4. Ergebnisse
4.2. Die Familienstruktur
Der bei weitem größte Teil der Familien war mit nur wenigen Individuen vertreten. 62 Fami-lien stellten zusammen gerade einmal 19 % der Tiere. 13 FamiFami-lien erreichten jeweils Individuenanteile von über 2 %. Bezogen auf Fensterfallen und Eklektoren stellte sich das Bild als sehr ähnlich dar. In beiden Fällen waren 12 Familien mit jeweils mehr als 2 % ver-treten, wobei sich die Dominanzstruktur der Fensterfallen als die ausgeglichenere erwies.
Acht Familien erlangten sowohl in den Fensterfallen als auch in den Eklektoren einen Anteil von über 2 % (Tab. 4-10, Abb. 4-9 und Abb. 4-10).
Tabelle 4-10: Familienstruktur (systematisch geordnet)
Fensterfallen Eklektoren Gesamt
FAMILIE Ind. Ind.(%) Arten Ind. Ind.(%) Arten Ind. Ind.(%) Arten
Carabidae 201 1,23 28 525 1,08 19 726 1,12 39
Dytiscidae 98 0,60 6 98 0,15 6
Hydraenidae 2 0,01 1 1 0,00 1 3 0,00 1
Hydrophilidae 178 1,09 17 14 0,03 5 192 0,30 18
Histeridae 32 0,20 7 918 1,89 6 950 1,46 9
Silphidae 82 0,50 5 10 0,02 2 92 0,14 6
Leptinidae 9 0,02 1 9 0,01 1
Cholevidae 32 0,20 8 65 0,13 6 97 0,15 10
Colonidae 1 0,01 1 1 0,00 1
Leiodidae 903 5,52 13 316 0,65 10 1219 1,88 15 Scydmaenidae 56 0,34 7 1104 2,27 12 1160 1,79 12
Ptilidae 609 3,72 14 2622 5,40 9 3231 4,98 15
Scaphidiidae 120 0,73 3 89 0,18 3 209 0,32 3
Staphylinidae 1864 11,40 164 5283 10,88 127 7147 11,01 201 Pselaphidae 449 2,74 13 592 1,22 12 1041 1,60 15
Cantharidae 99 0,61 10 173 0,36 10 272 0,42 14
Malachiidae 4 0,02 1 3 0,01 1 7 0,01 1
Melyridae 27 0,17 3 23 0,05 2 50 0,08 3
Phloiophilidae 1 0,01 1 1 0,00 1
Trogositidae 2 0,01 1 3 0,01 1 5 0,01 1
Lymexylonidae 817 4,99 2 1325 2,73 2 2142 3,30 2 Elateridae 1927 11,78 19 460 0,95 17 2387 3,68 21
Eucnemidae 32 0,20 4 146 0,30 5 178 0,27 5
Throscidae 35 0,21 2 92 0,19 2 127 0,20 2
Buprestidae 1 0,01 1 9 0,02 2 10 0,02 2
Clambidae 10 0,06 2 2 0,00 1 12 0,02 2
Scirtidae 36 0,22 5 7 0,01 4 43 0,07 6
Dryopidae 1 0,01 1 1 0,00 1
Dermestidae 3 0,01 2 3 0,00 2
4.2. Die Familienstruktur
Fensterfallen Eklektoren Gesamt
FAMILIE Ind. Ind.(%) Arten Ind. Ind.(%) Arten Ind. Ind.(%) Arten
Byrrhidae 3 0,02 1 3 0,00 1
Byturidae 261 1,60 2 261 0,40 2
Cerylonidae 492 3,01 3 1608 3,31 3 2100 3,24 3
Sphaerosomatidae 11 0,02 1 11 0,02 1
Nitidulidae 1595 9,75 21 301 0,62 14 1896 2,92 25
Kateridae 2 0,01 1 2 0,00 1 4 0,01 1
Rhizophagidae 910 5,56 7 8701 17,93 6 9611 14,81 7
Cucujidae 97 0,59 4 114 0,23 4 211 0,33 5
Silvanidae 10 0,06 1 15 0,03 1 25 0,04 1
Erotylidae 11 0,07 2 11 0,02 2
Cryptophagidae 587 3,59 30 1725 3,55 16 2312 3,56 34
Phalacridae 1 0,00 1 1 0,00 1
Laemophloeidae 1 0,01 1 11 0,02 2 12 0,02 2
Lathridiidae 1435 8,77 20 5668 11,68 16 7103 10,95 21
Merophysiidae 1 0,00 1 1 0,00 1
Mycetophagidae 52 0,32 5 99 0,20 6 151 0,23 7
Colydiidae 30 0,18 3 480 0,99 3 510 0,79 3
Corylophidae 7 0,04 2 162 0,33 1 169 0,26 2
Endomychidae 4 0,01 1 4 0,01 1
Coccinellidae 35 0,21 3 17 0,04 8 52 0,08 8
Sphindidae 23 0,14 2 76 0,16 1 99 0,15 2
Cisidae 227 1,39 11 1177 2,42 11 1404 2,16 13
Anobiidae 132 0,81 7 3856 7,94 9 3988 6,15 9
Ptinidae 1 0,01 1 10 0,02 2 11 0,02 2
Oedemeridae 2 0,00 1 2 0,00 1
Salpingidae 229 1,40 4 307 0,63 4 536 0,83 4
Pyrochroidae 117 0,72 2 105 0,22 2 222 0,34 2
Scraptiidae 77 0,47 7 346 0,71 7 423 0,65 7
Aderidae 10 0,06 1 563 1,16 1 573 0,88 1
Anthicidae 1 0,01 1 1 0,00 1
Mordellidae 16 0,10 2 14 0,03 3 30 0,05 3
Melandryidae 62 0,38 6 1796 3,70 6 1858 2,86 7
Tetratomidae 10 0,06 1 4 0,01 2 14 0,02 2
Alleculidae 12 0,07 2 12 0,02 3 24 0,04 3
Tenebrionidae 27 0,17 2 835 1,72 4 862 1,33 4
Trogidae 1 0,00 1 1 0,00 1
Geotrupidae 2 0,01 1 2 0,00 1
Scarabaeidae 290 1,77 13 18 0,04 1 308 0,47 14
Lucanidae 36 0,22 1 125 0,26 1 161 0,25 1
Cerambycidae 190 1,16 13 124 0,26 11 314 0,48 16
Chrysomelidae 27 0,17 7 27 0,06 7 54 0,08 11
Anthribidae 1 0,01 1 4 0,01 2 5 0,01 3
Scolytidae 1477 9,03 15 6156 12,68 12 7633 11,76 18
Rhynchitidae 12 0,07 3 2 0,00 1 14 0,02 3
Apionidae 3 0,01 2 3 0,00 2
Curculionidae 232 1,42 14 260 0,54 16 492 0,76 20
4. Ergebnisse
Am häufigsten fingen sich Vertreter der Rhizophagidae. Diese artenarme Käferfamilie ist in Mitteleuropa mit nur einer Gattung und 14 Arten vertreten, von denen 7 im Untersuchungs-gebiet festgestellt wurden. Die flachen und gestreckten Käfer und ihre Larven sind häufig und in großen Dichten unter Rinde zu finden, wo sie sich räuberisch von anderen Insekten ernäh-ren. Die oft genannte Affinität zu Borkenkäfern bedarf allerdings einer kritischen Prüfung (KÖHLER 2000). Zwar traten sie auch im ’Neuenburger Urwald’ oftmals miteinander verge-sellschaftet auf, doch ihre Verteilungen und Häufigkeiten am Totholz sprachen für eine eher lockere Beziehung.
Mehr als 90 % der Individuen wurden in den Eklektoren gefangen, wo sie einen Anteil von 17,9 % an den Gesamtfängen hatten. Ihre Anteile in den Untersuchungsjahren variierten zwischen 9,9 und 20,6 %. Während in den mBE nur ein geringer Anteil der Fänge auf diese Familie entfiel (1,9 %), stellten sie 28,3 % der STE- und 11,7 % der EFs-Fänge. Unabhängig vom Fallentyp wurden die höheren Anteile jeweils an der Buche registriert. So gehörte jedes dritte in STE an Buche gefangene Individuum zu dieser Familie, während der Anteil an der Eiche 19,9 % betrug. Der häufigste Vertreter der Rhizophagiden in den Eklektoren war mit 76 % Rhizophagus dispar. Daneben erreichten Rh. bipustulatus (16 %) und Rh. nitidulus (7 %) noch nennenswerte Anteile.
In den Fensterfallen erreichten die Rhizophagiden einen Individuenanteil von 5,6 %.
Dieser war in den einzelnen Jahren mit 4,2 bis 6,9 % ziemlich konstant. Wie in den Eklek-toren zeigten die Rhizophagiden die größte Aktivität im Frühling und Frühsommer. In den Flugbarrierefallen stellte Rh. bipustulatus 39 % der Individuen dieser Familie, gefolgt von Rh.
dispar (28 %), Rh. nitidulus (14 %) und Rh. perforatus (13 %).
Die Scolytidae waren mit 11,8 % Individuenanteil aus 18 Arten die zweithäufigste Käfer-familie im Untersuchungsgebiet. Ihr Anteil an den Eklektorfängen war mit 12,7 % etwas höher als in den Fensterfallen (9,0 %). Die Vertreter dieser Familie zeigen in den meisten Fällen eine Präferenz für bestimmte Baumarten und -teile. Nur wenige Arten besiedeln so-wohl Nadel- als auch Laubholz, wie z. B. der im ’Neuenburger Urwald’ nicht seltene Xyle-borus saxeseni. Besonders in den ersten Phasen der Holzzersetzung spielen Scolytiden eine große Rolle, einige Arten besiedeln bereits noch lebende, i. d. R. aber stark geschwächte Bäume.
Die Mehrzahl der Arten kann zu den Rindenbrütern gerechnet werden, die sich von der Pflanzensubstanz ernähren. 45 % der Scolytiden-Individuen, die in den Eklektoren gefangen wurden, gehörten zu dieser Gruppe, 41 % wurden allein durch Dryocoetes villosus gestellt. In den Fensterfallen waren die Rindenbrüter mit 24 % beteiligt, von denen Taphrorychus bicolor mit 13 % den höchsten Individuenanteil hatte.
Die Holzbrüter ernähren sich nicht unmittelbar vom Holz der Bäume, statt dessen sind sie Züchter von Ambrosia-Pilzen, die ihnen die schwer verdauliche Holzsubstanz aufbereiten.
Die vier im ’Neuenburger Urwald’ gefundenen Vertreter stellten 56 % (Eklektoren) bzw.
76 % (Fensterfallen) der Individuen dieser Käferfamilie. War in den Fensterfallen Xyleborus dispar ihr häufigster Vertreter, herrschte in den Eklektoren Xyloterus signatus vor.
Der Anteil der Borkenkäfer an den Fängen der einzelnen Untersuchungsjahre zeigte starke Schwankungen. In den Fensterfallen variierte ihr Anteil am Jahresfang zwischen 4,8 und 15,3 %. In den Eklektoren ergaben sich die jährlichen Schwankungen vor allem durch den Einfluss der Baumart. Während an der Eiche 31,3 % der Individuen aus dieser Familie stammten, belief sich ihr Anteil an der Buche auf nur 3,8 %. In den EFs-Proben an Eiche
4.2. Die Familienstruktur
waren die Borkenkäfer mit 57,6 % besonders zahlreich vertreten, aber auch in den STE waren sie mit 24,8 % die dominierende Familie. Dagegen belief sich ihr Anteil in den STE-Proben an Buche auf 6,7 % und am stehenden Buchentotholz sogar auf nur 1,4 %. Borkenkäfer sind beim Abbau von Buchentotholz allem Anschein nach von untergeordneter Bedeutung.
Die Staphylinidae gehörten mit jeweils 11 % Anteil sowohl in den Eklektoren als auch in den Fensterfallen zu den dominierenden Familien. Die einzelnen Jahre zeigten kaum nennenswerte Unterschiede im Anteil dieser Familie (zwischen 9,9 und 11,4%). Diese artenreichste Käferfamilie Mitteleuropas trägt auch im ’Neuenburger Urwald’ mit insgesamt 201 festgestellten Arten, von denen 127 in den Eklektoren und 164 Arten in Fensterfallen gefunden wurden, am stärksten zur Artenvielfalt bei. Entsprechend vielfältig sind ihre Lebensweisen. Sie sind in fast allen Habitaten des Waldes zu finden, so an pflanzlichen und tierischen Faulstoffen, in Nestern u. a. auch von Ameisen, an Pilzen, im Boden und in der Laubstreu. Auch an Totholz werden sie regelmäßig zu den vorherrschenden Familien gezählt.
Die Nahrungsverhältnisse erweisen sich ebenfalls als sehr vielfältig. Phyto-, myceto-, sapro- und zoophage Ernährungsweise sind vertreten. Viele Arten halten sich allerdings nicht an die Klassengrenzen, bei ihnen steht regelmäßig Mischkost auf dem Speiseplan. In ihrer Mehrheit scheinen sich die Arten, und zwar die Larven ebenso wie die Imagines, räuberisch zu ernähren.
Manche Arten lassen eine Bindung oder doch zumindest Präferenz für Totholz erkennen.
Aus dieser Gruppe rekrutierten sich auch alle häufigeren Staphylinidenarten der Eklektoren.
Fast jeder vierte Kurzdeckenflügler war ein Phloeonomus punctipennis, 18 % entfielen auf Leptusa fumida, beides Besiedler von Totholzrinde. Der Individuenanteil der Staphylinidae war an beiden Baumarten mit 9,1 (Eiche) bzw. 11,7 % (Buche) in etwa gleich hoch. Die geringsten Anteile wurden jeweils am stehenden Totholz registriert.
Nur wenige Arten waren gleichzeitig auch in den Fensterfallen häufig, wie z. B. der corti-cole Gabrius splendidulus. Boden- und pilzbewohnende Arten nehmen hier einen größeren Anteil ein. Der häufigste Kurzdeckenflügler der Fensterfallen war allerdings mit Leptusa pul-chella ebenfalls ein Rindenbewohner.
4. Ergebnisse
0 5 10 15 20 25
54 Familien Pselaphidae Cerylonidae Cryptophagidae Ptilidae Lymexylonidae Leiodidae Rhizophagidae Lathridiidae Scolytidae Nitidulidae Staphylinidae Elateridae
Individuenanteil (%)
N=16358
Abb. 4-9: Familiendominanz in den Fensterfallen (1992-96)
0 5 10 15 20
54 Familien Scydmaenidae Cisidae Lymexylonidae Cerylonidae Cryptophagidae Melandryidae Ptilidae Anobiidae Staphylinidae Lathridiidae Scolytidae Rhizophagidae
Individuenanteil (%)
N=48537
Abb. 4-10: Familiendominanz in den Eklektoren (1992-96)
4.2. Die Familienstruktur
Lathridiidae sind in ihrer Mehrzahl sehr kleine Tiere von 1 - 2 mm und werden überall dort gefunden, wo sich Schimmelpilze entwickeln, also besonders häufig an feuchtem, sich zersetzendem Material, so auch an Totholz. Sie ernähren sich von Mycelien und Sporen von Holzpilzen und niederen Pilzen.
Von den 21 festgestellten Arten wurden 20 Arten mit einem Individuenanteil von zusam-men 8,8 % in Flugbarrierefallen gefangen. Vorherrschend waren hier Enicmus rugosus (21,6 %), E. testaceus (18,8 %), E. fungicola (14,2 %) und Aridius nodifer (17,5 %). Der Anteil dieser Familie an den Fensterfallenfängen variierte in den einzelnen Untersuchungs-jahren zwischen 7,1 und 10,2 %. Nur A. nodifer hatte gleichzeitig auch einen hohen Anteil (12,8 %) an den Lathridiiden aus den Eklektoren, in denen diese Familie 11,7 % des Fanges stellte. Die eindeutig dominierende Art dieser Familie war jedoch Corticaria longicollis mit 72,1 %. Darüber hinaus trat nur noch Dinerella elongata mit einem nennenswerten Anteil (8,8
%) in Erscheinung. An den beiden untersuchten Baumarten stellten die Lathridiiden 11 % (Eiche) bzw. 12 % (Buche) des Gesamtfanges, wobei ihr Anteil in den EFs-Proben jeweils am höchsten ausfiel.
Zur Familie der Ptilidae gehören die kleinsten Käfer Mitteleuropas. Die meisten Arten erreichen gerade einmal eine Größe von 0,5 - 1,0 mm. Larven und Imagines ernähren sich von Pilzsporen, insbesondere von Schimmelpilzarten, aber auch anderer höherer Pilze. Sie sind überall dort zu finden, wo ihre Nahrung zur Verfügung steht. Dies sind besonders feuchte Ört-lichkeiten wie z. B. faulende Pflanzenstoffe, Laubstreu und Totholzmulm.
Ptilidae waren mit 5,0 % an den Fängen aus dem ’Neuenburger Urwald’ beteiligt. Ihr Anteil belief sich in den Fensterfallen auf 3,7 % und in den Eklektoren auf 5,4 %. In den Fensterfallen variierte ihr Anteil in den Untersuchungsjahren zwischen 0,6 und 8,1 %. In den verschiedenen Eklektortypen waren die Individuenanteile jeweils an der Buche die höheren.
Sowohl in den Flugbarrierefallen als auch in den Eklektoren stiegen die Fangzahlen ab Sai-sonbeginn kontinuierlich an und erreichten zwischen Mitte Juli und Anfang August ihr Maximum. In diesem Zeitraum waren sie mit 15,9 % an den Fängen beteiligt. Arten mit einer Präferenz für Totholz beherrschten das Bild. Ihr Anteil in den Fensterfallen belief sich auf 79 %, in den Eklektoren sogar auf 98 %. Von den 15 festgestellten Arten erreichten in beiden Fallensystemen Ptinella limbata, Pt. aptera und Pteryx suturalis höhere Anteile. Micridium halidaii war nur in den Eklektoren und Acrotrichis intermedia nur in den Flugbarrierefallen mit größeren Anteilen vertreten.
3,6 % der gefangenen Individuen zählten zu den Cryptophagidae. Das galt sowohl für die Eklektor- als auch für die Fensterfallenfänge. Viele der meist kleinen Vertreter dieser artenreichen Familie sind an faulenden und schimmelnden Pflanzenresten zu finden, wo sie sich u. a. von Schimmelpilzen ernähren. Von den 34 Arten des ’Neuenburger Urwaldes’
wurden 30 mit Fensterfallen erfaßt, nur 16 Arten mit Eklektoren. Der höchste Individuen-anteil dieser Familie wurde mit 6,7 % in den EFs-Proben an Buchentotholz gemessen. Der Individuenanteil jener Arten, für die eine Präferenz für Totholz und -pilze angegeben wird, war gering. In den Fensterfallen und den Eklektoren wurden jeweils nur ca. 50 Exemplare aus dieser Gruppe gefangen. Der größte Anteil entfiel auf Arten, die keine Präferenz für bestimmte Habitate erkennen lassen. Ihr Anteil an den Fängen dieser Familie erreichte in den Fensterfallen fast 50 %, in den Eklektoren sogar 98 %. In den Eklektoren war diese Gruppe fast ausschließlich durch Cryptophagus dentatus repräsentiert, der 93,7 % der Individuen dieser Familie stellte und auch der häufigste Cryptophagidae der Fensterfallen war (37,3 %).
4. Ergebnisse
Darüber hinaus traten in den Flugbarrierefallen noch Atomaria nigrirostris, A. turgida und Antherophagus nigricornis häufiger auf.
Von den drei in Mitteleuropa beheimateten Arten aus der Familie der Lymexylonidae wurden zwei Arten mit einem Anteil von 5,0 % in den Fensterfallen und von 2,7 % in den Eklektoren gefangen. Der Anteil dieser Familie an den FF-Fängen zeigte in den einzelnen Untersuchungsjahren erhebliche Abweichungen. Die Larven dieser schmalen, langgestreckten Käfer bohren Gänge in das Holz noch lebender oder bereits abgestorbener Bäume. Hylecoetus dermestoides, deren Larven sich von eingetragenen Ambrosiapilzen ernähren, war mit 93,8 % die bei weitem häufigste Art dieser Familie. Der xylophage Lymexylon navale erreichte nur in den Eklektoren einen Anteil von 10 % an dieser Familie, in den Fensterfallen wurde lediglich ein Exemplar gefangen.
Als letzte Familie, die sowohl in den Eklektoren als auch in den Fensterfallen einen Individuenanteil von über 2 % erreichte, sind hier die Cerylonidae mit einem Individuenanteil von 3,3 bzw. 3,0 % zu nennen, der sich auf jeweils drei übereinstimmende Arten, allesamt zoophage Totholzpräferenten, verteilte. Der Anteil variierte in den Fensterfallen in den Unter-suchungsjahren zwischen 2,4 und 3,4 %. Mit einem Anteil von über 5 % wurde der höchste Anteil in den STE-Proben an Buchentotholz registriert. Mit 79 % in den Eklektoren bzw.
94 % in den Fensterfallen bestimmte vor allem Cerylon ferrugineum das Bild dieser Familie.
Jeweils vier Familien erreichten ausschließlich in den Fensterfallen oder in den Eklektoren einen Anteil von über 2 %. Die dominierende Familie in den Fensterfallen waren die Elateri-dae, die mit 19 Arten 11,8 % der gefangenen Tiere stellten. Ihr Anteil in den Untersuchungs-jahren variierte zwischen 8,0 und 17,7 %. Ein Drittel der Tiere wurde allein von Athous subfuscus gestellt. Daneben erreichten Athous haemorrhoidalis, Denticollis linearis, Mela-notus castanipes und Agriotes aterrimus mit Anteilen von 10 bis 15 % größere Bedeutung an den Fängen dieser Familie. Die Nitidulidae waren mit 9,8 % am Fang beteiligt, die sich auf 21 Arten verteilten, von denen aber nur 3 in größeren Mengen gefangen wurden: Meligethes denticulatus (70 %), M. aeneus (8 %) und Cychramus luteus (15 %). Die Leiodidae hatten in den Fensterfallen einen Anteil von 5,5 %. 1993 entfielen 12,9 %, 1995 nur 6,1 % der Tiere auf diese Familie. Der häufigste Vertreter war Agathidium varians (31 %). Pselaphidae traten ebenfalls mit einem größeren Anteil in Erscheinung (2,7 %). Der höchste Anteil wurde 1993 mit 3,5 % registriert. Neben den beiden mulmbewohnenden Arten Euplectus bescidicus (34 %) und E. punctatus (17 %) war der Rindenkäfer Bibloporus bicolor (28 %) häufiger in den Fensterfallen vertreten.
In den Eklektoren waren die Anobiidae mit einem Individuenanteil von 7,9 % vertreten.
Von den 3856 gefangenen Tieren wurden 3600 allein durch Ptilinus pectinicornis gestellt.
Während sich der Individuenanteil an der Eiche auf unter 1 % beschränkte, gehörten 11 % der an Buchentotholz gefangenen Tiere zu dieser Familie. Besonders hoch war ihr Anteil in den EFs-Proben an Buche (20 %), wohingegen nur 2 % der in STE-Proben gefunden Tiere zu den Anobiiden zählte. Melandryidae waren mit 3,7 % in den Eklektorfängen vertreten, die fast vollständig durch Orchesia undulata gestellt wurden. 85 % der Melandryiden wurden in den mBE-Proben nachgewiesen, was auf eine Präferenz von O. undulata für schwächer dimensio-niertes Material hindeutet. Cisidae waren an der Eiche mit einem Anteil von 0,9 % vertreten, während an der Buche ein Anteil von 3,1 % registriert wurde. An beiden Baumarten wurden die höchsten Anteile am stehenden Totholz gefangen. Cis nitidus (42 %), C. castaneus (26 %) und Octotemnus glabriculus (16 %) waren die häufigsten Vertreter dieser Familie. Die