Biologie der vorkommenden Regenwürmer

Die nachfolgenden Angaben zur Biologie der 9 im Naturwaldreservat Schönbuche nachgewiesenen Arten stellen eine Synopsis vieler Quellen dar (insbesondere B O U C H E 1972, EDWARDS & BOHLEN 1997, G R A F F 1953, L E E 1985, SATCHELL 1983a). Für jede Art werden Angaben zur Verbreitung, zum Vorkommen im Untersuchungsgebiet und zur Ökologie (Klassifizierung, Ernährung, Lebensdaten, verbreitungsbestimmende Umweltfaktoren) gemacht (nach einem unpublizierten Vorschlag von T.

Schriefer, Universität Bremen). Angaben zu diesen Arten, die in Regionen ausserhalb Mittel- und Nordeuropas erhoben wurden (z. B. aus Spanien: BRIONES et al. 1995) wurden nicht berücksichtigt, da nicht auszuschliessen ist, daß sich die ökologischen Präferenzen verschiedener Populationen der gleichen Art unterscheiden.

® Aporrectodea longa ( U D E , 1885) [Funde GF: 1,KF: 1, VF: 0]

V e r b r e i t u n g : In Mittel- und Nordeuropa ist die Art in Äckern, Wiesen, und, seltener, in Buchenwäldern weit verbreitet. Häufig ist sie mit Aporrectodea caliginosa, Lumbricus terresths und Aporrectodea rosea vergesellschaftet. Im Vogelsberg wurde sie einmal im Naturwaldreservat Niddahänge östlich Rudingshain (RÖMBKE in FLECHTNER et al. 1999) in einer Bodenfalle der Vergleichsfläche (Sicker-quellgebiet) sowie von EGGERT (1982) nur zweimal (an einem Wegrand und im Uferbereich des Eichelbachs) gefunden. Diese geringe Fundhäufigkeit wird von dem Autor auf ihre Lebensweise als Tiefgräber zurückgeführt.

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Vorkommen im Gebiet; Aporrectodea longa wurde nur einmal in der Kernfläche in einer Bodenfalle (NH 1) am Wegrand gefangen. Die Falle NH 1 stand an einer Stelle, die sich im Vergleich zum Rest des Gebiets durch eine erhöhte Feuchte auszeichnete. Die Seltenheit dieser Art im vorliegenden Material dürfte teilweise auf ihre Lebensform, teilweise auf ihre pH-Präferenz zurückzuführen sein.

Zudem gilt sie generell als nicht häufig.

Ökologie: Aporrectodea longa ist ein Tiefgräber (bis ca. 75 cm Tiefe), der an der Bodenoberfläche Streu frißt. Die Art produziert nur wenige Kokons (ca. 8 pro Jahr). Ihre Verbreitung wird vor allem durch einen hohen pH-Präferenzbereich (nach eigenen Erfahrungen 4,5 bis 7,0; laut S I M S & G E R A R D [1985] sogar 6,7 bis 9,4), einer Empfindlichkeit gegenüber niedrigen Temperaturen (bei unter 4 CC zieht sie sich tiefer in ihr Gangsystem zurück) und gegenüber Trockenheit determiniert. Außerdem benötigt sie Böden mit einer Mindesttiefe von ca. 25 cm.

e Dendrobaena octaedra (SAVIGNY, 1826) [Funde GF: 18, KF: 14, VF: 4]

Verbreitung: In ganz Europa ist Dendrobaena octaedra in sauren Nadel- und Laubwäldern häufig, oft in Assoziationen mit Lumbricus rubellus und Dendrodrilus rubidus. Im Naturwaldreservat Niddahänge östlich Rudingshain lag ihr Dominanzanteil bei knapp 2 % ( R Ö M B K E in FLECHTNER et al. 1999).

Ansonsten wurde sie im Vogelsberg von EGGERT (1982) praktisch an allen vom Menschen gering beeinflussten Standorten (d. h. nicht in Ackerland und wenig in Wiesen) gefunden. Besonders häufig war sie in der Streuauflage sowie unter moderndem Holz. BALTZER (1956) bezeichnet Dendrobaena octaedra als "Kulturflüchter".

Vorkommen im Gebiet: Die Art wurde nur in Bodenfallen und dort überwiegend am Wegrand gefangen (z. B. 5 Individuen in Falle NH 1, jeweils eins in NH 2, NH 3, NH 4, NH 5, NH 6 und zwei in NH 9). Es ist nicht bekannt, weshalb Dendrobaena octaedra in der Kernfläche deutlich häufiger ist als in der Vergleichsfläche.

Ökologie: Dendrobaena octaedra gilt als typischer Streuschichtbewohner, der meist im Auflagehumus oder an Baumstubben vorkommt. Dort ernährt sie sich von anzersetzter Streu bzw. den dort lebenden Mikroorganismen, seltener auch von Tierkot. Mehrfach wurden Populationen mit ausschließlich parthenogenetischer Vermehrung beschrieben ( G A T E S 1974). Kokons werden hauptsächlich im Frühsommer abgelegt; schon 8 Wochen später schlüpfen die Jungtiere. Wie bei allen "Epigees"

werden sehr viele Kokons produziert. Dendrobaena octaedra ist acidophil mit einem pH-Präferenzbereich von 3,4 bis 5,5. Da die Art bei hohen oder tiefen Temperaturen nicht nach unten ausweichen kann, reagiert sie auf diese Bedingungen mit Ruhepausen bzw. mit Rückzug in geschützte Refugien wie Baumstubben. Dendrobaena octaedra übersteht aber auch das Einfrieren im Boden. Als Streuschichtbewohner zeigt die Art keine Abhängigkeit von speziellen Bodentypen.

e Dendrodrilus rubidus (SAVIGNY, 1826) [Funde GF: 54, KF: 52, VF: 2]

Verbreitung: In ganz Europa ist Dendrodrilus rubidus in sauren Laubwäldern häufig, insbesondere in oder an Baumstubben (kriecht auch an Stämmen hoch!). Sie ist oft mit Lumbricus rubellus, Dendrobaena octaedra (Erlenwald) oder zusätzlich mit Aporrectodea caliginosa (Buchenwald) vergesellschaftet. Im Naturwaldreservat Niddahänge östlich Rudingshain lag ihr Dominanzanteil bei etwas über 4 % (RÖMBKE in FLECHTNER et al. 1999). Ansonsten wurde sie im Vogelsberg von EGGERT (1982) - noch unter der alten Bezeichnung Dendrobaena rubida - in allen Höhenstufen des Untersuchungsgebietes, unabhängig vom Bodentyp, in Laubstreu sowie unter Rinde an abgestorbenem Holz häufig gefunden.

Vorkommen: Im Gegensatz zu Dendrobaena octaedra wurde diese Art primär in den Stammeklektoren gefangen (50; meistens von lebenden Buchen, selten [3 Individuen] von Dürrständern); nur 4 Tiere stammten aus Bodenfallen. Es ist nicht bekannt, weshalb Dendrodrilus rubidus auf der Kernfläche deutlich häufiger ist als auf der Vergleichsfläche.

Ökologie: Dendrodrilus rubidus gilt als typischer Streuschichtbewohner, der vorzugsweise im Auflagehumus oder an Baumstubben vorkommt. Dort ernährt er sich von weit zersetzter Streu bzw.

den dort lebenden Mikroorganismen. Die Tiere sind häufig in der Nähe des Kots von Lumbricus terrestris zu finden. Die Lebensdaten ähneln denen von Dendrobaena octaedra; so werden z. B. bis zu 45 Kokons pro Jahr abgelegt (auch parthenogenetische Populationen sind bekannt). Die Geschlechtsreife kann schon nach 7 Monaten erreicht werden. Dendrodrilus rubidus ist acidophil mit einem pH-Präferenzbereich von 3,7 bis 4,5. Da die Art bei hohen oder tiefen Temperaturen nicht nach unten ausweichen kann, reagiert sie auf diese Bedingungen mit Ruhepausen bzw. mit Rückzug in

geschützte Refugien wie Baumstubben. Als Streuschichtbewohner besteht keine Abhängigkeit von speziellen Bodentypen.

• Lumbricus castaneus (SAVIGNY, 1826) [Funde GF: 2, KF: 2, VF: 0]

Verbreitung: In ganz Europa mit Ausnahme Spaniens ist Lumbricus castaneus in Laubwäldern (seltener in Gärten, Wiesen oder Äckern) regelmäßig, aber nie dominant vertreten. Im Naturwaldreservat Niddahänge östlich Rudingshain ist sie mit einem Dominanzanteil von 1,6 % selten

(RÖMBKE in FLECHTNER et al. 1999). Ansonsten wurde sie im Vogelsberg von EGGERT (1982) in allen Höhenlagen und Bodenformen mit Ausnahme von Aueböden nachgewiesen. Im Gegensatz zu Angaben anderer deutscher Autoren (z. B. BALTZER 1956) wurde sie dort auch häufig in Äckern und im Dauergrünland gefunden.

Vorkommen im Gebiet: Die Art wurde nur zweimal in Bodenfallen (einmal davon am Wegrand in NH 1, das andere Mal in NH 3) der Kernfläche gefunden. Aufgrund der geringen Fangzahl ist nicht entscheidbar, ob das Fehlen auf der Vergleichsfläche auf Zufall beruht.

Ökologie: Lumbricus castaneus gilt als Streuschichtbewohner mit geringer Grabfähigkeit, der sich von wenig zersetzter Streu ernährt. Bei hohen Kokonzahlen verläuft die Reproduktion ähnlich, aber etwas langsamer wie bei anderen Streuschichtbewohnern (z. B. Dendrobaena octaedra). Lumbricus castaneus bevorzugt feuchte Böden und istacidophob mit einem pH-Präferenzbereich von 5,3 bis 7,0 (allerdings sind die Literaturangaben teils widersprüchlich: 3,9 - 8,4 [SIMS & GERARD 1985]). Obwohl Streubewohner, scheint Lumbricus castaneus tonige, nicht zu dichte Böden zu präferieren.

• Lumbricus eiseni LEVINSEN, 1884 [Funde GF: 231, KF: 226, VF: 5]

Verbreitung: Die Art dürfte in Westeuropa weit verbreitet sein, doch wird sie wegen ihrer Lebensweise oft übersehen. So führt z. B. GRAFF (1953) sie in seiner Beschreibung der "Regenwürmer Deutschlands" als selten auf. Im Vogelsberg wurde sie dagegen von EGGERT (1982) - noch unter dem Namen Bimastos eiseni - mehrfach in Gebieten mit Parabraunerde gefunden, wobei sie unter Rinde 23,6 % aller gefangenen Regenwürmer stellte. In einem Fall konnte sie an einem Apfelbaum in feuchtem Moos in 2 m Höhe gefangen werden. Ähnlich hoch (16,5 %) lag ihr Dominanzanteil im Naturwaldreservat Niddahänge östlich Rudingshain (RÖMBKE in FLECHTNER et al. 1999).

Vorkommen im Gebiet: Diese Art ist die "Charakterart" der Stammeklektoren: 25 % aller dort gefangenen Regenwürmer gehörten zur Art Lumbricus eiseni. Insgesamt wurden nur 7 Individuen in Bodenfallen gefangen. Diese ungleiche Verteilung ist auf das Verhalten der Tiere zurückzuführen, die als einzige deutsche Lumbricidenart Baumstämme und -stubben als Lebensraum bevorzugt (WILCKE

1967) und sich dabei erheblich vom Boden entfernen kann: Die Stammeklektoren im Naturwald reservat Schönbuche z. B. hängen in 1,80 m Höhe! Es ist nicht bekannt, weshalb die Art auf der Kernfläche weitaus häufiger vorkommt als auf der Vergleichsfläche, doch könnte der geringere Anteil an liegendem Totholz eine Rolle spielen (KEITEL & HOCKE 1997).

Ökologie: Lumbricus eiseni gilt unter den Streubewohnern als die Art, die am ehesten klettert, insbesondere an Bäumen. LAVELLE (1984) führte dafür den eigenen Typusbegriff "Corticoles" ein. In einem Moder-Buchenwald wurden einige Tiere auch in Kopfdosen von Boden-Fotoeklektoren gefangen (RÖMBKE 1985). Hinsichtlich ihrer Reproduktion dürfte die Art anderen Streuschichtbewohnern ähneln, doch konkret ist darüber wenig bekannt (Parthenogenese ist wahrscheinlich). Lumbricus eiseni ist acidophil bis acidotolerant (3,6 bis 7,6; SIMS & GERARD 1985) und bevorzugt feuchte Standorte.

• Lumbricus rubellus HOFFMEISTER, 1843 [Funde GF: 33, KF: 23, VF: 10]

Verbreitung: In der ganzen Holarktis ist Lumbricus rubellus in Nadel- und Laubwäldern weit verbreitet, aber auch in Ansammlungen organischen Materials (z. B. Komposthaufen) wurde sie gefunden. In Laubwäldern tritt sie fast immer mit Dendrobaena octaedra zusammen auf, wobei sie an sehr sauren Standorten oft die letzte noch vorkommende Lumbricidenart ist. Im Naturwaldreservat Niddahänge östlich Rudingshain ist sie mit einem Dominanzanteil von knapp 4 % die dritthäufigste Art

(RÖMBKE in FLECHTNER et al. 1999). Laut EGGERT (1982) kommt Lumbricus rubellus im Vogelsberg in allen Höhenlagen und Bodentypen vor (am seltensten an sehr feuchten Stellen), dominant vor allem im Laubwald, wobei sie aufgrund der individuellen Größe (Durchschnittsgewicht knapp 1 g; BALTZER 1956) den größten Teil der Regenwurmbiomasse an diesen Standorten stellt (EGGERT 1982).

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V o r k o m m e n im Gebiet: Mit einer Ausnahme wurde diese großkörperige Art nur in Bodenfallen gefangen. Im Gegensatz zu den meisten anderen Spezies ist bei ihr der Unterschied zwischen Kern-und Vergleichsfläche relativ schwach ausgeprägt, was damit zusammenhängen mag, daß die Verbreitung von Lumbricus rubellus im Gegensatz zu anderen Streuschichtbewohnern am ehesten von den Bodeneigenschaften abhängt, die in Kern- und Vergleichsfläche ähnlich sind (KEITEL &

HOCKE 1997).

Ö k o l o g i e : Lumbricus rubellus gilt zwar als Streuschichtbewohner, lebt aber als Adultus eher im Grenzbereich zum Mineralboden (Tiefenpräferenz durchschnittlich 5 bis 10 cm). Die Art gilt als wichtigster Streuzersetzer in Wäldern Mitteleuropas. Trotz der hohen Kokonzahlen (ca. 100 pro Jahr) sind Schlupfdauer (16 Wochen) bzw. Geschlechtsreife (ca. 9 Monate) relativ lang, so daß die Art hier wie auch bei der Lebensformzuordnung eine Zwischenstellung einnimmt. Parthenogenetische Populationen sind nicht bekannt. Lumbricus rubellus ist acidotolerant und kommt bei pH-Werten zwischen 3,3 bis 6,6 (3,5 bis 8,4 laut SIMS & GERARD 1985) vor. Die Tiere vermeiden sehr tiefe bzw.

hohe Temperaturen, indem sie sich in tiefere Schichten eingraben (bis zu 50 cm). Sie bevorzugen feuchte Böden, meiden aber Staunässe. Lumbricus rubellus zeigt keine Vorliebe für einen bestimmten Bodentyp.

9 Lumbricus terrestris LINNAEUS, 1758 [Funde GF: 2, KF: 2, VF: 0]

V e r b r e i t u n g : In der ganzen Holarktis ist Lumbricus terrestris in allen nicht-sauren Böden weit verbreitet, insbesondere in Wiesen und Laubwäldern. In ersteren ist die Art oft mit Aporrectodea caliginosa vergesellschaftet, während in Laubwäldern darüber hinaus auch Assoziationen mit Aporrectodea rosea und Octolasion cyaneum wichtig sind. Im Naturwaldreservat Niddahänge östlich Rudingshain wurden ebenfalls nur zwei Individuen dieser Art gefangen (RÖMBKE in FLECHTNER et al.

1999). Im Vogelsberg wurde sie von EGGERT (1982) regelmäßig in geringer Dichte gefunden. Bei hohem Grundwasserstand und saurem Boden (z. B. in allen Nadelwaldflächen) fehlte sie ganz.

V o r k o m m e n im Gebiet: Lumbricus terrestris, die mit Ausnahme von Lumbricus badensis größte Regenwurmart in Deutschland, wurde einmal in einer Bodenfalle (NH 1) und einmal in einem außen aufliegenden Stammeklektor (NH 50) der Kernfläche gefunden. Der Fund in einer Eklektorprobe ist als Überraschung einzuschätzen, denn diese Art ist zwar horizontal sehr mobil, aber nicht als "Kletterer"

bekannt. In Anbetracht der Lebensweise dieser Art und den Bodeneigenschaften im Naturwaldreservat Schönbuche ist die generelle Seltenheit von Lumbricus terrestris hier gut erklärbar.

Ö k o l o g i e : Lumbricus terrestris ist ein typischer Vertikalbohrer (Anecique). Die Gänge können bis zu 3 m tief sein. Zum Fressen kommen die Tiere an die Bodenoberfläche, wo sie weitgehend intakte Blätter aufnehmen und in ihre Gänge ziehen. Die geringe Kokonzahl und deren lange Entwicklungsdauer sprechen für eine k-Strategie. Die Tiere können mindestens 8 Jahre alt werden. Das Verhältnis von Adulti zu Jungtieren liegt oft bei ca. 1 : 7. Lumbricus terrestris ist acidotolerant und kann zwischen pH-Werten von 3,5 bis 6,6 vorkommen, bevorzugt aber eindeutig neutrale Böden. Möglicherweise ist er die Lumbricidenart mit der ausgeprägtesten Basotoleranz. Die Tiere gehen nie in eine Diapause, sondern ziehen sich bei Temperaturen unter Null Grad bzw. im Hochsommer in tiefere Bodenschichten zurück. Hinsichtlich der Bodenfeuchte sind keinerlei Vorzugsbereiche feststellbar, wobei die Toleranzbreite erstaunlich ist (Lumbricus terrestris kann sowohl in sehr trockenen Böden wie auch unter Wasser überleben). Die Art vermeidet flachgründige Böden.

• Octolasion cyaneum (SAVIGNY, 1826) [Funde GF: 2, KF: 2, VF: 0]

V e r b r e i t u n g : Diese Art ist unzusammenhängend über ganz Europa mit Ausnahme Osteuropas verbreitet. Sie ist speziell in Dauerweiden häufig, aber selten dominant. In Wäldern wird sie regelmäßig in geringer Dichte angetroffen. Schon BORNEBUSCH (1930) erkannte die Assoziation von Octolasion cyaneum mit Lumbricus terrestris, Aporrectodea longa, Aporrectodea caliginosa und Aporrectodea rosea als typisch für Mullböden. Im Vogelsberg wurde sie von EGGERT (1982) zwar in allen Höhenstufen, aber nur in sehr geringer Dichte (< 1 % aller Tiere) gefunden. Im Laubwald wurde sie nur in der Nähe von Wegen gefangen. Ähnlich ist die Situation im Naturwaldreservat Niddahänge östlich Rudingshain, wo ihr Dominanzanteil bei 0,6 % liegt ( R Ö M B K E in FLECHTNER et al. 1999).

V o r k o m m e n im Gebiet: Octolasion cyaneum wurde nur zweimal in der Bodenfalle NH 1 der Kernfläche gefunden. Diese Seltenheit ist sowohl durch die Lebensweise dieser Art (Mineralschichtbewohner) als auch durch die Bodeneigenschaften zu erklären (insbesondere den niedrigen pH-Wert).

Ö k o l o g i e : Octolasion cyaneum ist ein Mineralschichtbewohner, der große Mengen Erde relativ unselektiv aufnimmt und von darin enthaltenen organischen Substanzen lebt. Die Tiere vermehren sich obligatorisch parthenogenetisch. Die Kokonzahl ist im Vergleich zu anderen Lumbriciden durchschnittlich (ca. 13 pro Jahr und pro Wurm). Octolasion cyaneum soll hinsichtlich des pH-Werts mit Vorkommen zwischen 3,5 bis 8,2 recht indifferent sein (WILCKE 1967), doch liegt der Verbreitungsschwerpunkt nach eigener Erfahrung eindeutig in kalkhaltigen Böden. Die Tiere reagieren empfindlich auf Trockenheit und suchen daher aktiv feuchtere Stellen im Boden auf und können auch limnische Biotope besiedeln. Die Art bevorzugt humöse, kalkreiche Böden.

• Octolasion tyrtaeum (SAVIGNY, 1826) [Funde GF: 4, KF: 4, VF: 0]

V e r b r e i t u n g : In ganz Europa ist Octolasion tyrtaeum in praktisch allen Habitaten mit genügender Bodenfeuchte vertreten; teilweise in Buchen- oder Mischwäldern sogar dominant. Von Wiesen ist eine Octolasion tyrtaeum - Aporrectodea rosea-Assoziation beschrieben worden. Im Vogelsberg wurde sie von EGGERT (1982) - als Octolasion lacteum - deutlich häufiger als Octolasion cyaneum in allen Bodentypen und Höhenlagen, vor allem an feuchten Stellen, regelmäßig gefunden. Auch im Naturwaldreservat Niddahänge östlich Rudingshain, wo ihr Dominanzanteil bei 2,1 % liegt (RÖMBKE in FLECHTNER et al. 1999), tritt sie regelmässiger auf als Octolasion cyaneum.

Vorkommen im Gebiet: Octolasion tyrtaeum wurde nur viermal in Bodenfallen der Kernfläche gefangen (jeweils am Wegrand in NH 1). Diese Seltenheit ist sowohl durch die Lebensweise der Art (Mineralschichtbewohner) als auch durch die Bodeneigenschaften zu erklären.

Ökologie: Octolasion tyrtaeum unterscheidet sich in bezug auf die Biologie kaum von der Art Octolasion cyaneum und ist überwiegend in Tiefen bis 60 cm anzutreffen. Sowohl biparentale wie parthenogenetische Vermehrung kann vorkommen ( S I M S & GERARD 1985). Über die Lebensdaten ist im Detail wenig bekannt. Octolasion tyrtaeum ist nach Laborversuchen als pH-indifferent zu bezeichnen (pH 3,7 bis 7,0). Manche Autoren (z. B. BALTZER 1956) bezeichnen sie als Kalkzeiger, doch scheinen die Ergebnisse von EGGERT (1982) dies nicht zu bestätigen, denn im Vogelsberg haben die meisten Böden pH-Werte zwischen 3,1 bis 5,6. Im Sommer werden bei Temperaturen um 17°C Ruhestadien in 30 cm Tiefe gefunden. Die Tiere reagieren empfindlich auf Trockenheit und suchen daher aktiv feuchtere Stellen im Boden auf; sie können auch limnische Biotope besiedeln und gelten als besonders resistent gegenüber Überschwemmungen. Octolasion tyrtaeum zeigt keine Bodentypspezifität.