles de DECOURT (1967) . 247 39 Comparaison des courbes de croissance en hauteur suisses
a
celles de DECOURT (1973b) 247 40 Comparaison des courbes de production totale suissesa
celles de BERGEL (1969) . . . . 24841 Comparaison des courbes de production totale suisses a celles de BERGEL (1985a) . . . 249
42 Comparaison des courbes de production totale suisses a celles de MAURER (1968) . . . 249
43 Comparaison des courbes de production totale suisses a celles de DECOURT (1967) . . . . 250
44 Comparaison des courbes de production totale suisses a celles de DECOURT (1973b) . . . 250
45 Repartition des placettes ägees de plus de 50 ans selon l'indice de fertilite . . . 253
46 Effet des unites de vegetation sur l'indice de fertilite . . . . . . . . 254
47 Effet des niveaux thermiques sur l'indice de fertilite . . . . . . 255
48 Effet des classes de substrats geologiques sur l'indice de fertilite . . . . . . . . . . . 255
49 Effet des unites de vegetation et de l'altitude sur l'indice de fertilite . . . . . . . 260
50 Effet des classes de substrats geologiques et de l'altitude sur l'indice de fertilite . . . 262
51 Effet des classes de substrats geologiques et du niveau des precipitations d'ete sur l'indice de fertilite . . . . . . . . . . . . . . 262
52 Effet des classes de squelette du sol et de l'altitude sur l'indice de fertilite . . . . . . 263
53 Effet de la profondeur de decarbonatation (pierre) et de l'altitude sur l'indice de fertilite 264 54 Effet de la profondeur de decarbonatation (pierre) et du niveau des precipitations d'hiver sur l'indice de fertilite . . . . . . 264
55 Effet de la profondeur de decarbonatation (terre) et de l'altitude sur l'indice de fertilite . 265 56 Effet de la profondeur de decarbonatation (terre) et du niveau des precipitations d'hiver sur l'indice de fertilite . . . . . . 265
57 Effet des classes de substrats geologiques, de l'altitude, de l'exposition et de la pente sur l'indice de fertilite . . . . . . . . . 270
58 Effet de la profondeur de decarbonatation (pierre ), de l'altitude et du niveau des precipita- tions d'hiver sur l'indice de fertilite . . . . . . 271
59 Effet de la profondeur de decarbonatation (terre), de l'altitude et du niveau des precipita- tions d'hiver sur l'indice de fertilite . . . 271
Liste des tableaux Caracteristiques generales de milieu . . . . . . 190
2 Niveaux thermiques de la Suisse rencontres . . . . . . . . . . . 191
3 Unites de vegetation rencontrees (ELLENBERG et KLÖ1ZLI 1972) . . . . . . 191
4 Description des substrats geologiques (roche-meres) rencontres . . . . . . 192
5 Distribution des caracteristiques ecologiques qualitatives relevees dans les 48 placettes- echantillons . . . 214
6 Dispersion des caracteristiques ecologiques quantitatives relevees dans les 48 placettes- echantillons . . . . . . . . . . 215
7 Matrice des axes factoriels apres rotation . . . 216
8 Caracteristiques des equations lineaires etablies pour exprimer la relation entre la hauteur des arbres,
a
un äge donne, et leur hauteur actuelle . . . . . . . . . . 220180 Mitt. Eidgenöss. Forsch.anst. Wald Schnee Landsch. 67, 1992, 2
9 Caracteristiques de l'ajustement des modeles 10, 11 et 12 exprimant la hauteur dominante en fonction de l'äge et de l'indice de fertilite . . . . . . 225 10 Caracteristiques de l'ajustement du modele exprimant l'indice de fertilite en fonction de la
hauteur dominante et de l'äge . . . . . . 227 11 Caracteristiques de l'ajustement du modele 16 utilise pour calculer l'epaisseur de l'ecorce
a
1,3 m eta
7 m . . . . . . 229 12 Caracteristiques de l'ajustement du modele 18 utilise pour calculer les accroissements envolume ivs et ivs des arbres individuels . . . 230 13 Test de F de comparaison globale des equations (23) exprimant la production des placettes
permanentes au-dela de 30 m en fonction de la hauteur dominante . . . . 231 14 Caracteristiques de l'ajustement du modele 24 utilise pour calculer l'evolution du volume
cumule de chacune des 7 placettes permanentes . . . 233 15 Caracteristiques du niveau d' accroissement courant des 7 placettes permanentes utilisees 234 16 Caracteristiques de l'ajustement du modele 33 utilise pour modeliser l'evolution de
l'accroissement courant en volume . . . 235 17 Caracteristiques de l'ajustement des modeles 34 a 36 utilises pour modeliser l'evolution
des diametres . . . 239 18 Caracteristiques de l'ajustement du modele 37 utilise pour modeliser l'evolution de la
surface terriere apres eclaircie . . . . . . 241 19 Caracteristiques de l'ajustement du modele 38 utilise pour modeliser l'evolution de la
hauteur-forme apres eclaircie . . . . . . 242 20 Caracteristiques de l'ajustement du modele 43 entre le niveau d'accroissement courant des
placettes ägees de plus de 50 ans et l'indice de fertilite . . . 243 21 Caracteristiques de l'ajustement du modele 44 entre le niveau d'accroissement courant des
placettes ägees de plus de 50 ans et l'indice de fertilite, le degre de couverture et la hauteur dominante . . . . . . . . . . . . 244 22 Valeurs de F et probabilites associees au F de l'analyse de variance a un critere de
classification des residus de la hauteur dominante (modele 10) . . . 252 23 Dependance statistique de l'indice de fertilite de chacune des caracteristiques ecologiques
qualitatives . . . 256 24 Dependance statistique de l'indice de fertilite de chacune des caracteristiques ecologiques
quantitatives . . . 256 25 Dependance statistique de l'indice de fertilite de deux caracteristiques stationnelles: effet
de la premiere caracteristique (pedologique) mesure a la probabilite associee au F partiel 257 26 Dependance statistique de l'indice de fertilite de deux caracteristiques stationnelles: effet
de la deuxieme caracteristique (climatique) mesure a la probabilite associee au F partiel 258 27 Dependance statistique de l'indice de fertilite de deux caracteristiques stationnelles: effet
global des deux caracteristiques mesure a la probabilite associee au F global . . . 259 28 Dependance statistique de l'indice de fertilite de deux caracteristiques stationnelles: effet
global des deux caracteristiques mesure au coefficient de determination . . . 260 29 Dependance statistique de l'indice de fertilite de deux caracteristiques stationnelles: effet
global des deux caracteristiques mesure a l'erreur-type des residus . . . . . . 261 30 Dependance statistique de l'indice de fertilite de trois caracteristiques stationnelles (sol,
altitude, climat): effet de la premiere caracteristique (pedologique) mesure a la probabilite associee au F partiel . . . 266 31 Dependance statistique de l'indice de fertilite de trois caracteristiques stationnelles (sol,
altitude, climat): effet de la troisieme caracteristique (climatique) mesure a la probabilite associee au F partiel . . . 267 32 Dependance statistique de l'indice de fertilite de trois caracteristiques stationnelles (sol,
altitude, climat): effet global des trois caracteristiques mesure a la probabilite associee au F global . . . . . . . . . . . 268
33 Dependance statistique de l'indice de fertilite de trois caracteristiques stationnelles (sol, altitude, climat): effet global des trois caracteristiques mesure au coefficient de determina- tion. . . . 269 34 Dependance statistique de l'indice de fertilite de trois caracteristiques stationnelles (sol,
altitude, climat): effet global des trois caracteristiques mesure a l'erreur-type des residus . 269 35 Correlation entre l'indice de fertilite et chacun des 7 axes factoriels de l'analyse en
composantes principales (34 placettes) . . . 272 36 Caracteristiques de l'equation ( 45) entre l'indice de fertilite et 3 axes factoriels de l'analyse
en composantes principales . . . . . . . . . 272 37 Dependance statistique du niveau d'accroissement courant de certaines caracteristiques
ecologiques . . . 277
182 Mitt. Eidgenöss. Forsch.anst. Wald Schnee Landsch. 67, 1992, 2
Avant-propos
Avant d'exposer ce travail, je voudrais temoigner ma profonde gratitude
a
Monsieur le Professeur Jean-Philippe Schütz qui, apres avoir accepte de parrainer ma candidature au printemps 1984, a assure la realisation de ce projet en m'accordant son appui moral et scientifique ainsi que les ressources financieres et techniques qui se sont averees necessaires tout au long de ces sept annees.Je tiens egalement
a
remercier Monsieur Jean Bouchon dont les conseils ont oriente l'elaboration de ce document et qui a accepte l'invitation d'agira
titre de corapporteur.Mes remerciements s'adressent egalement aux responsables des organismes dont le soutien financier a permis la bonne realisation de ce projet: L'Ecole polytechnique federale de Zurich, le Conseil de recherches en sciences naturelles et genie du Canada, l'Universite de Moncton et l'Universite Laval.
Je desire exprimer une reconnaissance toute particuliere au personnel de l'Institut federal de recherches sur la foret, la neige et le paysage, Birmensdorf, notamment Mes- sieurs Walter Keller et Hans Mueller pour leur agreable collaboration et leur aide dans l'etude des informations qu'ils ont gracieusement mises
a
ma disposition.Je tiens
a
adresser mes remerciements les plus sinceresa
l'equipe de laboratoire dirigee par Madame Maria Mezger,a
Messieurs Andreas Bosshard et Remo Flueler pour leur aide inestimable lors de la campagne de mesures,a
Monsieur Kurt Barmettler de la chaire de chimie du sol, aux ingenieurs forestiers eta
leur personnel qui ont bien voulu se plier aux exigences de cette etude.Je remercie finalement mes collegues et le personnel de !'Institut de sylviculture pour leur aide de tous les jours et tous ceux qui de pres ou de loin ont contribue
a
la realisation de ce projet.Introduction
L'introduction d'especes forestieres exotiques est de longue date apparue a certains ingenieurs forestiers comme un moyen additionnel de valoriser le potentiel de production de certaines Stations forestieres. Parmi les especes ayant ete introduites avec succes en Suisse, on compte le Douglas vert (Pseudotsuga menziesii [Mirb.] Franco var. menziesii Franco). Le Douglas constitue en effet 43 % des reboisements d'especes exotiques rap- portes en Suisse (BÜRGI et DIEZ 1986). Son importance est toutefois modeste puisqu' on estime a moins de 0, 1 % la super:ficie forestiere suisse couverte par le Douglas (BÜRGI et DIEZ 1986), comparativement
a
1,7 % en France (OSWALD et PARDE 1984) et 3,0 % dans les forets publiques du sud-ouest de l'Allemagne federale (ScHÜILI 1984).Malgre son importance marginale, le Douglas est de plus en plus utilise par les forestiers suisses et ce, tout particulierement depuis une vingtaine d'annees. Pres de 47 % des plantations de Douglas rapportees dans l'enquete de BÜRGI et DIEZ (1986) appartiennent a la classe d'äge 1-20 ans. Cette popularite du Douglas fait suite a une periode d'une quarantaine d'annees pendant laquelle son utilisation a pratiquement ete bannie suite aux degäts de maladies cryptogamiques (la rouille ecossaise des aiguilles a partir de 1914 et la rouille suisse des aiguilles a partir de 1925).
Justification de l'etude
Au moment d'enclencher le processus de renouvellement forestier, il importe de posseder une bonne connaissance des especes appelees a former le prochain peuplement. Dans certaines stations, la connaissance des caracteristiques du Douglas constitue un atout pour proceder a un choix eclaire. Or, mis apart certains travaux de BADOUX (1929, 1932) et de DIEZ et ßÜRGI (1987), peu d'etudes suisses ont porte sur la productivite des plantations de Douglas ou sur les relations entre la productivite et les caracteristiques de station. Pour combler cette lacune, on pourrait tirer parti d'etudes realisees dans certains pays fronta- liers tels que la France ou l' Allemagne. Cependant, les conditions de croissance y apparais- sent a certains egards differentes de celles prevalant en Suisse (BADOUX 1969); une etude speci:fique aux conditions suisses apparait donc justi:fiee.
L'epoque actuelle se prete tout particulierement
a
l'etude de la productivite du Douglas etant donne l'existence de vieilles plantations. Toutefois dans quelques annees ces planta- tions entreront en phase de renouvellement. A ce moment, le vide cause par l'absence de peuplements dans les classes d'äges 21-40 ans et 41-60 ans (BÜRGI et DIEZ 1986) commen- cera a se faire sentir. 11 sera alors difficile de disposer de plantations aptes a fournir l'information necessaire a une etude de productivite.Le calcul de la production totale, en presence de niveaux de production, impose une approche methodologique (AssMANN et FRANZ 1963) a laquelle se heurtent les chercheurs disposant de series de croissance incompletes (pour lesquelles il manque les premieres eclaircies) ou de peu de series de croissance completes. Ces derniers se voient generalement forces d'admettre comme vraie la loi de EICHHORN (1904), la seule approche adaptee au materiel dont ils disposent. 11 peut alors en resulter une plus grande variation ou des biais potentiels dans l'estimation de la production totale. Le developpement d'une approche 184 Mitt. Eidgenöss. Forsch.anst. Wald Schnee Landsch. 67, 1992, 2
methodologique alternative
a
celle de AssMANN et FRANZ (1963) pour l'etude de la production totale en presence de niveaux de production apparait necessaire pour les situations ou l'information disponible ne convient pasa
l'approche classique.Objectifs de l'etude
Les principaux aspects couverts par ce travail concernent: (1) l'etablissement de la produc- tivite du Douglas en Suisse, (2) l'etablissement de relations entre cette productivite et des caracteristiques de station ainsi que (3) l'examen des relations entre les niveaux de production et des caracteristiques dendrometriques ou stationnelles.
L'etude de la productivite vise
a
etablir des tables de production pour le Douglas en Suisse au moyen de placettes permanentes mais aussi au moyen de placettes temporairesa
cause de la rarete de l'information. A cette fin, il faut notamment:
1. Etablir l'existence de differences de productivite parmi les plantations de Douglas.
2. Etablir une methode permettant de reconstituer l'evolution de la hauteur dominante de placettes temporaires au moyen d'analyses de tiges, afin de completer l'information des series de croissance des placettes permanentes
a
disposition.3. Etablir si l'existence de niveaux de production du Douglas, rapportee par plusieurs auteurs (HAMILTON et CHRISTIE 1971; BERGEL 1985a; CHRISTIE 1988), se manifeste egalement en Suisse.
4. Etablir une methode permettant de reconstituer et de modeliser l'evolution de la production totale au moyen de series de croissance completes provenant de placettes permanentes mais aussi au moyen de series de croissance incompletes. Cette methode doit tenir compte de niveaux de production.
L'indice de fertilite est souvent retenu comme le principal critere de classification et d'estimation de la productivite d'une station. Ace sujet, l'etude vise
a:
1. Determiner si la forme des courbes de croissance en hauteur dominante, pour un meme indice de fertilite, varie en fonction de caracteristiques de station.
2. Etablir quelles sont les caracteristiques ou combinaisons de caracteristiques de station qui discriminent le mieux la productivite du Douglas et quantifier les relations obser- vees.
Bien que le concept de niveau de production ne soit pas recent, peu d'etudes ont tente d'etablir l'existence de liens entre les niveaux de production et des caracteristiques de station. La contribution de ce travail
a
l'etude des niveaux de production consistea:
1. Etablir une methode qui permette de quantifier le niveau de production de series de croissance completes ou incompletes ou de placettes temporaires.
2. Determiner si des variables dendrometriques expliquent la variation des niveaux de production et eventuellement quantifier les relations observees.
3. Determiner si des caracteristiques ecologiques peuvent discriminer les differents niveaux de production et eventuellement quantifier les relations observees.
Structure de l'etude
La premiere partie de l'etude porte sur l'elaboration des tables de production. On y construit des courbes de croissance en hauteur dominante et des courbes d'indice de fertilite. Par la suite, un modele mathematique, developpe au moyen de l'accroissement en volume des tiges individuelles, pennet de calculer l'accroissement en volume des placettes temporaires. Une equation est ensuite developpee pour calculer l'evolution de la produc- tion totale et le niveau d'accroissement courant des placettes temporaires. Les donnees des placettes permanentes et des placettes temporaires sont alors conjointement utilisees pour modeliser l'evolution des differentes grandeurs dendrometriques.
L'etude des relations station/production debute par un examen de l'influence de carac- teristiques ecologiques sur la forme des courbes de croissance en hauteur dominante. Par la suite, l'etude tente d'etablir des relations entre l'indice de fertilite d'une part et une, deux ou plusieurs caracteristiques de station d'autre part. L'etude se termine sur l'examen des relations entre le niveau d'accroissement courant et des caracteristiques stationnelles.
186 Mitt. Eidgenöss. Forsch.anst. Wald Schnee Landsch. 67, 1992, 2
Materiel et methodes
1 Cadre ecologique du territoire etudie
Le territoire considere par cette etude (fig. 1) couvre pour l'essentiel le Plateau Suisse
a
l'ouest de Zurich et deborde sur les premiers contreforts du Jura et des Prealpes. La partie nord-est de la Suisse, le Tessin et les Alpes ne font pas partie de cette etude bien qu'on y retrouve du Douglas vert (Pseudotsuga menziesii [Mirb.] Franco var. menziesii Franco) par endroits (BÜRGI et DIEZ 1986).
Selon les peuplements visites, le climat varie d'assez rude
a
assez chaud (SCHREIBER et al.1977). On y observe des temperatures annuelles moyennes oscillant entre 2,5°C et 9,7°C et une duree de la periode de vegetation variant de 155
a
220 jours (SCHREIBER et al. 1977). Le niveau des precipitations annuelles varie entre 887 et 1733 mm. Les peuplements etudies se retrouvent en plaine oua
l'etage des collinesa
des altitudes variant entre 295 m et 1120 m.Ils appartiennent tous
a
des associations vegetales de la hetraie OU de la frenaie (EILENBERGet KLÖTZLI 1972).
Les substrats observes sont constitues de calcaires compacts, de marnes et argiles, de terre glaise, de gres ou de bancs de poudingue (Nagelfluh). On retrouve egalement des depöts de sables
a
limons d'origine morainique ainsi que des graviers et sables provenant de depöts fluvio-glaciaires. Le developpement des sols varie de rendzinea
sol lessive avec quelques occurrences de pseudogley, de gley de pente et de gley de plaine. Le calcaire actif (terre fine) apparait par endroitsa
moins de 20 cm de la surface de la partie minerale.Types de parcelles
• Permanente
0 km 100 • Temporaire
Fig. 1. Localisation des placettes-echantillons.
2 Recolte des donnees
2.1 Releves dendrometriques
A. Placettes permanentes
On a utilise quinze placettes permanentes mises a notre disposition par !'Institut federal de recherches sur la foret, la neige et le paysage, Birmensdorf et s'etendant sur des superficies variant de 5 a 44 ares. De celles-ci, neuf ont ete etablies au debut du siede ou dans les annees trente et ont ete mesureesjusqu'a un äge variant de 14 a 100 ans. Six de ces placettes existent toujours et ont fait l'objet d'un ultime releve en 1987. Des analyses de tiges ont ete effectuees dans deux de ces placettes de fa<;on a mettre en evidence la validite d'une determination des grandeurs dendrometriques caracterisant l'evolution des peuplements par analyses de tiges. Les six autres placettes permanentes proviennent de deux dispositifs d'eclaircies etablis dans les annees soixante et mesures a trois occasions. On a retenu du dispositif originel contenant 36 placettes, les six dont l'intensite d'eclaircie correspondait a celle des peuplements observes lors de la campagne de mesures. Les peuplements etudies sont tous issus de plantation.
Un examen minutieux des observations de la placette permanente de Cheseaux de- montre qu'il conviendrait d'eliminer certains releves peu representatifs. Une importante trouee a en effet perturbe l'evolution de cette placette a un äge de 55 ans.
B. Placettes temporaires Choix des peuplements
Sur la base des donnees d'un cadastre comportant plus de 1000 plantations de Douglas et elabore consecutivement a une enquete aupres des services forestiers d'arrondissement, on a retenu, en premiere selection, 160 emplacements. Des placettes temporaires ont ete finalement etablies dans les lieux ou:
- le Douglas vert constituait l'essence principale de l'etage dominant ( > 80 % de la surface terriere);
- une placette circulaire de 5 ou 10 ares pouvait etre etablie ( sans effet de bordure);
- il n'y avait pas de trouee anormale;
- il etait possible de determiner l'äge du peuplement avec precision (denombrement des cernes sur les souches ou a l'aide de documents historiques);
- l'äge moyen etait superieur a 40 ans.
Le choix delibere de circonscrire l'etude a des peuplements pratiquement purs de Douglas ne vise qu'a limiter la variabilite des conditions echantillonnees. Ce choix ne constitue aucunement une opinion sur la composition d'especes a preconiser.
Quelques tentatives infructueuses ont demontre qu'il est peu precis de tenter d'etablir l'äge au moyen de prelevements faits a la sonde de Pressler. Il s'avere en effet le plus souvent impossible d'atteindre le centre biologique d'arbres dont le diametre ä hauteur de souche depasse 80 cm.
188 Mitt. Eidgenöss. Forsch.anst. Wald Schnee Landsch. 67, 1992, 2
Bien que la provenance soit reconnue comme une caracteristique determinante de la productivite du Douglas (GüNZL 1981), il est impossible de la retenir comme caracteristi- que discriminante puisque l'origine des semences est le plus souvent inconnue. L'effet d'agents exogenes telles que les maladies cryptogamiques ou une eventuelle diminution de la croissance occasionnee par des changements environnementaux ont egalement du etre negliges; l'information disponible a cet effet ( documents historiques, souches provenant d'arbres de di:fferents etages) ne permettant pas d'estimer l'intensite d'une eventuelle perte de croissance ni l'importance de la correction a apporter. Ne pouvant contröler ces sources potentielles de Variation, il faut donc deja s'attendre
a
une certaine variabilite des resultats.En fonction de cette selection, on a retenu au total 35 placettes temporaires, qui furent relevees de septembre 1985 a decembre 1987. En l'absence de peuplement adequat dans certaines conditions de milieu, quelques peuplements de moins de 40 ans ont egalement ete pris en compte.
Ar bres-echan tillons
Par placette-echantillon, on a releve le diametre a 1,3 m (d1 3) et a 7 m (d7), la hauteur totale et la largeur de la cime d'un echantillon de 10 a 20 arbres.' Les mesures de hauteur ont ete etablies avec un dendrometre JAL dont la precision surpasse les autres dendrometres.
ScHMID-HAAs et al. (1971) estiment en effet a 0,6 m l'ecart-type des erreurs de mesures de hauteur faites avec cet instrument.
Analyses de tiges
Un total de 188 analyses de tiges ont ete e:ffectuees dans 22 placettes ou une eclaircie venait d'etre pratiquee. Du a de nombreuses contraintes, le choix de ces arbres ne repose pas sur un echantillonnage aleatoire. Toutefois, afin de diminuer l'impact potentiel de cette situation dans chaque placette, un e:ffort a ete fait de fa9on a selectionner des tiges couvrant le spectre des classes de diametre.
Des rondelles de bois ont ete prelevees a la souche et aux extremites de chaque billon.
Pour les arbres de moins de 25 cm de diametre a 1,3 m (DHP), l'espacement entre les rondelles etait d'un metre. Pour les arbres de plus de 25 cm au DHP, la premiere rondelle etait prelevee a une hauteur variant entre 9 et 18 m (quelques fois a partir de 30 m). Par la suite, l'espacement entre deux rondelles etait generalement d'un metre. Meme si cette methode ne rend pas compte de fa9on identique de la diversite de la croissance, elle n'en demeure pas moins riche en information sur l'evolution de la hauteur.
Il importe de souligner la difficulte de reconstituer l'axe principal des arbres dont la hauteur excede 45 m. Ceux-ci, lorsque leur chute est entravee, se fracassent et s'eparpillent en de multiples morceaux. La mesure prealable de la hauteur au moyen du dendrometre JAL prend alors toute son importance pour completer l'evolution de la courbe de hauteur.
Deux bätonnets d'accroissement (diametralement opposes) ont ete preleves a 1,3 m ainsi qu'a 7 m de hauteur. Le premier bätonnet etait preleve a 45° du plus gros diametre (AssMANN 1957; SIOSTRZONEK 1958; PRODAN 1965; K.RAMER et AK<;A 1982). Ils ont par la suite ete conserves dans des pailles hermetiquement scellees jusqu'au moment de leur mesure sur une machine d'Eklund. L'epaisseur de l'ecorce fut mesuree en foret a l'aide d'une jauge a ecorce.
2.2 Releves des caracteristiques de station
Les releves des caracteristiques generales du milieu, de la vegetation et des caracteristiques pedologiques de chaque placette-echantillon ont ete realises en ete 1988.
A. Conditions generales de milieu
Les variables relatives aux conditions generales de milieu et leur subdivision en classes sont presentees au tableau 1.
Tabl. 1. Caracteristiques generales de milieu
* Variable quantitative: variable mesurable sur un axe continu
Variables Classes retenues
Altitude (quantitative)*
Exposition ( quantitative circulaire)
Position topographique terrain plat, sommet vif (pic, crete, eperon), escarpement (versant en pente raide), sommet arrondi (butte), haut de versant, mi-versant, replat, bas de versant, depression ouverte, depression fermee (Godron et al., 1968) Forme de la pente tres concave, concave, reguliere, convexe, tres convexe
Micro-relief plan,convexe ,concave
Pente (%) (quantitative)
Longueur de la pente comprise (quantitative) entre le sommet et le plateau
Distance par rapport au sommet (quantitative) en pourcentage de la longueur de
la pente
B. Conditions climatiques
L'altitude, le niveau thermique (SCHREIBER et al. 1977), le niveau des precipitations d'ete et le niveau des precipitations d'hiver ont ete retenus pour exprimer les conditions climati- ques. Les niveaux thermiques de la Suisse ont ete etablis sur la base de leves phenologiques a l'echelle du pays effectues entre 1969 et 1973. La valeur locale est estimee sur la base de 4 cartes a l'echelle 1 :200000 couvrant l'ensemble du territoire de la Suisse. Les niveaux observes apparaissent au tableau 2. Le niveau des precipitations d'ete (d'avril a septembre) etle niveau des precipitations d'hiver (d'octobre amars) sont quant a eux estimes aumoyen des compilations de !'Institut meteorologique suisse (UTIINGER 1965).
C. Releves de vegetation et unites de Vegetation
Les releves de vegetation effectues en ete 1988 consistaient en l'identification des plantes sur l'etendue de la placette. Dans certains cas, un releve additionnel a l'exterieur de la plantation mais dans des conditions de stationjugees comparables etait egalement effectue
190 Mitt. Eidgenöss. Forsch.anst. Wald Schnee Landsch. 67, 1992, 2
Tabl. 2. Niveaux thermiques de la Suisse rencontres
Niveaux thermiques Denomina- Periode de Temperature
tion relative vegetation annuelle enjours moyenne °C 6 Etage de la vegetation inferieur assez rude 150-165 5,0- 6,0
montagnarde
7 Etage des cultures superieur tres frais 165-180 6,0- 7,0
8 moyen frais 180-190 7,0- 7,5
9 inferieur assez frais 190-200 7,5- 8,0
10 Etage des vergers superieur assez doux 200-205 8,0- 8,5
11 et des cultures moyen doux 205-210 8,5- 9,0
12 inferieur tres doux 210-215 9,0- 9,5
13 Etage de la vigne superieur assez chaud 215-225 9,5-10,0
afin de mieux saisir la diversite floristique. Chaque releve de vegetation est identifie selon les unites de vegetation decrites par EUENBERG et KLÖ1ZLI (1972). En premiere etape, la liste floristique sert
a
identifier la ou les unites de vegetation les plus comparables. Par la suite, l'utilisation de caracteristiques additionnelles (richesse du substrat, altitude, exposi- tion, ... ) permet de preciser ou de confirmer l'identification. La liste des unites de vegetation couvertes par cette etude apparait au tableau 3.Tabl. 3. Unites de vegetation rencontrees (ELLENBERG et KLÖ1ZLI 1972) No N om frarn;ais
6 Hetraie
a
Asperule avec Luzule 7 Hetraiea
Asperule typique 8 Hetraiea
Millet etale10 Hetraie
a
Pulmonaire avec Melitte 11 Hetraiea
Gouet12 Hetraie
a
Cardamine typique 20 Hetraiea
Sapin riche en fougere 26 Frenaiea
ErableD. Releves pedologiques
Caracteristiques morphologiques
Nom latin
Galio odorati-Fagetum luzuletosum Galio odorati-Fagetum typicum Milio-Fagetum
Pulmonario-Fagetum melittetosum Aro-Fagetum
Cardamino-Fagetum typicum Abieti-Fagetum polystichetosum Aceri-Fraxine tosum
Le releve pedologique comportait l'identification du substrat geologique, du type de sol, du type d'humus, de la classe de squelette du sol, de la profondeur de l'enracinement, de la profondeur de decarbonatation (squelette du sol et terre fine) et de la profondeur des mouchetures. Les classes de substrats geologiques retenues sont celles de l' Atlas des cartes geotechniques de la Suisse
a
l'echelle 1 : 200 000 (Commission geotechnique 1963-1965).Une breve description des differents substrats rencontres ainsi que les regroupements effectues apparait au tableau 4.
Tabl. 4. Description des substrats geologiques (roche-meres) rencontres Substrats Description
1 Calcaires compacts souvent avec intercalations marneuses;
Marnes et argiles, en partie avec banc de calcaires, de dolomies et de gres, renfer- mant souvent du gypse (Keuper et argiles
a
Opalines).2 Niveau important de marnes et de calcaires marneux.
3 Terre glaise passant
a
des graviers et sables souvent riches en morceauxa
aretesvives, souvent en mince couverture (moraine, argile de ruissellement).
4 Gres (30-60 cm) predominants, en general assez bien cimentes (gres de la molasse subalpine).
5 Gres tendres et marnes en general peu consolides (molasse);
Bane de marne ou de gres comme element important ou essentiel.
6 Banes de poudingue (Nagelfluh) abondants dans les gres tendres et marnes;
Conglomerat, peu ou moyennement cimente, souvent accompagne de gres tendres et de marnes.
7 Sables
a
limon, en general argileux (glaise) souvent avec des blocs (moraine de fond) ou melangesa
des galets ou blocs (moraines de surface).8 Graviers et sables par endroits avec intercalation de couches de terres glaises (gra- viers quaternaires et recents).
Proprietes physico-chimiques
Des echantillons de l'humus et de la partie minerale ont ete preleves dans chaque placette
a
30 et
a
50 cm de profondeur dans deux profils pedologiques. Les analyses subsequentes ont permis de mesurer le pH (CaC12) de l'humus et de la partie minerale. Le rapport C/N est calcule au moyen des valeurs de carbone total et d'azote total etablis par combustion avec l'appareil Heraeus CHN Rapid. Le pourcentage de CaC0 3 (methode gravimetrique), la capacite d'echange cationique (saturation avec CaC12 et remplacement par NH40Aca
pH 7), la granulometrie (methode de la pipette) ont egalement fait l'objet de determination pour les deux niveaux de la partie minerale. Un estime de la profondeur physiologique(SCHÜ1Z et BADOUX 1979) a ete calcule au moyen de l'equation 1.
PPHY = (1-SQUE){[(AR30+LI30)40] + [(AR50+LI50)60]}
100 ou:
PPHY SQUE AR30 LI30 AR50 LI50
Profondeur physiologique (m3 /m3)
Fraction du sol ( en volume) de dimension superieure
a
2 mm Proportion d'argilesa
30 cmProportion des limons
a
30 cm Proportion d'argilesa
50 cm Proportion des limonsa
50 cm.(1)
192 Mitt. Eidgenöss. Forsch.anst. Wald Schnee Landsch. 67, 1992, 2
3 Methode de valorisation des donnees
3.1 Analyse des composantes principales de la variation ecologique
Les caracteristiques de station recueillies couvrent un ensemble de facteurs susceptibles d'affecter la croissance du Douglas. II apparait utile d'identifier, au moyen des caracteristi- ques retenues, les principaux axes de variation ecologiques. L'analyse en composantes principales se prete bien
a
ce type d'analyse puisqu'elle permet de distinguer les principaux axes de variation d'un groupe d'objets caracterises par un ensemble de descripteurs quantitatifs, qu'ils soient ou non autocorreles (LEGENDRE et LEGENDRE 1984b ). Les compo- santes identifiees peuvent alors servir comme variables independantes d'une regression multiple.Les caracteristiques ecologiques ne se pretent cependant pas toutes
a
l'analyse en composantes principales; seules les variables quantitatives doivent etre considerees. On reconnait ainsi l'altitude, la pluviometrie, l'exposition, la pente, la distance par rapport au sommet en pourcentage de la longueur de la pente, la profondeur d'enracinement, la profondeur de decarbonatation (squelette du sol et terre fine), le pH, le rapport C/N, la capacite d'echange cationique, le pourcentage de carbone organique et le pourcentage de CaC0 3. Les caracteristiques ecologiques mesurees en classes mais assimilablesa
desvariables continues peuvent egalement etre prises en compte (LEGENDRE et LEGENDRE 1984a). C'est le cas du niveau thermique que l'on peut transformer en associant
a
chaque classe la valeur moyenne de la du:ree de la periode de vegetation et de la profondeur physiologique qui decoule d'une estimation du squelette du sol faite par classes.II faut toutefois exclure les caracteristiques liees
a
la topographie: la position topogra- phique, la forme de pente et le micro-relief ainsi que certaines caracteristiques relatives au sol: le substrat geologique, le type de sol et le type d'humus qui sont de nature qualitative.Les calculs sont effectues au moyen de la procedure Factor du logiciel SPSSX (Anonyme 1986). La rotation Varimax qui conserve l'orthogonalite des axes est utilisee.
3.2 Tables de production
Les tables de production sont elaborees sur la base de releves dendrometriques provenant aussi bien de placettes permanentes que de placettes temporaires. Les valeurs
a
l'hectare ne sont toutefois pas transformees pour tenir compte des differences de degre de plenitude, puisqu'aucune information ne permet d'etablir avec certitude l'evolution d'une surface terriere de reference, qu'elle soit maximale ou optimale.3 .2 .1 Calcul des grandeurs dendrometriques
Pour chaque releve dendrometrique, une equation hauteur-diametre (modele 2) est cal- culee par regression non-lineaire.
ou:
h Hauteur totale (m) d1,3 Diametre ä 1,30 m (cm)
Cette equation sert au calcul de la hauteur dominante (hauteur de la tige de surface terriere moyenne des 100 plus gros arbres par hectare) et au calcul du volume de bois fort des Douglas de chaque placette. Lorsque l'information est disponible localement, une equation lineaire liant le diametre
a
7 mau diametrea
1,30 m est etablie. Cette equation sert par la suitea
estimer le volume des arbres au moyen d'un tarif de cubagea
trois entrees (h, d13 , d7) (equation 3, Paul Schmid-Haas, comm. pers.). En l'absence de mesures de di~metrea
7 m, le volume des arbres est estimea
partir d'un tarif simplifiea
deux entrees (h, d1,3) (equation 4, Paul Schmid-Haas, comm. pers.).V= 16,974
+
0,16919 dT,3+
0,0031812 dl,3 h2+
0,035608 h d7 (3)V = 15,224 + 0,0396053282 h d!,3 - 0,00666092557 di_ 3 ( 4)
ou:
v Volume de bois fort (dm3)
d1,3 Diametre ä 1,3 m (cm) d7 Diametre ä 7 m ( cm) h Hauteur totale (m)
Une equation lineaire liant le diametre de la cime au diametre
a
1,30 m est egalement calculee. Le diametre de la cime est etabli au moyen de 4 mesures du rayon de la cime prises perpendiculairement l'une par rapporta
l'autre. Le degre de couverture de chaque placette est estime en appliquant cette equation au diametre de chacune des tiges. Le degre d'imbrication des cimes (SCHÜ1Z 1984) est calcule au moyen de l'equation 5.DIC = 2RMCJ/N 100
ou:
(5)
DIC Degre d'imbrication des cimes RMC Rayon moyen des cimes (m) N Nombre de tiges (tiges/ha)
3.2.2 Evolution de la hauteur dominante et indice defertilite
C'est avec les travaux de Baur in: AssMANN (1970) que debute l'utilisation de la hauteur comme indice pour estimer la classe de qualite d'une station et la productivite d'un peuplement de densite normale qui s'y developpe. Cet interet pour la hauteur est ravive par les travaux de EICHHORN (1904) qui etablit un lien etroit entre la hauteur moyenne du peuplement et la production totale de peuplements de sapin blanc (Abies alba Miller).
Cette relation est consideree alors comme independante de la classe de fertilite.
La hauteur, exprimee par l'indice de fertilite, est encore de nos jours la caracteristique dendrometrique la plus souvent retenue pour indiquer le potentiel d'une station pour la
194 Mitt. Eidgenöss. Forsch.anst. Wald Schnee Landsch. 67, 1992, 2
production de bois (AssMANN 1970; SPURR et BARNEs 1980). Dans ce travail, on entend par indice de fertilite la hauteur dominante ä l'äge de reference de 50 ans.
La modelisation des courbes de croissance en hauteur et des courbes d'indice de fertilite necessite des series de croissance pour lesquelles on connai't precisement la hauteur dominante ä l'äge de 50 ans. Etant donne le nombre restreint (7) de telles series de croissance, on a egalement tenu compte d'analyses de tiges provenant de 16 placettes temporaires. Cette approche pose toutefois l'epineux probleme de la validite des analyses de tiges d'arbres retenus comme retroactivement caracteristique de l'evolution anterieure de la hauteur dominante du peuplement.
3.2.2.1 Evolution de la hauteur dominante des placettes temporaires
A. Hypo theses de base
L'approche utilisee pose comme hypotheses: (1) que l'evolution de la hauteur dominante d'une placette temporaire equivaut ä celle d'arbres de hauteur egale ä la hauteur domi- nante (fig. 2) et (2) qu'il existe, ä un äge quelconque, une relation lineaire entre la hauteur d'arbres dominants et/ou codominants d'un peuplement et leur hauteur actuelle (fig. 3). Si ces deux hypotheses sont fondees, on peut alors interpoler la hauteur dominante ä l'äge i au moyen de la hauteur dominante actuelle.
L'hypothese 1 est ouvertement admise par plusieurs auteurs (SHRIVASTAVA 1976; SCHNEI-
DER 1984) qui admettent que l'evolution de la hauteur moyenne d'un certain nombre
Hauteur (m) 45
35
30
Analyse de tige Hauteur dominante
Hauteur dominante estimee (m) 45
40
30
25 -+---r---,---,---,----~---r---r----!- 25
35 40 45 50 55 60 65 70 75
Age total ( annees)
Fig. 2. Evolution de la hauteur de tiges et evolution de la hauteur dominante calculee par analyses de tiges: Exernple de la placette 19.
Hauteur d'un arbre
a
l'äge t (m) 4540 73 70
35 ... --65
60 55 50 30
45 40
Hauteur dominante estimee (m) 45
40
25 -1----,---.---r---r---'---r--~---r----+- 25
36 37 38 39 40 41 42 43
Hauteur actuelle d'un arbre (m) Trait vertical: Hdom actuelle
Fig. 3. Interpolation de la hauteur dominante
a
l' äge t au moyen de la relation entre la hauteur d'arbresa
l'äge t et de leur hauteur actuelle: Exemple de la placette 19.d'arbres, generalement 5 ou 6, ayant un diametre comparable au diametre dominant ou une hauteur comparable
a
la hauteur dominante reflete celle de la hauteur dominante (fig. 2).L'hypothese 2 repose sur les travaux de plusieurs auteurs (HEGER 1968; BARRETI 1978;
MoNSERUD 1984a; MEANS et HELM 1985) qui utilisent avantageusement le modele lineaire pour exprimer,
a
un äge donne, la relation entre la hauteura
50 ans oua
100 ans et la hauteur d'arbres dominants/codominants. Cette hypothese s'avere importante puisqu'il est rare en pratique, comme le constate egalement MAURER (1968), que l'on puisse disposer d'un nombre su:ffisant d'analyses de tiges ayant des caracteristiques dendrometriques aussi strictes que celles mentionnees par SHRIVASTAVA (1976) et SCHNEIDER (1984). Pour ramener des observations disparatesa
une caracteristique commune, la regression lineaire apparait comme une solution interessante.B. Evolution de la hauteur des arbres
Des rondelles de bois prelevees
a
differents niveaux sur un arbre permettent d'en reconsti- tuer l'evolution en hauteur. Or, une rondelle est generalement preleveea
une hauteur quelconque entre les extremites inferieure et superieure d'une pousse annuelle. Ceci occasionne en moyenne un biais negatif d'une demi-longueur de pousse annuelle (CAR- MEAN 1972; ERDMANN et PETERSON 1982). Pour corriger ce biais systematique DYER etBAILEY (1987) proposent un certain nombre d'approches qui se revelent toutefois di:fficile-
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ment applicables
a
notre materiel. Une correction de -0,5 annee au temps necessaire pour atteindre la hauteur d'un prelevement a donc ete jugee la plus appropriee.La hauteur de chaque arbre est par la suite interpolee
a
intervalle de cinq ans. A cet effet, les coefficients du modele 6 sont calcules au moyen des quatre observations hauteur-äge situees le plus pres de chaque multiple de cinq ans d'äge. L'interpolation des hauteurs se limitea
la partie de la courbe hauteur-äge effectivement couverte par les rondelles de bois.ou:
h Hauteur
a
l'äge t (m) Age total (annees)C. Evolution de la hauteur dominante Methode utilisee
L'evolution de la hauteur dominante s'etablit au moyen d'une serie d'equations (modele 7) exprimant la hauteur des arbres d'une placette
a
un äge donne en fonction de leur hauteur au moment de la coupe (hauteur finale). Il y a une equation pour chaque classe d'äge de 5 ans. On calcule la hauteur dominantea
un äge multiple de 5 ans en introduisant la hauteur dominante actuelle dans l'equation correspondante. La figure 3 illustre ce processus.ou:
hit Hauteur de l'arbre «i»
a
l'äge «t»hi Hauteur actuelle de l'arbre «i»
Les coefficients du modele 7 sont generalement bases sur un echantillon de 6
a
8 arbresdominants/codominants dont la hauteur actuelle se situe de part et d'autre de la hauteur dominante actuelle.
Validation de la methode
La validation de la methode ci-haut developpee necessite des analyses de tiges qui auraient ete effectuees dans des placettes permanentes pour lesquelles on connait l'evolution de la hauteur dominante. Seules les deux placettes permanentes de Zullwil se pretent, bien qu'imparfaitement,
a
cette validation. Les etudes d'arbres provenant des placettes perma- nentes permettent egalement, dans une certaine mesure, d'eprouver la precision de la methode. Les arbres-echantillons communsa
deux releves: äge «t» et äge «t-j» (separes d'une periode de j annees) permettent de calculer les coefficients du modele 8:hit-j = ß1
+
ß2 hit+
c (8)ou:
hit-j Hauteur de l'arbre i
a
l'äge «t-j»hit Hauteur de l'arbre i
a
l'äge «t»La hauteur dominante
a
l'äge «t-j» est estimee en introduisant la hauteur dominantea
l'äge «t» dans l'equation. La difference existant entre la hauteur dominante estimee
a
l'äge«t-j» et la hauteur dominante effective
a
l'äge «t-j» est un indicateur de l'erreura
laquelle on doit s'attendre pour une retrospection d'une duree de<~» annees.3.2.2.2 Evolution de la hauteur dominante des placettes permanentes
La hauteur dominante des 7 placettes permanentes est interpolee
a
intervalles de cinq ans.A cet effet, les coefficients du modele 9 sont calcules en utilisant les trois couplets hauteur- äge les plus rapproches de la valeur
a
interpoler.(9) ou:
H Hauteur dominante T Age total
3.2.2.3 Determination de l'indice de fertilite
Les principales etudes de la productivite du Douglas utilisent comme äge de reference 50 ans (BRUCE 1981; MONSERUD 1984a) ou 100 ans (BERGEL 1985a; MEANS et HELM 1985).
L'äge de reference de 50 ans est retenu dans cette etude puisque c'est generalement dans l'intervalle 20 ä 100 ans que servent les courbes de croissance en hauteur. Par ailleurs le choix de cet äge de reference s'impose de lui-meme puisque les peuplements echantillonnes sont pour la plupart äges de moins de 80 ans. L'indice de fertilite (hauteur dominante
a
50ans) des placettes ayant des releves de part et d'autre de l'äge de reference est interpole par ajustement selon le modele 9
a
l'ensemble des observations de la placette.3.2.2.4 Modelisation du faisceau de courbes de croissance en hauteur
Au plan methodologique, on utilise generalement une des trois methodes suivantes pour modeliser l'evolution du faisceau de courbes de croissance en hauteur.
1. GRANEYet BURK.HART (1973), CURTIS et al. (1974), GRJFFIN et JoHNSON (1980), HARRING- TON et CURTIS (1986), CARMEAN et LENTHAIL (1989) utilisent simultanement l'ensemble de leurs observations (analyses de tiges individuelles ou moyenne de la hauteur des analyses de tiges d'une placette) pour calculer l'equation exprimant la hauteur en fonction de l'äge et de l'indice de fertilite.
2. Plusieurs auteurs tels que AssMANN et FRANZ (1963), SCHÜTZ et BADoux (1979), BERGEL (1985a) utilisent plutöt la regression ä deux etapes. Dans un premier temps, ils calculent pour chaque placette les coefficients d'une equation exprimant la hauteur en fonction de l'äge. Dans un deuxieme temps, ils expriment les coefficients primaires en fonction de l'indice de fertilite.
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3. HEGER (1968), BARRETI(1978), MONSERUD (1984a), MEANSetHELM(1985)procedenten etablissant, par tranche de 10 ans, une equation de regression lineaire entre la hauteur et l'indice de fertilite. Differentes approches s'offrent alors pour etablir un modele generaL Certains utilisent les valeurs calculees a partir des differentes equations lineaires alors que d'autres expriment les coefficients des differentes equations lineaires en fonction de l'äge.
La premiere approche apparait plus appropriee a notre materiel puisqu'elle donne a chaque classe d'äge .un poids proportionnel au nombre d'observations qu'on y retrouve.
La regression a deux etapes apparait moins appropriee car les coefficients primaires sont estimes a partir de series de croissance d'äge final variable. Certaines ne depassent pas l'äge de 59 ans alors que d'autres s'etirent jusqu'a 100 ans. On ne peut accorder la meme credibilite aux coefficients exprimant une serie de croissance d'un äge maximal de 59 ans qu'a celle applicable a une serie de croissance d'un äge maximal de 100 ans. II faudrait, en theorie, limiter l'utilisation de la methode a la plage de donnees commune a toutes les placettes.
La methode developpee par Heger finalement n'a pas ete retenue en raison principale- ment du faible nombre d' observations dans les classes d' äge extremes, ce qui occasionne un comportement des equations difficile a modeliser par la suite.
La relation hauteur-äge est generalement modelisee par l'un des trois modeles suivants que nous nous proposons d'evaluer. Le premier modele (10) (SCHÜ1Z et BADoux 1979;
GRIFFIN et JOHNSON 1980) est une modification d'un modele initialement propose par PRoDAN (1965) pour calculer l'evolution de la hauteur. Ce modele respecte 2 contraintes:
(1) la hauteur est nulle a l'äge zero et (2) la hauteur est egale a l'indice de fertilite a 50 ans.
T2 .
H = --- + c: (10)
25
;o +
ß1 (T - 50)+
ß2S (T - 50)+
ß3 (T2- 2500)+
ß4S (T2- 2500) ou:S Indice de fertilite
Ensuite on peut envisager d'utiliser le modele 11 de Ek-Payandeh (PAYANDEH 1974). Ce modele respecte la contrainte de l'origine mais la hauteur n'est pas necessairement egale a l'indice de fertilite a l'äge de reference.
H = ß1 Sß2 (1 - expß3T)ß4Sß5 +c: (11)
NEWNHAM (1988) propose une modification du modele (11) de Ek-Payandeh de sorte que la hauteur corresponde a l'indice de fertilite a l'äge de reference (modele 12). Cette exigence est realisee par le biais de la constante k (equation 13). Ce modele de Newnham respecte evidemment la contrainte de l' origine.
ou:
Ti Age de reference (50 ans)