Ordination

Während der Einsatz verschiedener Ähnlichkeits- bzw. Unähnlichkeitsindices in der ökolo-gischen Forschung auf eine lange Tradition zurückblicken kann, wurden einige bedeutsame multivariate Verfahren der indirekten Gradientenanalyse erst in jüngerer Zeit entwickelt (GAUCH 1982). Verschiedene Ordinationstechniken bieten die Möglichkeit, die Reaktion einer Vielzahl von Arten auf eine Vielzahl von Umweltvariablen simultan zu untersuchen.

Anstatt die Reaktionen der einzelnen Arten im Gradienten zu betrachten, steht das Verhalten von Artengemeinschaften im Vordergrund.

Um die Arten nach ihrem Vorkommen und ihrer Häufigkeit bzw. die Habitate nach ihrer Artenstruktur zu ordnen, stehen verschiedene statistische Ordinationverfahren zur Verfügung.

Ihnen gemeinsam ist das Ziel, die Gradientenstruktur herauszuarbeiten und eventuell auch den Einfluss einzelner ökologischer Faktoren aufzuzeigen.

Die Ordinationsverfahren unterscheiden sich u. a. in den ihnen zu Grunde liegenden Modellen und Algorithmen. In diese Untersuchung fanden Korrespondenzanalysen (CA, DCA) und kanonische Korrespondenzanalysen (CCA, DCCA) Eingang, die mit dem Pro-gramm CANOCO 3.1 berechnet und deren Ergebnisse mit CANODRAW 3.0 (SMILAUER 1992) graphisch dargestellt wurden⁴. Die Analysen wurden sowohl mit Präsenz-Absenz-Daten als auch mit den logarithmierten Schlüpfdichten der Arten vorgenommen. Arten mit keiner oder nur sehr geringer Bindung an Totholz (z. B. Rhynchaenus fagi) können i. d. R. nur wenig zum Verständnis der Gradientenstruktur der Sukzession an Totholz beitragen und wurden daher von der Analyse ausgenommen. Darüber hinaus war bei einigen Analysen eine Mindestfrequenz der Arten gefordert. Diese Selektion sollte zur Reduzierung der hohen Variabilität in den Artenkompositionen beitragen und war auch darin begründet, dass

’seltene’ Arten - abhängig von der angewendeten Methode - nur geringen Einfluss auf das Ergebnis haben oder sich gar nachteilig auswirken können (GAUCH 1982; TER BRAAK &

VERDONSCHOT 1995).

4 Allgemeine Einführungen in verschiedene Ordinationstechniken und Verweise zu weiter-führender Literatur finden sich in GAUCH (1982), JONGMAN et al. (1995) und PALMER (2002). Zu den hier eingesetzten Verfahren siehe insbesondere HILL (1973), HILL &

GAUCH (1980), TER BRAAK (1986) und TER BRAAK & VERDONSCHOT (1995).

3.4. Datenanalyse

3.4.2.1. Korrespondenzanalyse

(Correspondence Analysis CA)

HILL (1973) hat eine ’Analyse Factorielle des Correspondences’ genannte Methode unter der Bezeichnung ’Reciprocal Averaging’ in die ökologische Forschung übertragen. 1980 wurde von HILL & GAUCH die Weiterentwicklung dieses Verfahrens als Detrended Correspon-dence Analysis (DCA) beschrieben, u. a. um den häufig auftretenden und als mathematisches Artefakt angesehenen ’arch effect’ zu vermeiden (HILL & GAUCH 1980). Da mit DECO-RANA ein effektives Computerprogramm zur Verfügung steht, fand diese Ordinationstechnik in der Ökologie vielfache Verwendung. „When an investigator desires a relatively objective community centered ordination, detrendet correspondence analysis has been found most effective and robust, especially with very heterogenous and difficult data sets” (GAUCH 1982).

Die Ordnung der Proben und Arten erfolgt in einem iterativen Anpassungsprozeß mit dem Ziel, die Hauptgradienten im Datenmaterial unabhängig von gemessenen Umweltvariablen aufzuzeigen, wobei ein unimodales Modell der Beziehung zwischen der Verteilung der Arten und den Faktorgradienten zu Grunde gelegt wird. Auf eine Berechnung von Ähnlichkeits- bzw. Distanzmatrizen wird dabei verzichtet. „Essentially, what is done is to take a set of species scores, then to define sample scores such that each sample score is the mean score of the species that occur in it, and finally to calculate new species scores so that the score of each species is the mean of the scores of the samples in which that species occurs. If this process, the two-way averaging iteration of reciprocal averaging, is repeated many times, then the scores will stabilize to a final solution which is independent of the initial scores and which has several desirable properties” (HILL 1979).

Im Ergebnis erfolgt eine Reduktion des n-dimensionalen Nischenraumes auf bis zu vier Ordinationsachsen, mathematisch handelt es sich dabei um Eigenvektoren, die als „hypo-thetische“ (latente, theoretische, synthetische) Umweltgradienten betrachtet werden können und die die Variation der Artenverteilung bestmöglich erklären. Die berechneten Eigenwerte der Achsen sind ein Maß dafür, wie gut die „hypothetischen“ Variablen diese Erklärung leisten können, d. h. wie gut sich die Streuung der Daten auf wenige Dimensionen reduzieren lässt. Die Güte der Anpassung wird beeinflusst von der Anzahl der (Komplex-) Gradienten, die sich im Datenmaterial manifestieren.

Die Resultate werden als Ordinationsdiagramme dargestellt, die die Ähnlichkeit in der Artenstruktur der Proben bzw. die Ähnlichkeit in der Verteilung der Arten reflektieren sollen.

Proben mit ähnlicher Artenstruktur bzw. Arten mit ähnlicher Verteilung erhalten auch ähnliche Positionen im Diagramm. Der Abstand zwischen Proben- und Artenpunkten verweist in der Tendenz auf die Häufigkeit bzw. die Wahrscheinlichkeit des Vorkommens der Art in der Probe (TER BRAAK & PRENTICE 1988). Die zweidimensionale Darstellungs-weise kann jedoch nur eine Annäherung an die reale Position der Objekte im viel-dimensionalen Nischenraum sein. Insbesondere wenn die Streuung im Datenmaterial nur zu einem sehr geringen Teil auf die beiden dargestellten Achsen zurückgeführt werden kann, können sich auch nahe beieinanderliegende Objekte durch ein hohes Maß an Unähnlichkeit auszeichnen. Diese liegen dann entlang nicht dargestellter Achsen weit voneinander entfernt (TER BRAAK 1994). Deshalb muß die Interpretation nahe benachbarter Datenpunkte immer

3. Untersuchungs- und Auswertungsmethoden

auf die Rohtabellen rekurrieren. Dagegen ist eine entfernte Position immer ein Ausdruck von Unähnlichkeit.

Artenpunkte in Zentrumsnähe des Diagramms bedürfen einer besonders kritischen Begut-achtung. Neben der Möglichkeit, dass diese Arten hier ihr Optimum entlang der hypothe-tischen Variablen haben, kann diese Position auch von Arten eingenommen werden, die eine bimodale Verteilung zeigen oder aber keine deutliche Beziehung zu den Achsen erkennen lassen (TER BRAAK 1995).

Darüber hinaus ist das Ergebnis der Analyse empfindlich gegenüber artenarmen Proben mit einem relativ hohen Anteil ’seltener’ Arten. In dem Bemühen, eine maximale Separation der Artenverteilungen entlang der ersten Ordinationsachse zu erreichen, werden diese Proben und Arten an die Enden der ersten Ordinationsachse gestellt und dadurch der Haupttrend in der Artenvergesellschaftung auf die zweite Ordinationsachse verwiesen (TER BRAAK 1995).

Zusammenfassend wird mittels der Korrespondenzanalyse die Struktur der Daten auf die Wirkung einiger weniger hypothetischer Variablen zurückgeführt. Die auf diese Weise erhaltene Ordination der Arten und Proben wird anschließend vor dem Hintergrund weiterer Informationen über die Fallenstandorte und über die Biologie und Ökologie der Arten interpretiert.

3.4.2.2. Kanonische Korrespondenzanalyse

(Canonical Correspondence Analysis CCA)

TER BRAAK (1986) stellte mit der Kanonischen Korrespondenzanalyse (CCA) einen direkteren Weg vor, um die Vergesellschaftung der Arten in ihrer Abhängigkeit von gemes-senen Umweltparametern aufzuzeigen. Die (D)CCA ist eine Erweiterung der (D)CA, weshalb die folgenden Ausführungen in erster Linie auf Unterschiede verweisen.

Ziel der kanonischen Ordination ist es, die Beziehung zwischen den an den Fallenstand-orten erhobenen Variablen und der Verteilung der Arten und ihrer Vergesellschaftung auf-zudecken (TER BRAAK 1995). Zu diesem Zweck erfährt der Algorithmus des ’Reciprocal Averaging’ eine Modifikation, indem jeder Schritt des iterativen Anpassungsprozesses ergänzt wird durch eine multiple Regression zwischen den ’sample scores’ und den variablen. Auf diese Weise werden Ordinationsachsen in Abhängigkeit gemessener Umwelt-variablen extrahiert, entlang derer eine maximale Seperation der Artenverteilungen gegeben ist (TER BRAAK 1987, 1988). Die Eigenwerte der Achsen sind Ausdruck dieser Separation und sie lassen Rückschlüsse zu auf den Anteil der Variation in der Artenverteilung, der durch die Kombination der gemessenen Faktoren erklärt werden kann.

Der Vergleich der Eigenwerte einer (D)CA und einer (D)CCA gibt Aufschluß darüber, wie gut der erhobene Faktorenkomplex zur Erklärung der Variation in der Artenverteilung beitra-gen kann. „If the results do not differ much, then we know, that no important environmental variables have been overlooked in the survey ... if the results of ordination and canonical ordination do differ much, then we may have overlooked major environmental variables, or important non-linear combinations of environmental variables included in the analysis” (TER BRAAK 1995).

Das resultierende Ordinationsdiagramm der (D)CCA vermittelt eine Vorstellung sowohl von der Variation der Artenvergesellschaftungen in Abhängigkeit der Variablen als auch von

3.4. Datenanalyse

der Reaktion einzelner Arten auf verschiedene Umweltvariablen, die ebenfalls in der Grafik dargestellt werden. Nominale Variablen sind durch den Centroid derjenigen Proben, die der Klasse angehören, repräsentiert. Quantitative Variablen werden als Vektorpfeile dargestellt, deren Länge und Richtung durch ihre Korrelation mit den Ordinationsachsen bestimmt wird und somit - unter Berücksichtigung der Eigenwerte der Ordinationsachsen - ihren Beitrag zur Erklärung der Variation der Artenverteilung widerspiegeln (TER BRAAK 1995). Von Aus-sagekraft für die Interpretation des Ordinationsdiagramms ist auch die rechtwinkelige Projek-tion der Artenpunkte auf die (verlängerten) Vektorpfeile, da sie Hinweise auf die relative Verteilung der Arten in Abhängigkeit des jeweiligen Faktors geben (TER BRAAK 1986).

Nicht für alle Probenstandorte konnten die Umweltvariablen vollständig erfaßt werden.

Beispielsweise waren einige der an stärker zersetztem Material genommen Bohrkerne nicht geeignet, um vergleichbare Saugfähigkeitsquotienten zu ermitteln. Proben mit unvollständi-gen Datensätzen wurden zunächst durch entsprechende Gewichtung von der kanonischen Korrespondenzanalyse ausgeschlossen und ihre Position im Ordinationsdiagramm anschlie-ßend auf der Grundlage ihrer Artenkomposition bestimmt. Da insbesondere für in der Zerset-zung weit fortgeschrittene Probenstandorte eine auch nur annähernd genaue Datierung des Absterbezeitpunktes in vielen Fällen nicht möglich war, wurde dieser Faktor nicht in die (D)CCA aufgenommen.

Im Anschluß an die Analysen wurde, um die Bedeutung der einzelnen Habitatvariablen und ihrer Kombinationen für die Erklärung der Streuung im Datenmaterial zu prüfen, jeweils eine ’forward selection’ durchgeführt.