4. Ergebnisse
4.5. Artenassoziation und -affinität
Das gemeinschaftliche räumliche Auftreten der Arten kann u. a. durch unmittelbare Wechsel-wirkungen (z. B. Räuber-Beute-Beziehungen) oder aber indirekt durch die Nutzung identi-scher Ressourcen verursacht sein. Das räumliche Nebeneinander von Artenpaaren wurde unter zwei Aspekten untersucht. Zum einen sollte der Frage nachgegangen werden, inwieweit eine Art zur biotischen Umwelt einer anderen Art gehört. Als Ausdruck dieses hier als Asso-ziation bezeichneten gemeinsamen Vorkommens der Arten wurde das gemeinsame Auftreten zweier Arten als prozentuale Überlappung berechnet. Beispielsweise war Rhizophagus dispar in allen Proben zu finden, in denen Hylecoetus dermestoides auftrat, während andererseits H.
dermestoides in nur 22 % der Proben mit Rh. dispar - Besiedlung schlüpfte (Tab. 4-39).
Der zweite, hier als Affinität bezeichnete Aspekt untersucht die Ähnlichkeit in der Ver-teilung von Artenpaaren. Als Maße hierfür wurden der Sørensen-Quotient (SQ) und der PHI-Koeffizient ermittelt. Berechnungsgrundlage war jeweils die An- bzw. Abwesenheit der Arten unter Nichtbeachtung ihrer Häufigkeit. Es wurden nur die Fänge der STE- und EFs-Proben berücksichtigt und hieraus ausschließlich Arten herangezogen, die in mindestens 10 Proben zugegen waren. Unberücksichtigt blieb die Frage der phänologischen Überlappung.
Bei 103 berücksichtigten Arten ergaben sich 5253 mögliche Artenpaarungen, für die in der großen Mehrheit nur niedrige SQ-Werte ermittelt wurden (Tab. 4-35). In 34,9 % der Fälle wurde ein SQ-Wert von 10,0 % nicht überschritten, bei weiteren 32,7 % der Artenpaarungen lag dieser Wert zwischen 10,0 und 20,0 %. Nur in 2,8 % der möglichen Artenkombinationen wurde ein SQ-Wert von mindestens 50,0 % erreicht. In die Tabelle 4-37 sind in erster Linie diese Artenkombinationen aufgenommen worden.
Tabelle 4-35: Verteilung der Artenpaarungen auf die Ähnlichkeitsklassen (Sørensen-Quotient)
S Q – K l a s s e
≤10,0
10,1 - 20,0
20,1 - 30,0
30,1 - 40,0
40,1 - 50,0
50,1 - 60,0
60,1 - 70,0
70,1 - 80,0
80,1 -90,0 Anz. 1835 1717 919 435 202 100 36 6 3
% 34,9 32,7 17,5 8,3 3,8 1,9 0,7 0,1 0,1
4.5. Artenassoziation und -affinität
Die berechneten PHI-Koeffizienten deuteten in ihrer Mehrheit auf fehlende Korrelationen zwischen den Arten hin (Tab. 4-36). In 61,5 % der Fälle lag dieser Wert zwischen 0,9 und 1,1, während für nur 12 Artenpaarungen der Koeffizient unter 0,5 lag und somit am ehesten auf positive Korrelationen hinwies (Tab. 4-38). Auch hohe PHI-Koeffizienten als Hinweis auf negative Korrelationen waren die Ausnahme.
Tabelle 4-36: Verteilung der Artenpaarungen auf die PHI-Koeffizient-Klassen P H I – K o e f f i z i e n t - K l a s s e
≤ 0,300
0,301 - 0,500
0,501 - 0,700
0,701 - 0,900
0,901 - 1,100
1,101 -
1,300 > 1,300
Anz. 0 12 204 1475 3231 330 1
% 0,0 0,2 3,9 28,1 61,5 6,3 0,0
Der Sørensen-Quotient wird maßgeblich von der Frequenz der Arten in den Proben beein-flusst. Nur Arten mit ähnlichen Frequenzprozentwerten können auch hohe SQ-Werte errei-chen. Gleichzeitig erreichen Arten, die in der Mehrzahl der Proben auftreten, am leichtesten hohe Ähnlichkeitswerte. Mit zunehmender Frequenz der Arten war folglich ein tendenzieller Anstieg der SQ-Werte zu verzeichnen. Andererseits sind hohe SQ-Werte bei geringem Fre-quenzprozent am ehesten im Sinne einer signifikanten Affinität zu interpretieren.
Die höchsten SQ-Werte wurden denn auch von Arten erreicht, die in hoher Frequenz in den Proben in Erscheinung traten. So ließ sich eine große Übereinstimmung im räumlichen Auftreten von Corticaria longicollis und Cryptophagus dentatus mit einem SQ von 82 % fest-stellen, während der PHI-Koeffizient 0,911 betrug und somit weder eine positive noch eine negative Korrelation anzeigte. Für die möglichen Paarbildungen der Arten mit einer Frequenz von über 100 überschritt der Sørensen-Quotient in allen Fällen den Wert von 50 %. Gleich-zeitig waren diese Arten regelmäßiger Bestandteil der biotischen Umwelt der meisten übrigen Arten. Für die überwiegende Mehrzahl der Arten galt, dass Corticaria longicollis, Rhizopha-gus dispar und CryprophaRhizopha-gus dentatus in großer Regelmäßigkeit gemeinsam mit ihnen in den Proben auftraten. Ebenfalls traten die meisten Arten häufig gemeinsam mit Rhizophagus bipustulatus, Cerylon ferrugineum, Leptusa fumida und Phloeonomus punctipennis auf.
Im Folgenden soll beispielhaft auf die Vergesellschaftung einiger Arten eingegangen werden. Dabei wird auf die Vergesellschaftung mit den hochfrequenten Arten i. d. R. nicht mehr ausdrücklich hingewiesen. Ergebnisse für weitere Artenkombinationen (Sørensen-Quo-tient) finden sich im Anhang 6.
In 18 von 22 Proben (82 %) trat der Borkenkäfer Dryocoetes villosus gemeinsam mit Cort-icaria longicollis und dem Räuber Rhizophagus dispar auf. Ebenfalls wurden Cryptophagus dentatus und Rhizophagus bipustulatus häufig angetroffen. Keine Art zeigte aber ein ähnli-ches Verteilungsmuster wie D. villosus. Die größte Übereinstimmung zeigte der ebenfalls vornehmlich an Eiche zu findende Borkenkäfer Xyloterus signatus. Der SQ-Wert betrug aber nur 30 % (PHI = 0,778).
Der ebenfalls an frischer Eiche brütende Xyloterus signatus trat in vielen Fällen gemein-sam mit Aridius nodifer, Phloeocharis subtilissima, Rhizophagus nitidulus und Xyl.
4. Ergebnisse
ticus in den Proben auf. Mit der letztgenannten Art wurde auch die größte Übereinstimmung in der Verteilung festgestellt (SQ = 61 %; PHI = 0,44). Es wurde bereits darauf hingewiesen, dass dies nicht auf identische Entwicklungsorte hindeutet, sondern vielmehr durch das Über-winterungsverhalten von Xyl. signatus erklärt werden kann. Darüber hinaus zeigten noch Rhinosimus ruficollis (SQ = 46 %; PHI = 0,603) und Glischrochilus quadriguttatus (SQ = 40 %; PHI = 0,619) ein ähnliches Verteilungsmuster.
Tabelle 4-37: Sørensen-Quotienten für ausgewählte Artenkombinationen
!" #! $ % "! & % "! $" % # ' ! $$ %! '" '%" ! ( "! & ) )
!"
#!
$ % "!
&
%
"!
$"
%
#
'
!
$$ %!
'"
'%"
!
(
"!
&
)
)
4.5. Artenassoziation und -affinität
Die beiden zuletzt genannten Arten zeigten eine größere Übereinstimmumg mit dem Vor-kommen von Xyloterus domesticus (SQ = 60 %; PHI = 0,447 bzw. 51 %; PHI = 0,503). Auf 52 % belief sich der SQ-Wert mit Euryusa castanoptera (PHI = 0,542). In 76 % der Proben mit Xyl. domesticus - Besiedlung wurde auch Rhizophagus nitidulus festgestellt. Darüber hinaus waren Corticeus unicolor und Phloeocharis subtilissima regelmäßig in den Proben anzutreffen.
Tabelle 4-38: PHI-Koeffizienten für ausgewählte Artenpaarungen
A r t e n p a a r u n g P H I A r t e n p a a r u n g P H I Acro inte : Sepe litt 0,504 Cort unic : Rhiz niti 0,478 Agat badi : Cery fagi 0,561 Epur mars : Glis quad 0,568 Agat nigr : Anom cusp 0,535 Epur mars : Xylo dome 0,544 Agat nigr : Boli obli 0,582 Eury cast : Hyle derm 0,454 Agat nigr : Glis quad 0,496 Eury cast : Rhiz niti 0,472 Agat nigr : Rhin rufi 0,599 Eury cast : Xylo dome 0,542 Agat nigr : Xylo dome 0,544 Gabr sple : Octo glab 0,565 Ampe eryt : Anas rufi 0,572 Gabr sple : Phlo punc 0,545 Ampe eryt : Atom bell 0,533 Gabr sple : Phlo subt 0,592 Anom cusp : Boli obli 0,564 Gabr sple : Pter sutu 0,505 Anom cusp : Taph bico 0,588 Gabr sple : Ptin limb 0,483 Arid nodi : Cery fagi 0,595 Glis quad : Xylo dome 0,503 Arid nodi : Phlo punc 0,574 Hyle derm : Rhiz niti 0,400 Boli obli : Dina aequ 0,553 Lept fumi : Rhiz disp 0,519 Boli obli : Gabr sple 0,589 Lept fumi : Rhiz niti 0,487 Boli obli : Hyle derm 0,596 Lept pulc : Mniu incr 0,579 Boli obli : Phlo subt 0,598 Lept pulc : Neur elon 0,594 Boli obli : Rhiz niti 0,539 Lept pulc : Phlo punc 0,540 Boli obli : Xylo dome 0,591 Lept pulc : Ptin limb 0,598 Cery fagi : Gabr sple 0,589 Neur elon : Sten coll 0,479 Cery fagi : Phlo punc 0,583 Paro flav : Pleg diss 0,579 Cery fagi : Phlo subt 0,514 Phlo punc : Phlo subt 0,511 Cery fagi : Pter sutu 0,554 Phlo punc : Pter sutu 0,504 Cery fagi : Ptin limb 0,550 Phlo punc : Ptin limb 0,544 Cery fagi : Sepe test 0,494 Phlo punc : Rhiz disp 0,581 Cery ferr : Cort unic 0,531 Phlo subt : Sepe test 0,596 Cery ferr : Lept fumi 0,541 Pter sutu : Ptin limb 0,480 Cery ferr : Rhiz disp 0,588 Ptin limb : Sepe test 0,576 Cery ferr : Rhiz niti 0,514 Rhin rufi : Xylo dome 0,447 Cico vari : Myce atom 0,506 Rhiz bipu : Rhiz disp 0,512 Cort unic : Hyle derm 0,531 Sepe test : Sten coll 0,597 Cort unic : Lept fumi 0,549 Xylo dome : Xylo sign 0,440
Der Borkenkäfer Taphrorychus bicolor zeigte die größten Affinitäten zu Anomognathus cuspidatus (SQ = 48 %; PHI = 0,558), Hylecoetus dermestoides (SQ = 47 %; PHI = 0,609)
4. Ergebnisse
und Phloeopora testacea (SQ = 44 %; PHI = 0,646). Rhizophagus nitidulus, Corticeus un-icolor und Ptilinus pectinicornis waren häufig in den Proben mit T. bun-icolor vergesellschaftet.
Hylecoetus dermestoides wies eine hohe Affinität zu Rhizophagus nitidulus auf (SQ = 65 %; PHI = 0,4). In 35 von 39 Proben mit Hylecoetus-Befall war auch dieser Räuber zuge-gen. In 85 % der Proben war zudem Corticeus unicolor anwesend. Mit der letzteren Art wurde ein SQ-Wert von 55 % festgestellt (PHI = 0,531). Euryusa castanoptera war eine weitere Art, deren räumliche Verteilung der von H. dermestoides relativ ähnlich war (SQ-Wert = 61 %; PHI = 0,454).
Ptilinus pectinicornis war in 95 Proben anzutreffen. Dementsprechend konnten nur hoch-frequente Arten höhere SQ - Werte erreichen, während die PHI - Werte keine Korrelationen anzeigten. Es waren dies Cryptophagus dentatus (SQ = 59 %; PHI = 0,808), Corticaria longi-collis (SQ = 55 %; PHI = 0,977), Rhizophagus dispar (SQ = 55 %; PHI = 0,912) und Rh.
bipustulatus (SQ = 50 %; PHI = 0,951), Cerylon ferrugineum (SQ = 53 %; PHI = 0,854), Leptusa fumida (SQ = 51 %; PHI = 0,879) und Corticeus unicolor (SQ = 50 %; PHI = 0,793).
Corticaria longicollis und Cryptophagus dentatus wurden in den meisten Fällen (88 bzw.
84 %) in den gleichen Proben angetroffen.
Nur geringe Übereinstimmung in der räumlichen Verteilung war zwischen Denticollis linearis und anderen Arten festzustellen. Die höchsten Ähnlichkeiten waren mit Neuraphes elongatulus (SQ = 41 %; PHI = 0,701), Leptusa pulchella (SQ = 39 %; PHI = 0,741), Stenichnus collaris (SQ = 39 %; PHI = 0,745), Sepedophilus testaceus (SQ = 39 %; PHI = 0,745) und Phloeonomus punctipennis (SQ = 39 %; PHI = 0,723) zu verzeichnen. Abgesehen von den hochfrequenten Arten traten noch Pteryx suturalis und Phloeocharis subtilissima in großer Regelmäßigkeit in den gleichen Proben auf.
Der mulmbewohnende Schnellkäfer Melanotus castanipes wurde in zahlreichen Fällen ge-meinsam mit Stenichnus collaris (75 %) und Sepedophilus testaceus (70 %) gefangen. Die letztere Art zeigt auch die größte Ähnlichkeit im räumlichen Auftreten (SQ = 50 %; PHI = 0,615). Pteryx suturalis und Aridius nodifer waren jeweils in 68 % der Proben mit Melanotus-Befall zugegen.
Die Verteilung von Orchesia undulata wies die größte Übereinstimmung mit der von Rhizophagus nitidulus (SQ = 51 %; PHI = 0,625), Gabrius splendidulus (SQ = 50 %; PHI = 0,629) und Phloeocharis subtillissima (SQ 50 %; PHI = 0,643) auf. Häufig wurden auch Sepedophilus testaceus, Corticeus unicolor und Paromalus flavicornis in den gleichen Proben festgestellt.
Als letzte Art soll hier Teredus cylindricus Erwähnung finden. Obwohl diese Art als vom Aussterben bedroht gilt, wurde sie in jeder 4. Probe festgestellt. Kaum eine andere Art ver-fügte über so wenige regelmäßige Begleiter wie dieser Colydiidae. Nur die vier Arten mit den höchsten Frequenzprozenten waren regelmäßig an den gleichen Standorten zu finden. Ihrer-seits war diese als Räuber eingeschätzte Art aber auch nur in wenigen Fällen regelmäßiger Bestandteil der biotischen Umwelt anderer Arten. Hierbei handelte es sich ausschließlich um Arten, die in einer viel geringeren Anzahl von Proben gefangen worden waren, wie z. B.
Corticeus fasciatus, Atomaria bella und Ampedus erythrogonus. Die höchste positive Korre-lation wurde für die Artenkombination mit Corticeus fasciatus registriert (PHI = 0,737).
4.5. Artenassoziation und -affinität
Tabelle 4-39: Prozentuale Überlappung im Auftreten ausgewählter Arten
(Lesebeispiel: Bibloporus bicolor war in 45 % der Proben mit Anomognathus cuspidatus-Vorkommen vertreten, andererseits trat A. cuspidatus in 18 % der Proben mit B. bicolor-Besiedlung auf.)
!"# ! $ !" % ! " & &$ & ' $# ! ($# () * ") " + ) ! + ! !$ ! ! ! # *! '$ !$ ' # *
4. Ergebnisse