4. Ergebnisse
4.6. Die Sukzession der Artengemeinschaften
4.6.1.1. Sukzession der Artengemeinschaften an liegendem Buchentotholz
in ihrer Artenvergesellschaftung untersucht. Berechnet wurden die Dominantenidentitäten nach Renkonen einerseits auf Grundlage der logarithmierten Schlüpfdichten (REln) (Tab. 4-44), andererseits ohne Logarithmierung (RE) (Anhang 7b) sowie die Sørensen-quotienten (SQ) (Anhang 7a).
Tabelle 4-44 läßt entlang der Diagonalen die geforderte Konzentration hoher Ähnlichkeits-werte erkennen. Im linken oberen Teil der Tabelle ist eine Häufung von Proben festzustellen, die sich untereinander durch hohe Ähnlichkeitswerte auszeichnen. Sie waren von Stämmen genommen worden, die erst am Beginn der Zersetzung standen und i. d. R. noch keinen Bodenkontakt hatten, da die Kronenäste als Abstandshalter fungierten. Das Holz wies eine noch große Festgkeit auf und die Stämme waren in der weit überwiegenden Zahl der Fälle vollständig berindet. Eine in der Tendenz fortschreitende Zersetzung des beprobten Materials gibt sich entlang der Diagonalen zu erkennen. Damit einhergehend wurden nur noch ver-einzelt hohe Ähnlichkeitswerte ( 60 %) erreicht. Sieht man von der ersten Zersetzungsstufe ab, waren anhand der Dominantenidentitäten keine eindeutigen Fallengruppierungen zu er-kennen, die sich durch große Ähnlichkeit untereinander bei gleichzeitig geringer Überein-stimmung in der Struktur der Artengemeinschaften mit den Mitgliedern benachbarter Grup-pen hervorgehoben hätten. Am ehesten wären hier die FallengrupGrup-pen 17b/96 - 17a/96, 11/95 - 01b/96, 18a/96 - 15/96, 05a/96 - 20/95 und 03/95 - 19b/95 abzugrenzen. Der Wechsel in der Zusammensetzung der Käferzönosen entlang des Zersetzungsgradienten stellte sich insgesamt eher als ein Kontinuum dar. Gleichzeitig ließ die Anordnung der Proben vermuten, dass sich verschiedene, voneinander mehr oder weniger unabhängige Gradienten in dem erhobenen Datenmaterial manifestieren, bzw. dass die beobachteten Artenvergesellschaftungen die Folge von Faktorenkombinationen sind, die nur z. T. eng mit der Zersetzungsdauer korreliert sind.
Eine den vorangegangenen Ausführungen sehr ähnliche Anordnung der Proben ergab sich auch als Ergebnis einer DCA (Abb. 4-36). Da bei diesem Verfahren insgesamt vier Achsen (hypothetische Variablen) berechnet werden, ließen sich in vielen Fällen Fallengruppen deut-licher voneinander abgrenzen. Von den 229 Arten, deren logarithmierte Schlüpfdichten Grundlage für die Berechnungen waren, sind aus Gründen der Darstellbarkeit vor allem Arten mit geringer Frequenz nicht in das Ordinationsdiagramm (Abb. 4-37) aufgenommen worden.
Die wichtigsten Ergebnisse verschiedener Korrespondenzanalysen werden in der Tabelle 4-45 vergleichend gegenübergestellt.
Die Eigenwerte der in den Abbildungen 4-36 und 4-37 dargestellten Ordinationsachsen be-trugen 0,353 (Achse 1) und 0,190 (Achse 2), die der nicht dargestellten dritten und vierten Achse beliefen sich auf 0,142 und 0,121. Damit konnten die vier hypothetischen Variablen gemeinsam 19,4 % der Gesamtvarianz des Datenmaterials erklären. Blieben die zahlreichen nur in Einzelproben auftretenden Arten unberücksichtigt, erhöhte sich der erklärbare Anteil auf 29,1 %.
4. Ergebnisse
Tabelle 4-44: Ähnlichkeitsmatrix (REln) der STE-Proben an liegendem Buchentotholz
4.6. Die Sukzession der Artengemeinschaften
Abb. 4-36: Ordinationsdiagramm (DCA): STE-Proben an liegendem Buchentotholz
+2,0
Abb. 4-37: Ordinationsdiagramm (DCA): Arten aus STE-Proben an liegendem Buchentotholz
4. Ergebnisse
Tabelle 4-45: Ergebnisse verschiedener Korrespondenzanalysen mit den Fangdaten aus STE-Proben an Buchentotholz
Die vorgefundenen Artenvergesellschaftungen lassen sich zum Teil durch die Dauer des Zersetzungsprozesses erklären. Im linken Teil des Ordinationsdiagrammes ist eine Konzen-tration von Proben zu beobachten, die zum Zeitpunkt der Beprobung erst seit wenigen Jahren abgestorben waren. Entsprechend wurden hier jene Arten positioniert, die eine Präferenz für vergleichsweise frisches Totholz erkennen lassen, wie z. B. die Borkenkäferarten Xyleborus saxeseni, Xyloterus domesticus und Taphrorychus bicolor. Im rechten Teil der Grafik findet sich hingegen der größte Teil jener Proben, die bereits seit mindestens 6 Jahren abgestorben waren. Arten mit einer Präferenz für Mulm und Totholzpilze finden sich hier in größerer Anzahl.
Deutlich zeigt sich aber auch, dass bei fortgeschrittener Zersetzungsdauer die Streuung in der Artenvergesellschaftung zunahm, was sich bereits in den sinkenden Werten der Dominan-tenidentitäten angedeutet hatte. Abgesehen von den ersten Jahren ist der Absterbezeitpunkt offenbar nur noch in geringerem Maße geeignet, die Struktur der Artengemeinschaften zu er-klären, was möglicherweise darauf zurückgeführt werden kann, dass die Zersetzungsge-schwindigkeit der einzelnen Totholzobjekte stark variiert und die Korrelation zwischen Ab-sterbezeitpunkt und Zersetzungszustand zunehmend geringer wird. Die Vergesellschaftung der Arten wurde allem Anschein nach von anderen Faktoren als der Zersetzungsdauer beeinflusst.
Um die Beziehung zwischen den an den Fallenstandorten erhobenen Habitatvariablen und den festgestellten Artenkompositionen aufzudecken und deren Eignung zur Erklärung der vorgefundenen Vergesellschaftungen zu prüfen, wurden die Daten verschiedenen Verfahren der kanonischen Korrespondenzanalyse unterzogen. Da für eine große Anzahl von Proben keine Informationen zum Absterbezeitpunkt vorlagen und hiervon besonders stärker zersetzte Stämme betroffen waren, blieb dieser Faktor in der weiteren Auswertung unberücksichtigt.
Die wichtigsten Ergebnisse verschiedener kanonischer Korrespondenzanalysen auf unter-schiedlicher Datenbasis sind in der Tabelle 4-46 vergleichend gegenübergestellt. Die
4.6. Die Sukzession der Artengemeinschaften
Abbildungen 4-38 und 4-39 zeigen die Ordinationsdiagramme einer CCA, bei der die Proben und Arten in Abhängigkeit von den an den Fallenstandorten erhobenen Variablen dargestellt werden. Grundlage für die Berechnungen waren die logarithmierten Schlüpfdichten jener 90 Arten, die in mindestens 5 Proben angetroffen worden waren. Nur ein Teil von ihnen fand in der graphischen Darstellung Platz. Für die als passiv gekennzeichneten Proben lagen keine vollständigen Angaben zu den Habitatvariablen vor. Ihre Positionen wurden in einem zweiten Schritt einzig und allein aufgrund ihrer Artenkombinationen bestimmt.
Tabelle 4-46: Ergebnisse verschiedener kanonischer Korrespondenzanalysen mit den Fangdaten aus STE-Proben an liegendem Buchentotholz
Berechnungs- grundlage
Eigenwerte (λ) der Ordinationsachsen
total inertia
cum. perc. var. of spec.
Data (Achsen 1-4)
spec. env. correl.
(Achsen 1-4)
cum. perc.
var. of spec.-env.
relation (Achsen 1-2)
Arten Daten λ 1 λ 2 λ 3 λ 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2
229 Binär .272 .176 .152 .131 4.863 5.6 9.2 12.4 15.0 .939 .949 .922 .951 25.6 42.1 229 ln Dichte .289 .152 .114 .109 3.701 7.8 11.9 15.0 18.0 .924 .940 .927 .928 31.2 47.6 90 binär .179 .082 .051 .045 1.925 9.3 13.6 16.2 18.5 .886 .865 .851 .870 38.5 56.1 C
C A
90 ln Dichte .232 .080 .058 .053 1.821 12.7 17.1 20.3 23.2 .889 .821 .849 .877 44.1 59.2 229 binär .272 .136 .088 .056 4.863 5.6 8.4 10.2 11.4 .939 .881 .866 .801 25.6 39.7 229 ln Dichte .289 .140 .071 .051 3.701 7.8 11.6 13.5 14.9 .924 .921 .851 .829 31.2 46.9 90 binär .179 .067 .037 .023 1.925 9.3 12.8 14.7 15.9 .886 .849 .725 .762 38.6 54.9 D
C C
A 90 ln Dichte .232 .060 .031 .018 1.821 12.7 16.1 17.8 18.7 .889 .834 .748 .672 44.2 57.1
4. Ergebnisse
Abb. 4-38: Ordinationsdiagramm (CCA): STE-Proben an liegendem Buchentotholz und Habitatvariablen
Abb. 4-39: Ordinationsdiagramm (CCA): Arten aus STE-Proben an liegendem Buchentotholz
4.6. Die Sukzession der Artengemeinschaften
Der Eigenwert der 1. Achse betrug 0,232. Im Vergleich hierzu war die Bedeutung der übri-gen Achsen mit Eiübri-genwerten von 0,080, 0,058 und 0,053 deutlich geringer. Ein nennens-werter Gradient war somit fast ausschließlich entlang der ersten Ordinationsachse ausgeprägt.
Eine Gegenüberstellung der Ergebnisse der Korrespondenzanalysen und der kanonischen Korrespondenzanalysen ließ den Schluß zu, dass die gemessenen Variablen durchaus geeignet waren, einen nicht unwesentlichen Anteil an der in den Proben vorgefundenen Variation in den Artenkompositionen zu erklären.
Das höchste Erklärungspotenzial von den in der CCA berücksichtigten Faktoren wies der Bohrwiderstand auf, gefolgt von Berindung und Saugfähigkeitsquotient. Diese drei Einfluss-größen waren am engsten mit der 1. Ordinationsachse korreliert, während die 2. Achse die engste Korrelation zum Faktor Beschirmung aufwies (Tab. 4-47). Der geringste Beitrag zur Erklärung der Artenstreuung wurde durch den Faktor Holzfeuchtigkeit beigesteuert.
Um die Bedeutung der Faktorenkombinationen für die Erklärung der Artenstreuung zu untersuchen, müssen Korrelationen zwischen diesen berücksichtigt werden (Tab. 4-48). Zu diesem Zweck wurden die Variablen einer ’forward selection’ unterzogen. Der Bohrwider-stand lieferte mit 30,2 % den größten Beitrag zum insgesamt durch die aufgenommenen Faktoren erklärbaren Anteil. Bohrwiderstand und Berindung waren positiv miteinander korreliert. Gemeinsam erreichten sie einen Anteil von 49,1 %. Im Gegensatz zur isolierten Betrachtung der Einzelfaktoren erwies sich in der kumulativen Betrachtung der Faktor Lage als bedeutsamer als der Saugfähigkeitsquotient, da letzterer vergleichsweise eng mit den Faktoren Bohrwiderstand und Berindung korreliert war. Gemeinsam erreichten die vier genannten Faktoren einen Wert von 73,6 %. Die restlichen 26,4 % wurden durch die Variablen Überschirmung, Beschattung und Holzfeuchte beigetragen.
Im linken oberen Bereich des Ordinationsdiagramms sind vor allem jene Proben positioniert, die an vollständig berindeten Stammabschnitten mit sehr hohem Bohrwiderstand genommen wurden. Im linken unteren Sektor sind ebenfalls fast ausschließlich Proben der Rindenklasse 4 zu finden, allerdings waren viele von ihnen der Bohrwiderstandsklasse 5 zuzuordnen. Proben mit geringem Bohrwiderstand, hoher Saugfähigkeit und in vielen Fällen geringem Rindenprozent sind schwerpunktmäßig am rechten Rand des Diagramms zu finden.
Gleichzeitig ist im rechten Teil des Ordinationsdiagramm eine stärkere Streuung insbesondere auch entlang der 2. Achse zu beobachten. Noch ausgeprägter war diese Verteilung bereits als Ergebnis der Korrespondenzanalysen in Erscheinung getreten. Offensichtlich nahm mit voranschreitender Zersetzung das Erklärungspotenzial der Faktoren Bohrwiderstand und Berindung tendenziell ab. Zum einen sanken die Korrelation zwischen diesen beiden Fak-toren, zum anderen erlangten andere Variablen allem Anschein nach ein größeres Gewicht.
Im unteren rechten Sektor des Ordinationsdiagramms ist eine Anhäufung von Proben zu beobachten, die bei sehr niedrigem Bohrwiderstand den Rindenklassen 2 und 3 zuzuordnen waren und die zudem Kontakt zur Bodenoberfläche hatten. Im rechten oberen Teil des Ordinationsdiagramms finden sich dagegen vermehrt Proben, die keinen Bodenkontakt hatten, die bei geringem Rindenprozent einen größeren Bohrwiderstand aufwiesen und in vielen Fällen weniger stark überschirmt waren.
4. Ergebnisse Tabelle 4-47: Kanonische Koeffizienten und
Korrelations-koeffizienten
Kanonischer Koeffizient Korrelationskoeffizient Variable Achse 1 Achse 2 Achse 1 Achse 2
Ri - 0,50 - 0,58 - 0,73 - 0,52 Bw - 0,47 + 0,29 - 0,80 + 0,14 Sq + 0,25 + 0,30 + 0,65 + 0,21 Fe - 0,06 + 0,16 + 0,05 + 0,04 Schi - 0,02 + 0,63 - 0,29 + 0,75 Scha - 0,16 - 0,06 - 0,34 + 0,45 Lage: hochliegend - 0,36 + 0,44 - 0,51 + 0,43
aufliegend + 0,51 - 0,43
Tabelle 4-48: Korrelationen zwischen den Variablen Variable Bw Sq Fe Schi Scha Lage Ri + 0,41 - 0,33 + 0,07 - 0,14 - 0,11 ± 0,20 Bw - 0,57 - 0,12 + 0,37 + 0,27 ± 0,16 Sq + 0,12 - 0,19 - 0,27 ± 0,05
Fe - 0,10 - 0,25 ± 0,08
Schi + 0,63 ± 0,18
Scha ± 0,25
Die folgenden Ausführungen beschränken sich weitestgehend auf die beiden wichtigsten der an den Fallenstandorten erhobenen Variablen. Die Tabelle 4-49 informiert über den auf die Bw- und Ri-Klassen entfallenden Stichprobenumfang und über die dort angetroffenen Arten- und Individuenzahlen.
Tabelle 4-49: Probenumfang, Arten- und Individuenzahl einzelner Bw- und Ri-Klassen Bohrwiderstandsklasse Rindenklasse Bw 6 Bw 5 Bw 4 Bw 3 Bw 2 Bw 1 Ri 4 Ri 3 Ri 2 Ri 1 ges.
Proben 10 16 4 7 7 7 27 12 8 4 51
Mantelfläche (dm2) 1714 2282 573 910 947 1003 4115 1708 1103 503 7430 Volumen (dm3) 2289 2566 641 923 1050 1116 4923 1929 1193 540 8585 Rindenfläche (dm2) 1698 1924 424 550 810 497 4115 1406 382 0 5903 Ri % 99,0 84,3 74,0 60,5 85,5 49,5 100,0 82,3 34,6 0,0 79,5 Individuen 4673 4491 840 1207 1431 1053 9094 2802 1068 731 13695 Ind./m 2 273 197 147 133 151 105 221 164 97 145 184 Arten 137 163 80 110 103 112 186 144 119 103 257
4.6. Die Sukzession der Artengemeinschaften
Unabhängig von der Bw- und Ri-Klasse waren die räuberischen Arten dominierend (Tab. 4-50). Sie stellten jeweils über 50 % der Arten und Individuen. Die höchsten Schlüpf-dichten wurden in der Bw-Klasse 6 und der Ri-Klasse 4 registriert. Bei sinkendem Berin-dungsprozent war ein Rückgang des Individuenanteils zu verzeichnen. Die zweithäufigste Konsumentengruppe waren die Mycetophagen. Ihr Artenanteil lag in fast allen Klassen relativ konstant zwischen 26,1 und 28,2 %. Lediglich in der Bw-Klasse 1 war er mit 22,3 % geringfügig niedriger. Der Individuenanteil wurde wenig von der Ri-Klasse beeinflusst und variierte nur zwischen 31,1 und 38,1 %. Deutlicher waren die Unterschiede in den einzelnen Bw-Klassen. Hier lagen die Individuenanteile zwischen 18,0 (Klasse 2) und 36,9 % (Klasse 5). Auf 2,2 bis 4,8 % belief sich der Individuenanteil der xylophagen Arten in den einzelnen Bw-Klassen, während der Artenanteil zwischen 6,3 und 10,0 % variierte. Der relativ höchste Arten- und Individuenanteil und die höchste Schlüpfdichte wurde für Proben der Ri-Klasse 1 registriert. Die übrigen Konsumtengruppen waren in nur geringem Umfang in den STE-Proben an Buchentotholz vertreten.
Tabelle 4-50: Anteile der Konsumententypen in den Bw- und Ri-Klassen
Bohrwiderstandsklasse Rindenklasse
m zoophag 165,3 111,6 94,0 88,1 112,4 64,8 139,6 98,7 54,2 80,7 113,5 Der größte Teil der nachgewiesenen Arten gehörte zur Gruppe der Rindenbewohner (Tab. 4-51). Sie waren in den Bw-Klassen 6 bis 3 und den Ri-Klassen 4 bis 2 die artenreichste Fraktion. Selbst in den Proben der Ri-Klasse 1 waren 15,5 % der Arten und 30,8 % der Indivi-duen den corticolen Arten zuzurechnen. Der höchste IndiviIndivi-duenanteil wurde mit 58,2 % in den Proben der Bw-Klasse 6 bzw. mit 55,3 % in denen der Ri-Klasse 4 registriert. In den Proben dieser Klassen schlüpften 158,7 bzw. 122,1 Ind/m2. Der relativ hohe Individuenanteil in der Bw-Klasse 2 war darin begründet, dass die untersuchten Stammabschnitte dieser Klasse vor allem den Ri-Klassen 3 und 4 angehörten.
4. Ergebnisse
Die lignicolen Arten waren mit 9,3 % am Artenspektrum beteiligt und stellten gemeinsam einen Individuenanteil von 14,8 %. Mit abnehmendem Bohrwiderstand war eine sinkende Schlüpfdichte dieser Präferentengruppe zu beobachten. Der höchste Individuenanteil wurde mit 24,7 % in Proben der Bw-Klasse 6 bzw. mit 19,1 % in Stammabschnitten der Ri-Klasse 4 gemessen.
Mit fortschreitender Zersetzung erreichten die an Totholzpilze gebundenen Arten höhere Individuen- und Artenanteile. Die höchsten Schlüpfdichten wurden in Stammabschnitten der Bw-Klasse 3 bzw. der Ri-Klasse 1 verzeichnet. In der Bw-Klasse 6 belief sich ihr Individuen-anteil auf nur 2,3 %, in der Ri-Klasse 4 auf 2,8 %.
Tabelle 4-51: Anteile der Habitatpräferenztypen in den Bw- und Ri-Klassen Bohrwiderstandsklasse Rindenklasse
4.6. Die Sukzession der Artengemeinschaften
Mit einen Individuenanteil von 19,9 % waren die Mulmbewohner nach den Rindenkäfern die zweithäufigste Präferentengruppe. Die höchste Schlüfdichte wurde mit 53,2 Ind/m2 in Proben der Bw-Klasse 4 festgestellt. Dieser Fraktion waren 20 % der Arten und 36,3 % der Individuen zuzurechnen. In den Stammabschnitten der Bw-Klasse 1 und der Ri-Klasse 2 waren die Mulmbewohner sogar die individuenstärkste Fraktion.
Wie die Mulmbewohner erlangten auch die bodenbewohnenden Arten mit fortschreitender Zersetzung eine größere Bedeutung. Sie erreichten in fast allen Klassen einen hohen Arten-anteil, waren aber erst in den Bw-Klassen 2 und 1 und der Ri-Klasse 1 vorherrschend. Der Individuenanteil stieg von 1,9 % in Proben der Bw-Klasse 6 auf 22,2 % in der Klasse 1. Mit 19,6 bzw. 14,2 % waren sie am Fangergebnis der Ri-Klassen 2 und 1 beteiligt. Mit abneh-mendem Bohrwiderstand und sinkendem Rindenprozent stieg die registrierte Schlüpfdichte an. Den größten Anteil hatte diese Gruppe an schattigen Stammabschnitten mit Bodenkontakt.
Obwohl sich frisches und stark zersetztes liegendes Buchentotholz deutlich in der beobach-teten qualitativen und quantitativen Struktur der Artenvergesellschaftungen unterschieden, ließen sich eng abgegrenzte Artengemeinschaften im Sukzessionsprozeß kaum ausmachen.
Die Übergänge erwiesen sich vielmehr als fließend. Mit fortschreitender Zersetzung traten neue Arten hinzu, andere verschwanden, viele waren an Stammabschnitten sehr unterschied-lichen Zustandes zu finden und ließen lediglich Veränderungen in der erfaßten Schlüpfdichte erkennen. Die Positionen der Arten entlang der Achsen im Ordinationsdiagramm verweisen somit in vielen Fällen nur auf unterschiedliche Schwerpunkte in der Häufigkeitsverteilung der Arten (Abb. 4-38).
Die Koordinaten der Arten im Ordinationsdiagramm der kanonischen Korrespondenz-analyse (Abb. 4-39) ergaben sich aus ihrer Verteilung auf die Proben. Die Nähe der Arten zueinander erlaubt daher in begrenztem Maße Rückschlüsse auf die Ähnlichkeit ihres Vor-kommens. Es gilt allerdings zu berücksichtigen, dass die zweidimensionale Darstellung eine Dimensionenreduktion bedeutet und folglich Arten mit ähnlicher Position durchaus erheb-liche Unterschiede in ihrer Verteilung z. B. entlang der dritten Ordinationsachse aufweisen können. Zudem sind die sehr verschiedenen Eigenwerte der beiden Ordinationsachsen zu beachten. Des weiteren besteht die Möglichkeit, dass die Bedeutung der Variablen für die Verteilung einzelner Arten erheblich größer oder kleiner sein kann als für die Erklärung der Artenvergesellschaftungen. Die Koordinaten der Arten im Ordinationsdiagramm sind somit lediglich als bestmögliche Abbildung ihrer Verteilung im zweidimensionalen Raum zu interpretieren.
An frischen Stämmen fanden sich verschiedene Arten, die an den Zustand des Holzes vergleichsweise enge Ansprüche stellen. Atheta harwoodi und Glischrochilus quadriguttatus waren fast ausschließlich in Proben der Bw-Klasse 6 und Ri-Klasse 4 zu finden. Agathidium nigripenne, Taphrorychus bicolor, Rhinosimus ruficollis, Xyloterus signatus und Xyloterus domesticus hatten den Schwerpunkt ihrers Vorkommens an liegendem Buchentotholz in Proben der Bw-Klassen 5 und 6 und der Ri-Klasse 4. Xyloterus domesticus erreichte in diesen Klassen Individuenanteile von 8,4 und 7,3 % (Tab. 4-52).
4. Ergebnisse
Tabelle 4-52: Dominante Arten in einzelnen Variablenklassen (Ind. %)
Bohrwiderstandsklasse Rindenklasse ART Bw 6 Bw 5 Bw 4 Bw 3 Bw 2 Bw 1 Ri 4 Ri 3 Ri 2 Ri 1
Rhizophagus dispar 33,2 29,8 23,8 17,0 29,5 12,6 32,4 24,5 10,0 14,6 Hylecoetus dermestoides 12,7 2,2 3,7 3,6 0,0 0,0 6,9 5,1 0,0 0,0 Xyloterus domesticus 8,4 7,3 0,0 0,0 0,0 0,0 7,8 0,2 0,0 0,0 Rhizophagus bipustulatus 5,5 2,2 1,2 1,4 0,6 1,4 3,9 1,0 1,2 1,1 Corticeus unicolor 3,7 1,2 3,1 0,8 2,0 0,1 2,5 2,2 0,1 0,8 Rhizophagus nitidulus 2,5 2,4 1,4 4,4 0,8 0,1 2,6 2,4 0,2 0,1 Ptilinus pectinicornis 2,4 2,2 2,0 1,6 1,0 0,7 2,4 1,2 1,2 0,8 Ptinella limbata 1,3 5,4 4,3 1,2 2,2 2,1 1,8 5,5 8,1 1,1 Aridius nodifer 1,3 2,9 1,3 1,3 1,0 3,5 2,4 0,9 1,9 1,8 Ptinella aptera 0,4 2,2 1,5 1,3 2,3 0,4 0,9 2,4 3,1 0,5 Cryptophagus dentatus 0,8 2,0 1,8 3,1 1,5 3,7 1,5 1,4 3,9 3,3 Orchesia undulata 0,8 1,9 1,9 1,0 0,9 0,5 0,8 1,5 1,6 5,1 Cerylon ferrugineum 2,1 3,5 12,6 7,9 6,4 1,7 3,8 6,2 2,9 2,5 Vincenzellus ruficollis 0,5 1,9 3,2 0,1 0,0 0,1 1,5 0,0 0,0 0,0 Corticaria longicollis 1,1 2,3 3,1 3,3 2,1 4,0 1,7 3,7 2,8 1,5 Sepedophilus testaceus 0,3 1,3 2,5 3,1 4,8 7,0 1,1 2,8 4,2 7,1 Dienerella elongata 0,1 0,4 2,1 0,2 0,3 0,5 0,2 1,0 0,3 0,1 Pteryx suturalis 1,6 2,2 7,6 1,3 2,3 12,8 1,4 4,5 8,5 10,0 Gabrius splendidulus 0,6 1,0 1,0 3,5 3,0 0,7 0,9 2,1 0,6 2,5 Octotemnus glabriculus 0,0 1,6 0,0 3,4 0,4 0,1 0,0 2,5 2,0 3,6 Bibloporus bicolor 0,1 0,4 0,0 2,7 1,2 0,1 0,1 1,2 1,0 2,2 Cerylon histeroides 0,1 0,4 0,2 2,3 0,8 0,6 0,2 0,9 1,8 1,0 Leptusa fumida 1,2 1,5 0,6 2,6 3,1 0,4 1,3 2,6 0,7 1,0 Plegaderus dissectus 0,1 0,2 0,1 1,6 5,7 0,9 0,9 0,9 1,4 1,0 Phloeonomus punctipennis 2,8 2,6 1,0 2,3 5,0 4,0 2,7 3,0 5,3 1,6 Cis nitidus 0,0 0,1 0,0 0,2 2,2 0,9 0,4 0,2 0,7 0,4 Stenichnus collaris 0,2 1,5 1,7 3,0 2,2 11,3 1,6 1,9 5,5 3,3 Neuraphes elongatulus 0,2 0,8 0,7 1,7 0,7 4,5 0,3 1,0 6,1 1,1 Epuraea variegata 0,0 0,2 0,1 1,4 0,4 3,5 0,3 0,7 1,9 0,5
Hylecoetus dermestoides, Euryusa castanoptera, Corticeus unicolor, Pediacus dermes-teoides, Rhizophagus nitidulus, Rhizophagus bipustulatus und Anomognathus cuspidatus sind Beispiele für Arten, die in ihrer überwiegenden Mehrheit zwar ebenfalls in Proben der Bw-Klassen 6 und 5 bzw. der Ri-Klasse 4 gefangen wurden, die aber schon vermehrt auch in noch relativ festem, aber in der Zersetzung bereits etwas weiter fortgeschrittenem Material auf-traten. Rh. bipustulatus war in allen Bw- und Ri-Klassen vertreten, gehörte aber nur in Proben der Bw-Klasse 6 und 5 bzw. der Ri-Klasse 4 zu den Hauptarten. 77,4 % der gefangenen Tiere von Hylecoetus dermestoides entfielen auf die Bw-Klasse 6, der Individuenanteil belief sich hier auf 12,7 %. Auch in den Bw-Klassen 5 bis 3 wurde der Status einer Hauptart erreicht.
Von Corticeus unicolor wurden 58,8 % und von Rhizophagus nitidulus 39,0 % der Tiere in
4.6. Die Sukzession der Artengemeinschaften
Proben der Bw-Klasse 6 registriert. Auch in geringeren Bw-Klassen erreichten sie noch höhere Individuenanteile. Die drei zuletzt genannten Arten zählten sowohl in den Proben der Ri-Klasse 4 als auch denen der Klasse 3 zu den Hauptarten. Ptilinus pectinicornis gehörte zu den häufigeren Arten in den Bw-Klassen 6 bis 4. Mit abnehmendem Bohrwiderstand und Rindenprozent gingen die Fangzahlen und die registrierten Schlüpfdichten zurück.
Vincenzellus ruficollis wurde mit den höchsten Schlüpfdichten in Stammabschnitten der Bw-Klassen 5 und 4 festgestellt, 99 % der Individuen entfielen auf Proben der Ri-Klasse 4.
Der höchste Dominanzwert wurde für die Bw-Klasse 4 registriert. Die höchste Dichte und den höchsten Individuenanteil hatte Cerylon ferrugineum in Proben der Bw-Klasse 4 und war in den Klassen 4 bis 2 jeweils die zweithäufigste Art. Euplectus punctatus erreichte die höchsten Individuenanteile in den Bw-Klassen 4 und 3, Gabrius splendidulus zählte zu den dominie-renden Arten in den Bw-Klassen 3 und 2.
Zu den Arten, die, zumindest soweit es die STE-Proben an liegendem Buchentotholz betrifft, besonders in stärker zersetzten Stammabschnitten ein relativ größeres Gewicht er-langten, zählten u. a. die Mulmbewohner Cerylon histeroides, Plegaderus dissectus, Sepedo-philus testaceus und Abraeus granulum. Plegaderus dissectus wurde vor allem an weichen, aber noch berindeten Stammabschnitten gefangen und erreichte so in den Proben der Bw-Klasse 2 einen Individuenanteil von 5,7 %. Mit sinkendem Bohrwiderstand und abnehmender Berindung stieg der Individuenanteil und die festgestellte Dichte von Sepedophilus testaceus fast kontinuierlich an. Einige totholzpilz- und bodenbewohnende Arten erlangten in den Stadien fortgeschrittener Zersetzung ebenfalls größere Bedeutung. Beispiele sind Cis nitidus, Epuraea variegata und Neuraphes elongatulus. Stenichnus collaris wurde in den größten Schlüpfdichten an Stämmen niedriger Ri- und Bw-Klassen registriert, wo sie auch die höchsten Dominanzwerte erreichte.
Eine ganze Reihe von Arten zeigte im Bohrwiderstandsgradienten eine eher bimodale Verteilung. Mit fortschreitender Zersetzung nahm ihre absolute und/oder relative Häufigkeit zunächst zu, fiel dann wieder ab und stieg bei niedrigen Bohrwiderständen erneut an. Ein Beispiel hierfür ist Pteryx suturalis, der die höchsten Dichten in den Bw-Klassen 4 und 1 erreichte. Weitere Beispiele sind Ptinella aptera, Aridius nodifer, Bibloporus bicolor und Octotemnus glabriculus.
Abschließend sollen noch einige Arten Erwähnung finden, deren Verteilung keine deutlichen Schwerpunkte erkennen ließen und die in Stammabschnitten von sehr unterschied-lichem Zustand auftraten bzw. die in zahlreichen Klassen dominierten. Sie finden sich im Ordinationsdiagramm vor allem in der Nähe des Zentrums abgebildet. Nur eine Art, Rhizo-phagus dispar, war in allen Bw- und Ri-Klassen als Hauptart vertreten. Auch an unberindeten Stammabschnitten erreichte dieser räuberische Rindenkäfer den höchsten Individuenanteil von allen Arten. Die weitaus überwiegende Anzahl der Tiere wurde allerdings an Stämmen der Bw-Klassen 6 und 5 bzw. der Ri-Klassen 4 und 3 gefangen. Recht ausgeglichen war die Verteilung von Corticaria longicollis. Die festgestellten Dichten dieses Mulmbewohners waren in allen Bw-Klassen annähernd gleich hoch. Als weitere Arten können Leptusa fumida und Cryptophagus dentatus zu dieser Gruppe gestellt werden.
4. Ergebnisse
4.6.1.2. Sukzession der Artengemeinschaften an liegendem Eichentotholz