1. Einleitung
Die in der Vergangenheit gestiegenen Ansprüche an den Wald, die zunehmende Nutzungs-intensität und die Entwicklung der modernen Forstwirtschaft in Mitteleuropa haben unüber-sehbare Auswirkungen auf das heutige Erscheinungsbild der Wälder gehabt (HESMER &
SCHRÖDER 1963; CHRISTENSEN & EMBORG 1996; KÜSTER 1995, 1998;
BENGTSSON et al. 2000). Neben der Fläche und Verteilung des Waldes waren und sind auch die Struktur, Funktion und Dynamik von Waldökosystemen betroffen. Ungestörte Ur-wälder unterscheiden sich daher in vielfältiger Weise von genutzten WirtschaftsUr-wäldern. Dies betrifft u. a. die Baumarten- und Altersklassenverteilung, die Strukturdynamik und das Be-standesklima. Im auffälligen Kontrast zum Wirtschaftswald steht auch das große und viel-fältige Totholzangebot im Urwald.
Eine Vorstellung von den in unberührten Laubwaldökosystemen Mitteleuropas zu erwar-tenden Totholzvorräten vermitteln waldkundliche Aufnahmen in weitgehend unberührten Urwäldern, die v. a. in Süd- und Süd-Ost-Europa in Resten erhalten geblieben sind. BOBIEC (2002) nennt für den Urwald von Bialowieza (Polen) Totholzmengen von 87 bis 160 m3/ha.
BONCINA (2000) ermittelte in einem slovenischen Urwald einen Totholzvorrat von 138 m3/ha. KORPEL (1997b) fand in slowakischen Eichen-Buchen-Urwäldern ein durch-schnittliches Totholzvolumen von 70 bis 120 m3/ha. Da Totholz oftmals nicht gleichmäßig auf der Fläche verteilt ist, sondern vielmehr geklumpt auftritt, werden auf Teilflächen deutlich höhere Mengen gefunden. Von Totholzvorräten in vergleichbarer Größenordnung berichten auch weitere Autoren wie z. B. FALINSKI 1978; LEIBUNDGUT 1982; KOOP & HILGEN 1987; KORPEL 1992, 1995, 1997a; MOUNTFORD 2002; ÓDOR & STANDOVÁR 2002;
KRAIGHER et al. 2002; SANIGA & SCHÜTZ 2002; WALANKIEWICZ 2002; CHRIS-TENSEN & HAHN 2003; ÓDOR & HEES 2004.
Entfällt im Urwald ein erheblicher Anteil des Holzbiomassevorrates auf Totholz, stellt sich die Situation im Wirtschaftswald ganz anders dar. Hier findet sich nur ein Bruchteil der natürlichen Totholzvorräte, wobei Bestände mit mehr als 10 m3/ha schon als überdurch-schnittlich totholzreich gelten müssen. Auch die Struktur des Totholzangebotes unterscheidet sich in erheblichem Maße, in dem z. B. ein Mangel an starkdimensionierten Stämmen fortge-schrittener Zersetzung zu verzeichnen ist. Statt dessen herrschen Holzernterückstände geringen Durchmessers und Baumstubben vor (ANDERSSON & HYTTEBORN 1991;
ALBRECHT 1991; RÖHRIG 1991; BURSCHEL 1992; ERDMANN & WILKE 1997;
KÜHNEL 1999; TABAKU & MEYER 1999; BONCINA 2000; BOBIEC 2002).
Totholz ist insbesondere in natürlichen Waldökosystemen von großer Bedeutung. Es spielt eine wichtige Rolle im Nährstoff-, Kohlenstoff-, Wasser- und Energiehaushalt, beeinflusst die Bodeneigenschaften und –entwicklung, reduziert die Erosion, begünstigt die Bestandes-verjüngung, trägt zu einer höheren Vielfalt des Mikroreliefs und der mikroklimatischen Be-dingungen bei und ist ein Schlüsselfaktor für eine hohe Artenvielfalt. Die Bedeutung von Tot-holz für die nachhaltige Produktivität, Stabilität und Selbstregulationsfähigkeit von Waldöko-systemen ist bislang unzureichend untersucht (SWIFT 1977a; FALINSKI 1978; HARMON et al. 1986; HAILA & KOUKI 1994; SAMUELSON, GUSTAFSSON & INGELÖG 1994;
KAYAHARA, KLINKA & LAVKULICH 1995; JURGENSEN et al. 1997; LOFROTH 1998;
MACKENSEN & BAUHUS 1999; KRANKINA, HARMON & GRIAZKIN 1999; FERRIS
& HUMPHREY 1999; BENGTSSON et al. 2000; SIITONEN 2001; HARMON 2001;
BODDY 2001; McCAY et al. 2002; ROUVINEN 2002; GROVE, MEGGS & GODWIN 2002; JANISCH & HARMON 2002; LAIHO & PRESCOT 2004).
Totholz ist ein ausgesprochen vielgestaltiges Strukturelement, dass aufgrund der Vielzahl der Mikrohabitate Nischen für eine Vielzahl von Organismen bereitstellt und sich damit als ein Schlüsselfaktor für die Biodiversität in Waldökosystemen erweist (BADER, JANSSON &
JONSSON 1995; CHRISTENSEN & EMBORG 1996; FREEDMAN et al. 1996; SVER-DRUP-THYGESON & MIDTGAARD 1998; DAJOZ 2000; SIITONEN 2001; HUMPHREY et al. 2002; GROVE 2002; KOMONEN 2003a). Es wird angenommen, dass ca. 20-25 % der waldbewohnenden Arten von einem angemessenen Totholzangebot abhängig sind (ELTON 1966; SIITONEN 2001; ALEXANDER 2003).Vertreter aus den unterschiedlichsten Arten-gruppen sind auf Totholz angewiesen bzw. werden durch diese Strukturkomponente begüns-tigt. Beispielhaft genannt seien
- Totholzpilze (z. B. JAHN 1990; MÖLLER 1994; FERRIS, PEACE & NEWTON 2000; EDMANN & JONSSON 2001; SIITONEN 2001; HEILMANN-CLAUSEN &
CHRISTENSEN 2003)
- epixyle Flechten und Moose (z. B. SÖDERSTRÖM 1988b; DANIELS 1991; ESSEEN et al. 1997; CRITES & DALE 1998; RAMBO & MUIR 1998; KRUYS et al. 1999;
KRUYS & JONSSON 1999; ODOR & STANDOVAR 2001; HUMPHREY et al.
2002)
- Arthropoden (z. B. PALM 1951, 1959; SEASTEDT, REDDY & CLINE 1989;
BRECHTEL 1991; BUSCHINGER 1991; WESTRICH 1991; KLAUSNITZER 1996;
CALDWELL 1996; HAMOND 1997; KÖHLER 2000; DOROW 2002;
ALEXANDER 2003; KOMONEN 2003a, b; HÖVEMEYER & SCHAUERMANN 2003; LINDHE 2004)
- Vögel (z. B. SCHERZINGER 1982; UTSCHIK 1991; SANDSTRÖM 1992; BLUME 1993; ANGELSTAM & MIKUSINSKI 1994; PECHACEK 1995; BUNNEL et al.
2002; BURSELL 2002)
- Säugetiere (z. B. MASER & TRAPPE 1984; JÜDES 1991; TAAKE 1991;
ERICKSON & WEST 2003)
Käfer haben sich in besonders vielfältiger Weise an die direkte oder indirekte Nutzung von Totholz angepaßt. Das abgestorbene Material wird u. a. als Nahrung genutzt und zur Fort-pflanzung, zum Nahrungserwerb, als Schutzraum und zur Überwinterung aufgesucht. Dabei ist der Grad der Totholzbindung sehr unterschiedlich. Neben den Arten, die eine strenge Ab-hängigkeit von Totholz zeigen, stehen jene Arten, die von Totholz profitieren bzw. dieses fakultativ als zusätzlichen Lebensraum nutzen. Zu den Letzteren ist z. B. eine Vielzahl von regelmäßig in Totholz anzutreffenden bodenbewohnenden und eurytopen Arten zu rechnen.
1. Einleitung
Als saproxyl bzw. xylobiont1 werden im Folgenden jene Arten definiert, „… die in ihrer Reproduktion obligatorisch an verletzte, absterbende oder tote verholzte Sproßteile von Bäumen und Sträuchern oder hieran lebenden Organismen gebunden sind“ (KÖHLER 2000).
Von der ca. 8000 Arten umfassenden Käferfauna Mitteleuropas wird etwa jede vierte bis fünfte Art zu den Totholzbewohnern gezählt. In keiner anderen Insektenordnung findet sich eine vergleichbar hohe Zahl xylobionter Arten (RENNER 1991; GEISER 1994, 1998).
KÖHLER (2000) beziffert die Zahl der obligaten Totholzbewohner in Deutschland mit 1371, das entspricht 21 % der heimischen Käferfauna bzw. 56 % der an Wald- und Gehölzbiotope gebundenen Käferarten.
Die reduzierte Menge und die verarmte Strukturvielfalt des Totholzangebotes im Wirt-schaftswald, insbesondere das Fehlen der Zerfallsphase und der Mangel an starkdimensio-nierten stehenden Stämmen, hat die Lebensraumsituation für die Mehrzahl saproxyler Arten erheblich verschlechtert. In der Konsequenz ist diese ökologische Gruppe in hohem Maße gefährdet. Den Anteil gefährdeter Arten an der Gesamtheit der xylobionten Käferarten beziffert KÖHLER (2000) mit 59 %. Charakteristisch ist auch, dass die xylobionten Coleop-teren in den hohen Gefährdungsstufen besonders zahlreich vertreten sind. Als besonders kritisch ist die Gefährdungssituation bei den Besiedlern fortgeschrittener Zersetzungsgrade zu bewerten.
Die hohe Zahl xylobionter Käferarten geht mit einer starken ökologischen Differenzierung einher. Für die Mehrzahl der Arten sind die Ursachen der Habitatbindung allerdings nur sehr unzureichend bekannt (KLAUSNITZER 1995; KOMONEN 2001). Zu den zahlreichen Faktoren, denen eine große Bedeutung für das Vorkommen und die Vergesellschaftung der Arten in Waldökosystemen beigemessen wird, zählen u. a. geographische und klimatische Region, Totholzmenge, Faunentradition, Nutzungsgeschichte, Höhenlage, Baumart, Baumteil, Durchmesser, Lage, Zersetzungszustand und Substratqualität, Holzfeuchte, Pilzbesiedlung, Exposition und Mikroklima (DERKSEN 1941; PALM 1951, 1959; GEISER 1989, 1994;
MÖLLER & SCHNEIDER 1991; RAUH 1993; MÖLLER 1994; KÖHLER 1996; BENSE &
GEIS 1998; DAJOZ 2000; SCHUCK et al. 2004).
Unter mitteleuropäischen Bedingungen sind Mikroorganismen und Pilze die Hauptakteure des Holzabbaus (SWIFT 1977a; COOKE & RAYNER 1984; RAYNER & BODDY 1988;
DIX 1995; BODDY 2001). Aber auch Tiere steuern in entscheidendem Maße Verlauf und Geschwindigkeit der Zersetzung. Für Käfer ermittelte DAJOZ (1966) einen Anteil von 80-90 % an der tierischen Biomasse mit Konsumraten von 25 % (Eichentotholz) bzw. 38 % (Buchentotholz). Auch MAMAEV (1961, zit. nach DAJOZ 2000), und DERKSEN (1941) berichten von hohen Konsumptionsraten der Käfer an Eichen- bzw. Buchentotholz. Darüber hinaus schaffen Käfer Zutrittspforten, zerkleinern das Substrat und vergrößern damit die Oberfläche, fungieren als Vektoren z. B. von Pilzsporen und fördern auf vielfältige Weise die mikrobielle Aktivität (SCHIMITSCHEK 1953a, 1953b; BRAUNS 1954; AUSMUS 1977;
SWIFT 1977b; ABBOTT & CROSSLEY 1992; SWIFT, BODDY & HEALEY 1984;
BODDY & SWIFT 1984; RAYNER & BODDY 1988; EDMONDS & EGLITES 1989;
1 Während im deutschen Sprachraum der Begriff „xylobiont“ weit verbreitet ist, wird in englischsprachigen Publikationen der Terminus „saproxylic“ verwendet. Von Ausnahmen abgesehen, in denen dieser Terminus den Besiedlern später Zersetzungsstadien (Mulmkomplex) vorbehalten ist, bestehen i.d.R. keine grunsätzlichen Unterschiede in den Definitionen dieser beiden Begriffe (s. a. SPEIGHT 1989) und werden daher hier synonym verwendet.
ZHONG & SHOWALTER 1989; SETÄLÄ & MARSHALL 1994; HAMMOND 1997;
HÖVEMEYER 1998; HÅGVAR 1999; DAJOZ 2000; BODDY 2001; HÖVEMEYER &
SCHAUERMANN 2003).
Der Abbau toten Holzes erstreckt sich i. d. R. über einen sehr langen Zeitraum. Verlauf und Geschwindigkeit des Totholzabbaus sind sehr variabel, werden von zahlreichen Faktoren wie z. B. Baumart, Klima, Durchmesser und Zersetzergemeinschaft beeinflusst und gehen mit einer kontinuierlichen Veränderung der Substrateigenschaften (z. B. Dichte, Wasserhalte-kapazität, Elementgehalte, Cellulose-Lignin-Verhältnis, C-N-Verhältnis, pH) einher (LAM-BERT, LANG & REINERS 1980; BODDY & SWIFT 1984; HARMON et al. 1986;
MACKENSEN & BAUHUS 1999; HARMON, KRANKINA & SEXTON 2000; TARASOV
& BIRDSEY 2001; STOKLAND 2001; SHOROHOVA & SHOROHOV 2001; SCHÄFER 2002; KAHL 2003; MÜLLER-USING & BARTSCH 2003; HÖVEMEYER & SCHAUER-MANN 2003; YATSKOV, HARMON & KRANKINA 2003; LAIHO & PRESCOT 2004).
Die mit der Dekomposition einhergehenden Veränderungen der Substrateigenschaften wer-den von einer Abbausukzession der das Totholz besiedelnwer-den Organismen verursacht und/oder begleitet und enden mit der vollständigen Mineralisation des organischen Materials.
Die überwiegende Zahl der Sukzessionsuntersuchungen befaßt sich mit der Entwicklung der Pilzgemeinschaften (z. B. RUNGE 1975; RENVALL 1995; HOILAND & BENDIKSEN 1996; LINDBLAD 1998; DE MEULDER 1999; WINTERHOFF 2001; HEILMANN-CLAUSEN 2001; SCHLECHTE 2002). Insekten waren hingegen nur vereinzelt Gegenstand von Sukzessionsuntersuchungen (z. B. BRAUNS 1954; DEYRUP 1981; SETÄLA &
MARSHALL 1994; HÖVEMEYER & SCHAUERMANN 2003). Einige Untersuchungen, die sich mit der Käferfauna an Totholz von Laubbäumen befassen, sollen im Folgenden kurz erwähnt werden.
DERKSEN (1941) hat die Sukzession der Insekten an 2-10 Jahre alten Buchenstubben mit bekanntem Absterbezeitpunkt auf Kahlschlägen sowie im Bestandesinnern in der Nähe von Rostock untersucht. Neben manuellen Methoden kam dabei auch eine geringe Anzahl von Schlüpfkäfigen zum Einsatz. Ausschließlich mit manuellen Methoden hat SCHIMITSCHEK (1953, 1954) die Befallsfolgen der Tiere an Fichte-, Tannen- und Buchentotholz im Urwald Rotwald (Österreich) studiert. Als Ordnungskriterium orientiert er sich dabei am Zersetzungs-zustand der Kambialzone und des Holzkörpers. Mit der Sukzession der Käfer an Eichen-totholz beschäftigen sich die Untersuchungen von MAMAEV (1961) (Ukraine) und DAJOZ (1966) (Süd-Frankreich). In der zuletzt genannten Untersuchung wurde auch die Arten-vergesellschaftung der saproxylen Käfer im Holzkörper und unter der Rinde von Buchen-totholz untersucht. Auf der Grundlage von Artenaffinitäten unterscheidet er jeweils drei Suk-zessionsstadien. Die Entwicklung der Käfergemeinschaften an Kirschentotholz war Gegen-stand der Untersuchungen von RENNER (1991).
Beruhen die Ergebnisse der genannten Untersuchungen ausschließlich oder doch zumin-dest überwiegend auf manuellen Erfassungsmethoden, wurden seit den 90er Jahren vermehrt verschiedene Typen von Eklektoren eingesetzt, so auch in den nachfolgend genannten Arbeiten.
Buchentotholz verschiedener Zersetzungsgrade und unterschiedlichen Durchmessers wurde von SCHMITT (1992) in einem Naturwaldreservat sowie in zwei Vergleichsflächen des Wirtschaftswaldes in Bayern beobachtet. Ebenfalls aus Bayern stammen die von HILT (1992) beschriebenen Ergebnisse. Gegenstand ihrer Aufnahmen waren die
1. Einleitung
schaften in Stubben, Schwach- und Starkholz von Eichen und Fichten verschiedener Zer-setzungsgrade. Stehendes starkdimensioniertes Eichen- und Buchentotholz wurde in der Göh-rde (Niedersachsen) von LACZNY (1993) untersucht. Zu den wenigen Untersuchungen, die sich mit stehendem Totholz beschäftigen, ist auch die von ZÖRNER (2003) zu rechnen, der stehendes starkes Eichentotholz mit überwiegend bekanntem Absterbejahr in einem nieder-sächsichen Naturwaldreservat untersucht hat. KLEINEVOSS (1995), HAASE, TOPP &
ZACH (1998) sowie KAPPES & TOPP (2004) berichten über Fangergebnisse von über-wiegend hochliegendem Buchen- und Eichentotholz eines Wirtschaftswaldes im Westerwald.
Das befangene Totholz wurde hierbei nach Durchmesser gruppiert und verschiedenen Zersetzungklassen mittels Bohrwiderstandmessungen zugeordnet. Die Sukzession der Käfer an Buchentotholz auf einer Windwurffläche wird von FLECHTNER (2002) beschrieben.
Obwohl die xylobionten Käfer schon sehr früh das Interesse von Coleopterologen gefun-den haben (z. B. SAALAS 1917, 1923; BLACKMANN & STAGE 1924; KROGERUS 1927;
PALM 1951), ist über ihre Sukzession im Abbauprozeß noch sehr wenig bekannt. So ist eine
„... exakte, statistisch abgesicherte Festlegung einzelner Käferarten auf bestimmte Sukzes-sionsstadien oder Altersstadien und Zersetzungsstadien von Totholz .. nach gegenwärtigem Kenntnisstand nicht zufriedenstellend möglich. Dies gilt insbesondere für die Folge-gemeinschaften nach den primären Totholzbesiedlern“ (KÖHLER 2000). Für die Mehrzahl der saproxylen Käferarten bestehen noch große Kenntnislücken hinsichtlich ihrer Ansprüche an den Lebensraum (DAJOZ 2000). Die hier vorgelegte Arbeit soll einen Beitrag zum besseren Verständnis der Vergesellschaftungen der Käfergemeinschaften an Totholz leisten.
Im Einzelnen werden folgende Ziele verfolgt:
1. Erfassung des Artenspektrums saproxyler Coleopteren in einem totholzreichen Waldschutzgebiet mit langer Biotoptradition
2. Quantitative Beschreibung und Vergleich der Struktur der Käferartengemeinschaften an liegendem und stehendem Eichen- und Buchentotholz
3. Beschreibung der Sukzession der Käfergemeinschaften mit fortschreitender Zersetzung
4. Analyse der Bedeutung verschiedener Habitatvariablen für das Auftreten der Arten und ihre Vergesellschaftung
5. Ermittlung schlüpf- und flugphänologischer Daten