Die eingesetzten Aufsammlungs- und Beobachtungsmethoden wurden vonDoROW et al. (1992: 115ff, 123ff) ausführlich dargestellt. Lichtfanganlagen dienten in erster Linie zur Untersuchung der Schmetterlinge, andere Ordnungen wurden eher unsystematisch als Beifang mitgenommen. Die Avifauna wurde bei 10 Begehungen mit Hilfe einer Siedlungsdichte-Kartierung erfaßt. Detaillierte Angaben zu den Erfassungsmodalitäten finden sich in den Kapiteln der jeweiligen Tiergruppen.
Gezielte Aufsammlungen wurden von W. DoROW (Heteroptera, Hymenoptera, Mecoptera), G.
FLECHTNER (Coleoptera) und W. HOHORST (Mollusca) im Naturwaldreservat Neuhof überwiegend an den Fallenaufbau- und Fallenleerungsterminen durchgeführt, da die Vorlaufphase wenig zeitlichen Raum für weitere Aufnahmen ließ. Sie erfolgten an typischen Habitaten der jeweiligen Tiergruppen und in solchen Lebensräumen, in denen keine Fallen aufgestellt werden konnten, wie etwa auf Wegen und in Gewässern. Alle übrigen Tiergruppen wurden nur sporadisch von den genannten Mitarbeitern gesammelt. Diese Aufsammlungen dienten vorrangig dem Ziel, die Repräsentativität des mit Hilfe der Fallen erfaßten Artenspektrums zu überprüfen.
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3.1 Lumbricidae (Regenwürmer)
JÖRG RÖMBKE
Inhaltsverzeichnis
Abbildungsverzeichnis 28 Tabellenverzeichnis 28
3.1.1 Einleitung 29 3.1.1.1 Ökologie der Regenwürmer 29
3.1.1.2 Determination 30 3.1.1.3 Bemerkungen zur Faunenerfassung 31
3.1.2 Arten- und Individuenzahlen 31
3.1.2.1 Überblick 31 3.1.2.2 Biologie der vorkommenden Regenwürmer 33
3.1.3 Ökologische Charakterisierung der Artengemeinschaft 37
3.1.3.1 Verbreitung 37 3.1.3.2 Lebensräume 38 3.1.3.3 Abiotische Faktoren 38 3.1.3.4 Biotische Faktoren 39 3.1.4 Bemerkenswerte Arten 40 3.1.5 Verteilung der Arten 41
3.1.5.1 Verteilung der Arten auf die Fallentypen 41
3.1.5.1.1 Bodenfallen 42 3.1.5.1.2 Stammeklektoren 43 3.1.5.2 Ähnlichkeit zwischen den Arteninventaren von Kern- und Vergleichsfläche 45
3.1.5.3 Repräsentativität der Erfassungen 46 3.1.6 Forstliche und landwirtschaftliche Bedeutung 46 3.1.7 Vergleich mit anderen Walduntersuchungen 47 3.1.8 Zusammenfassende Bewertung der Tiergruppe im Gebiet 49
3.1.9 Literatur 51
Abbildungsverzeichnis
Abb. 1: Anzahl der pro Monat mit allen Methoden gefangenen Regenwürmer
in der Kernfläche 32 Abb. 2: Anzahl der pro Monat mit allen Methoden gefangenen Regenwürmer
in der Vergleichsfläche 32 Abb. 3: Anzahl der pro Monat in den Bodenfallen gefangenen Regenwürmer 42
Abb. 4: Dominanzverteilung (%) der Regenwürmer in den Bodenfallen 43 Abb. 5: Anzahl der pro Monat in den Stammeklektoren gefangenen Regenwürmer 44
Abb. 6: Dominanzverteilung (%) der Regenwürmer in den Stammeklektoren 45
Tabellenverzeichnis
Tab. 1: Individuenzahlen der gefangenen Regenwurmarten in Kern- (KF), Vergleichs- (VF)
und Gesamtfläche (GF) 33 Tab. 2: Dominanzanteil (%) der Regenwürmer in Stammeklektoren an Lebenden Buchen und
Dürrständern 38 Tab. 3: Verteilung der Regenwurmindividuen auf Bodenfallen und Stammeklektoren während
der beiden Fangjahre 41 Tab. 4: Gesamtzahl und Dominanzspektrum der gefangenen Regenwürmer in den
Boden-fallen, aufgeteilt nach ökologischen Gruppen und Arten (Fangjahre I und II) 43 Tab. 5: Individuenzahl und Dominanzspektrum der gefangenen Regenwürmer in den
Stamm-eklektoren, aufgeteilt nach ökologischen Gruppen und Arten (Fangjahre I und II) 44
3.1.1 Einleitung
Im vorliegenden Bericht wird das im Rahmen des Projekts "Hessische Naturwaldreservate"
angefallene Regenwurmmaterial aus dem Naturwaldreservat Schönbuche (Forstamt Neuhof) im Vogelsberg aus dem Zeitraum Mai 1990 bis Juni 1992 ausgewertet. Dabei wurden die adulten Tiere bis zur Art und die Jungtiere bis zur Gattung determiniert.
Die während des oben genannten Projekts eingesetzten Methoden sind nicht primär auf den Fang von endogäischen Bodentieren wie Regenwürmern ausgerichtet. Lumbriciden wurden vor allem in Bodenfallen (auch Barberfallen genannt) sowie verschiedenen Typen von Eklektoren (primär Stammeklektoren) gefangen, während weitere eingesetzte Fallentypen wie z. B. Farbschalen für die Erfassung dieser Tiergruppe keine Rolle spielen ( D O R O W et al. 1992). Da in den Proben überwiegend ökologisch gut bekannte Arten vorkommen sind semiquantitative Abschätzungen zum Vorkommen dieser Tiere und qualitative Vergleiche zwischen verschiedenen Teilflächen möglich. Zudem wird versucht, die theoretisch aufgrund der Bodeneigenschaften (soweit bekannt) an diesem Standort vorkommende Regenwurmzönose abzuleiten und diese mit dem real gefundenen Artenspektrum zu vergleichen. Dabei wird auf das Konzept der "Bodenbiologischen Standortklassifikation (BBSK)"
zurückgegriffen ( R Ö M B K E et al. 1998).
Um diese Abschätzungen nachvollziehbar zu machen wird der derzeitige Stand der L u m -bricidenökologie kurz referiert und insbesondere auf das Konzept der "ökologischen Typen"
eingegangen (BOUCHE 1977). Des weiteren wird jede gefundene Art ausführlich hinsichtlich ihrer ökologischen Ansprüche charakterisiert. Die Überprüfung der sich daraus ergebenen Hypothesen könnte z. B. durch einen eigens auf Regenwürmer zugeschnittenen Probenplan erfolgen.
Im Vergleich zu individuen- und artenreichen Gruppen wie z. B, den meisten Arthropoden ergibt sich bei den Regenwürmern die Schwierigkeit, daß aufgrund der kleinen Artenzahl der Einsatz statistischer Methoden eingeschränkt ist. Zudem wird die Verwendung ökologischer Indices aufgrund theoretischer Überlegungen sowie eigener Erfahrungen (BECK et al. 1988) restriktiv gehandhabt.
3.1.1.1 Ökologie der Regenwürmer
Seit den Anfängen der Bodenbiologie sind Regenwürmer für viele Standorte Mitteleuropas als die wichtigsten Bodentiere bekannt. Diese Feststellung beruht nicht nur auf ihrer Biomasse, sondern vor allem auf den wichtigen Funktionen, die sie im Bodenökosystem wahrnehmen: die mechanische Durchmischung des Bodens, die Beschleunigung des Abbaus organischen Materials oder die Verbesserung des Wasserhaltevermögens von Böden durch die Bildung von Ton-Humus-Komplexen seien beispielhaft genannt (ZACHARIAE 1965, SWIFT et al. 1979, PETERSEN & LUXTON 1982). Dabei ist zu beachten, daß diese im allgemeinen als positiv angesehenen Funktionen meist nur von wenigen Arten (in gemäßigten Breiten insbesondere Lumbricus terrestris) bewirkt werden.
Die Unterschiede in der Ökologie der verschiedenen Arten wurden, unabhängig voneinander, von L E E (1959, zitiert in L E E 1985) und BOUCHE (1977) systematisiert. In der Literatur haben sich folgende Namen für die drei Hauptgruppen durchgesetzt:
Mineralschichtbewohner (= Endogees) leben in horizontalen Gängen im Boden, fressen Erde und nutzen deren organischen Gehalt. Sie sind nicht pigmentiert und besitzen eine schwache Grabmuskulatur.
Vertikalbohrer (= Aneciques) graben vertikale Gänge (bis 3 m tief) mit Öffnung zur Oberfläche, nehmen Blätter an der Oberfläche auf und fressen sie tief im Boden. Sie sind zumindestdorsal meist rot pigmentiert und besitzen eine starke Grabmuskulatur.
Streuschichtbewohner (= Epigees) graben keine Gänge im Boden und leben teilweise sogar an Bäumen. Sie fressen Streuteile und/oder die daran lebende Mikroflora. Diese Arten sind stark, meist dunkelrot, gefärbt (oft als Tarntracht), graben nicht und weisen eine sehr starke Muskulatur für schnelle Bewegungen auf.
Diese Klassifizierung ist inzwischen, hauptsächlich aufgrund der Erfahrungen mit tropischen Regenwürmern, vielfach verfeinert worden. So führte z. B. LAVELLE (1984) für diejenigen Epigees, die an Bäumen oder Stubben leben, den Begriff Rindenbewohner (Corticoles) ein. SATCHELL (1983b)
29
interpretierte aufgrund der Unterschiede in Verhalten, Morphologie und Physiologie die beiden Gruppen Streuschicht- bzw. Mineralschichtbewohner als Repräsentanten zweier Evolutionslinien: r-Selektion versus K-r-Selektion.
3.1.1.2 Determination
Das im Naturwaldreservat Schönbuche gefangene Regenwurmmaterial wurde nach GRAFF (1953), STOP-B0WITZ (1969) und SIMS & GERARD (1985) bestimmt. In Zweifelsfällen wurde BOUCHE (1972) konsultiert, der jedoch Artgrenzen sehr eng definiert und daher eine Vielzahl neuer Unterarten beschrieben hat. Da der Autor diesen taxonomischen Vorschlägen nicht folgt, orientiert sich die verwendete Nomenklatur an SIMS & GERARD (1985). Alle Regenwürmer wurden in Alkohol (70 %) fixiert und gelagert. Mit wenigen Ausnahmen (z. B. bei mit Regenwasser vollgelaufenen Bodenfallen) sind die Tiere gut erhalten.
Alle adulten Tiere konnten bekannten Arten (9) zugeordnet werden. Die Jungtiere wurden dagegen nur bis zur Gattung (im Fall Dendrodrilus/Dendrobaena sogar nur bis zur Gattungsgruppe) bestimmt, da eine solche Auftrennung teils gar nicht, teils nur mit sehr hohem Arbeitsaufwand möglich ist. Selbst da, wo aufgrund der individuellen Größe eine Zuordnung wahrscheinlich ist (z. B. Unterscheidung zwischen Jungtieren der kleinen Art Lumbricus eiseni und denen der großen Arten Lumbricus terrestris bzw. Lumbricus rubellus), gibt es Überschneidungsbereiche, die die Verwendung der so gewonnenen Zahlen stark einschränken würden.
Im folgenden werden Erläuterungen zur Taxonomie einzelner Gattungen bzw. Arten aufgeführt:
Dendrodrilus rubidus (SAVIGNY, 1826): Obwohl schon früh beschrieben und weit verbreitet wurde die Art aufgrund der großen morphologischen Ähnlichkeit mit Arten der Gattung Dendrobaena erst 1956 als eigenständig (zuerst noch als Subgenus) erkannt (OMODEO 1956). Seit 1975 hat Dendrodrilus Gattungsrang, enthält aber nur die Art Dendrodrilus rubidus. Ihre äußere Ähnlichkeit führt u. a. dazu, daß juvenile Tiere aus beiden Gattungen nur durch Sezieren unterscheidbar sind (GATES 1979). Die Art ist polymorph mit einem sehr variablen Geschlechstsystem. Mindestens vier Formen, deren taxonomischer Rang umstritten ist, werden in der ökologischen Literatur oft unterschieden: rubidus, subrubicundus, tenuis und norvegicus. Obwohl sich sowohl externe Unterschiede wie auch verschiedene ökologische Präferenzen nachweisen ließen (Dendrodrilusrubidus subrubicundus z. B.
ist relativ groß und hat eine Vorliebe für Kompost), gibt es dennoch so viele Übergänge, daß die Trennung in diese Formen wenig sinnvoll erscheint.
Lumbricus eiseni LEVINSEN, 1884: Die systematische Stellung dieser Art ist äußerst umstritten
(GATES 1978). Ursprünglich wurde sie zu Lumbricus, später zu Bimastos MOORE, 1893 bzw. Eisenia
MALM, 1877 gestellt. Die Zuordnung zu den beiden letztgenannten Gattungen wurde von verschiedenen Autoren (z. B. BOUCHE 1972, Zicsi 1982) kritisiert, ohne daß eine Lösung absehbar wäre. Im vorliegenden Bericht wurde SIMS & GERARD (1985) gefolgt, die die Art wieder zu Lumbricus stellten. Jungtiere können mit denen von Eisenia andre! BOUCHE, 1972 verwechselt werden, doch kommen letztere in Mitteleuropa nur in anthropogenen Biotopen wie Komposthaufen vor.
Octolasion tyrtaeum (SAVIGNY, 1826): Nachdem SAVIGNY'S Erstbeschreibung dieser Art aus Nord-frankreich lange übersehen wurde galt Octolasion lacteum ÖRLEY 1881 aus Ungarn als korrekte Bezeichnung. Dieser Name ist bis heute in Deutschland der bekanntere geblieben. 1972 definierte
BOUCHE Material aus der Nähe von Paris als Octolasion tyrtaeum gracile, während er Tiere aus Ostfrankreich als Octolasion tyrtaeum tyrtaeum bezeichnete. Dies führte zu der konfusen Situation, daß der ursprünglich von SAVIGNY vergebene Name nun für die "falsche" Unterart gilt und umgekehrt (gracile stammt ebenfalls von ÖRLEY). SIMS & GERARD (1985) schlugen daher vor, die nördlichere Unterart Octolasion tyrtaeum tyrtaeum (SAVIGNY, 1826) und die östlichere Octolasion tyrtaeum lacteum
(ÖRLEY, 1881) zu nennen.
Obwohl es verschiedene Verfahren gibt, die Biomasse fixierter Regenwürmer zu bestimmen (LEE 1985, RÖMBKE 1985), um so zu einer Einschätzung ihrer ökologischen Rolle zu kommen, wurde hier aus methodischen Gründen darauf verzichtet.
3.1.1.3 Bemerkungen zur Faunenerfassung
Im Zusammenhang mit der Verabschiedung des Bundes-Bodenschutzgesetzes (März 1998) besteht das Problem, die Bodenfunktion "Boden als Lebensraum für Organismen" zu beurteilen. Eine Möglichkeit ist, Standorte anhand ihrer Besiedlung mit Bodentieren zu klassifizieren (z. B. RÖMBKE et al. 1995). Die zentrale Idee dieses Ansatzes ist, daß in einem bestimmten Boden mit seinen determinierenden Eigenschaften (z. B. Bodenart, pH-Wert) eine vorhersagbare Biozönose vorkommen sollte (= Erwartungswert). Wenn nun bei einer Beprobung andere und/oder weniger Arten in diesem Boden gefunden werden (Istwert), so ist dies als Hinweis auf eine mögliche anthropogene Beeinflussung aufzufassen und der Standort ist genauer (z. B. rückstandsanalytisch) zu untersuchen.
Dabei deutet sich an, daß im allgemeinen Angaben zur Abundanz für eine solche Aufgabe wenig geeignet sind, da sich diese in den verschiedenen Biotopen stark überschneiden. Im Gegensatz dazu erscheinen das Artenspektrum und die Dominanzstruktur für ein bodenbioiogisches Klassifikationssystem gut geeignet. Gegenwärtig wird versucht, diesen Ansatz, der mit Hilfe der Untersuchung von Regenwurmbiozönosen entwickelt wurde (z. B. PHILLIPSON et al. 1976; SPURGEON
et al. 1996), für Monitoringzwecke heranzuziehen (RÖMBKE et al. 1998).
Außer Lumbriciden wurden in den Proben regelmäßig Vertreter der Familie Enchytraeidae (Oligochaeta: Annelida) gefunden (insgesamt 307). Im Gegensatz zu den Regenwürmern war ihre Zahl im II. Fangjahr (240) deutlich höher als im I. Fangjahr (67). Mit Ausnahme von 34 Tieren, die in verschiedenen Stammeklektoren gefunden wurden, stammen, wie zu erwarten, fast alle dieser primär in der Streuschicht lebenden Würmer aus den Bodenfallen. Obwohl die Enchytraeen nicht näher untersucht wurden (eine eindeutige Artbestimmung ist nur bei lebenden Individuen möglich), kann es sich aufgrund ihrer Größe nur um Vertreter der Gattungen Fridericia oder Mesenchytraeus handeln
(RÖMBKE 1989). Aufgrund der für diese kleinen Würmer nicht geeigneten Methodik handelt es sich bei den gefangenen Tieren nur um einen sehr kleinen Ausschnitt der Enchytraeenzönose; zudem dürften viele Tiere aufgrund ihrer geringen Größe (um 1 mm) bzw. ihrer Lebensweise (obligate Mineralschichtbewohner) der Erfassung entgangen sein. Bei der Einschätzung der Rolle der Lumbriciden an einem Waldstandort ist es wegen des vielfach beobachteten Antagonismus zwischen Regenwürmern und Enchytraeen (GORNY 1984) sinnvoll, auch diese Tiergruppe mit eineradaequaten Methode (Nassextraktion) zu erfassen. Andere Oligochaeten, z. B. terrestrische Tubificiden (MELLIN
1988), konnten im Naturwaldreservat Schönbuche nicht nachgewiesen werden. Im folgenden werden Enchytraeen nicht weiter betrachtet.