Aus dem Institut für Tierzucht und Vererbungsforschung der Tierärztlichen Hochschule Hannover
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Populationsgenetische Untersuchungen zur Entwicklung der Hunderasse Elo
sowie zum Auftreten und zur Vererbung von Distichiasis
INAUGURAL-DISSERTATION zur Erlangung des Grades einer
DOKTORIN DER VETERINÄRMEDIZIN (Dr. med. vet.)
durch die Tierärztliche Hochschule Hannover
Vorgelegt von Judith Kaufhold
aus Leinefelde
Hannover 2004
Wissenschaftliche Betreuung: Univ.-Prof. Dr. Dr. habil. Ottmar Distl
1. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. Dr. habil. Ottmar Distl 2. Gutachter: PD Dr. Andrea Meyer-Lindenberg
Tag der mündlichen Prüfung: 28.05.2004
Meinen Eltern
Unterstützt von der Gesellschaft zur Förderung Kynologischer Forschung (GKF) e.V., Bonn
Inhaltsverzeichnis
1 Einleitung ... 1
2 Literatur ... 3
2.1 Rassegeschichte des Elo... 3
2.2 Distichiasis ... 4
2.3 Segregationsanalyse ... 5
3 Eigene Untersuchungen ... 8
3.1 Populationsgenetische Untersuchungen zur Entwicklung der Hunderasse Elo ... 8
3.1.1 Einleitung ... 8
3.1.2 Material und Methoden ... 8
3.1.2.1 Material ... 8
3.1.2.2 Methoden... 9
3.1.3 Ergebnisse ... 12
3.1.3.1 Genanteile der Gründerrassen ... 12
3.1.3.2 Inzucht ... 12
3.1.3.3 Verwandtschaft... 14
3.1.3.4 Wurfgröße und Welpenverluste ... 14
3.1.4 Diskussion ... 15
3.1.4.1 Genanteile der Gründerrassen ... 15
3.1.4.2 Inzucht ... 16
3.1.4.3 Verwandtschaft... 18
3.1.4.4 Wurfgröße und Welpenverluste...19
3.2 Analyse der Prävalenz von Distichiasis beim Elo... 31
3.2.1 Einleitung ... 31
3.2.2 Material und Methoden ... 31
3.2.3 Ergebnisse ... 34
3.2.4 Diskussion ... 36
3.3 Untersuchung zur Vererbung von Distichiasis beim Elo mit komplexen Segregationsanalysen ... 41
3.3.1 Einleitung ... 41
3.3.2 Material und Methoden ... 41
3.3.2.1 Material ... 41
3.3.2.2 Methoden... 42
3.3.3. Ergebnisse ... 45
3.3.4 Diskussion ... 45
4 Schlussfolgerungen ... 52
5 Zusammenfassung ... 53
6 Summary ... 55
7 Literaturverzeichnis ... 57
8 Anhang ... 62
8.1 Befundbogen Augenuntersuchung des VDH ... 62
8.2 Befundbogen Augenuntersuchung des DOK ... 63
Verzeichnis der Abkürzungen
AIC Informationskriterium nach Akaike
χ2 Chi-Quadrat
DOK Dortmunder Kreis – Gesellschaft zur Diagnostik genetisch bedingter Augenerkrankungen
EZFG Elo Zucht- und Forschungsgemeinschaft e.V.
F1 Inzuchtkoeffizient
F2 erwarteter Inzuchtkoeffizient
∆F Inzuchtrate
FG Freiheitsgrade
h2 Heritabilität
-2 ln -2 log Likelihood
LRT Likelihood-Ratio-Test
n Anzahl
N Populationsgröße
Ne effektive Populationsgröße
p Irrtumswahrscheinlichkeit
R Verwandtschaftskoeffizient
REML Residual Maximum Likelihood VDH Verband Deutsches Hundewesen
VI Vollständigkeitsindex
1 Einleitung
Der Elo® ist eine junge Hunderasse, deren Zucht mit dem Ziel begonnen wurde, einen verträglichen und erbgesunden Familien- und Gesellschaftshund zu züchten. Der Name „Elo“
wurde patentrechtlich geschützt, weswegen „Elo®“ die offizielle Schreibweise ist. Im Folgenden wurde aus Gründen der besseren Lesbarkeit jedoch die verkürzte Form „Elo“
verwendet.
Die Rasse des Elo lässt sich auf 16 Tiere verschiedener Rassen zurückführen. Die Gründerrassen sind Eurasier, Bobtail, Chow-Chow, Samojede, Dalmatiner, Pekingese sowie Klein-, Mittel- und Japanspitz. Der Elo wird in zwei Größen gezüchtet, zum einen mit einer Schulterhöhe von 46-60 cm, zum anderen als Klein-Elo mit einer Schulterhöhe von 35-45 cm.
Die Zucht von Elo und Klein-Elo erfolgte bisher nicht in vollständig getrennten Linien, weswegen in den folgenden Analysen beide Größen gemeinsam ausgewertet wurden.
Eine Augenerkrankung, die Distichiasis, wurde gehäuft beim Elo beobachtet. Aus züchterischer Sicht bestehen somit beim Elo zwei Probleme: einmal der geringe Populationsumfang mit der Gefahr von Inzucht und deren Folgeerscheinungen von Inzuchtdepression, gehäuftem Auftreten von Erbkrankheiten, sowie zum anderen das häufige Vorkommen von Distichiasis, in deren Folge Hornhautschädigungen entstehen können.
Das Ziel der vorliegenden Arbeit war deshalb die Analyse der Populationsstruktur der Hunderasse Elo hinsichtlich der Genanteile der Gründerrassen, der Inzucht- und Verwandtschaftsverhältnisse, um Zusammenhänge zwischen Inzucht und der Höhe der Welpenverluste als Indikatorvariable für die Fitness analysieren zu können. Die Untersuchungen zur Prävalenz der Distichiasis sollten zeigen, ob bestimmte Gründerrassen überproportional zum Auftreten von Distichiasis beigetragen haben und welche Rolle die Inzucht dabei spielte. In weitergehenden genetischen Analysen sollte der Erbgang von Distichiasis beim Elo aufgeklärt und die populationsgenetischen Parameter geschätzt werden.
Die vorliegende Arbeit wurde der besseren Übersichtlichkeit wegen in einzelne Abschnitte gegliedert. Nach einem einführenden Literaturteil wurde jedes Kapitel in Einleitung, Material und Methoden, Ergebnisse und Diskussion gegliedert. In der Reihenfolge der Bearbeitung sind populationsgenetische Untersuchungen zur Entwicklung der Hunderasse Elo den Analysen zur Prävalenz und zur Vererbung von Distichiasis vorangestellt.
Die Ergebnisse dieser Arbeit sollen eine Grundlage für Empfehlungen an den Zuchtverband darstellen, um die Zucht des Elo zu verbessern und um Strategien zur Verminderung des Auftretens von Distichiasis beim Elo auszuarbeiten.
2 Literatur
2.1 Rassegeschichte des Elo
Mit der Zucht des Elo wurde 1987 von Marita und Heinz Szobries in Hannover begonnen.
Die Idee war, einen kindergeeigneten Familien- und Gesellschaftshund mit gutem Sozialverhalten, hoher Reizschwelle für aggressives Verhalten und guter Erbgesundheit zu züchten. Zu Beginn der Zucht stand nicht ein einheitliches Erscheinungsbild, sondern das Wesen der Hunde im Vordergrund. Die Zucht des Elo wird seit 1993 durch die damals gegründete Elo Zucht- und Forschungsgemeinschaft e.V. (EZFG) betreut. Die EZFG ist der einzige Verein, in dem der Elo gezüchtet wird. Die Rasse ist nicht vom VDH anerkannt, eine Anerkennung wird jedoch in Zukunft angestrebt.
Der Elo wurde zunächst aus insgesamt neun Ausgangstieren verschiedener Rassen gezüchtet.
Eingesetzt wurden zwei Bobtails (Mutter und Sohn), vier Eurasier (zwei Rüden und zwei Hündinnen), ein Chow-Chow (Rüde), ein Mischlingsrüde (Mutter: Samojede-Chow-Chow- Mischling; Vater: Eurasier) und eine aus einer Zufallsverpaarung entstandene Mischlingshündin (Mutter: Bobtail-Chow-Chow-Mischling; Vater: Eurasier). Später wurden zur Vergrößerung der Zuchtbasis, und um weitere Tiere mit besonders gewünschten Eigenschaften in die Zucht einzubringen, noch ein Samojede (Rüde), ein Bobtail (Rüde) und ein Dalmatiner (Hündin) eingesetzt. Um den Elo, der eine Schulterhöhe von 46-60 cm hat, noch in einer kleineren Variante zu züchten, wurden ein Pekingese (Hündin), ein Klein- und ein Mittelspitz (Rüden) sowie ein Japanspitz (Rüde) eingekreuzt. Der Klein-Elo soll eine Schulterhöhe von 35-45 cm aufweisen. Seit 1998 sind keine Einkreuzungen von Hunden anderer Rassen mehr vorgenommen worden.
Der Name „Elo“ steht für die drei wichtigsten Ausgangsrassen dieser Neuzüchtung: Eurasier, Bobtail und Chow-Chow (SZOBRIES und SZOBRIES, 2001).
Obwohl bei der Zucht des Elo die Wesenseigenschaften der Tiere im Vordergrund stehen, wird inzwischen auch ein einheitliches Erscheinungsbild angestrebt. Der Elo soll ein kräftiger, etwas gedrungen wirkender Hund sein, der im Rücken etwas länger als schulterhoch ist und Stehohren hat. Das Gewicht liegt beim Elo zwischen 20 - 35 kg und beim Klein-Elo zwischen 15 - 20 kg. Die Rute wird über den Rücken gerollt getragen. Der Elo kommt in verschiedenen Farbschlägen, wobei alle Farben erlaubt sind, und in verschiedenen
mit braunen, roten, schwarzen oder grauen Flecken bis hin zu einem gescheckten Haarkleid.
Einfarbigkeit ist jedoch kein zuchtausschließender Fehler. Elos kommen in einer rau- und einer glatthaarigen Variante vor. Rauhaarige Tiere haben mittellanges, teilweise welliges Fell, glatthaarige Hunde haben ebenfalls mittellanges Fell und sind aber an Gesicht und Gliedmaßen kurz behaart (SZOBRIES und SZOBRIES, 2001).
Der gut veranlagte Elo hat ein differenziertes Ausdrucksverhalten, ein ruhiges bis mittleres Temperament und ein selbstbewusstes, ausgeglichenes Wesen. Er ist spielfreudig, kindergeeignet, verträglich mit anderen Artgenossen, bellt wenig und zeigt Desinteresse am Jagen und Wildern (SZOBRIES und SZOBRIES, 2001).
Die Konsolidierung der Zucht des Elo ist noch nicht abgeschlossen und wird mit dem Ziel fortgesetzt, eine wesensfeste und im äußeren Erscheinungsbild ausgeglichene Rasse zu züchten.
2.2 Distichiasis
Als Distichiasis wird das Vorkommen zusätzlicher Wimpern (Distichien) bezeichnet, die ihren Ursprung in den Meibomschen Drüsen haben und entlang des Lidrandes auftreten (WILLIAMS et al., 1979). Sie entsteht durch die unvollständige Differenzierung der Meibomschen Drüsen, welche modifizierte Haarfollikel sind (SMITH, 1989). Außer der kongenitalen Form von Distichiasis beschreibt HALLIWELL (1967) noch eine selten vorkommende erworbene Form. Sie entsteht vermutlich als Folge einer chronischen Entzündung der Meibomschen Drüsen (Chalazion).
Distichien können einzeln oder in ganzen Reihen auftreten. Aus dem Ausführungsgang einer Meibomschen Drüse tritt meist nur eine Zilie aus, manchmal können aber auch mehrere beobachtet werden. Distichiasis kommt am Ober- und Unterlid vor, wobei das Oberlid häufiger betroffen ist (BEDFORD, 1973; HALLIWELL, 1967; WILLIAMS et al., 1979).
Distichien können leicht übersehen werden, da sie meist fein und unpigmentiert sind. Zur Untersuchung benötigt man daher unbedingt eine helle Lichtquelle mit Vergrößerung (Spaltlampenmikroskop).
Distichiasis kann in jedem Alter auftreten, gewöhnlich wird sie aber bereits bei Tieren im Alter von unter einem Jahr beobachtet (ACVO, 1999;BEDFORD, 1999).
Die klinischen Symptome einer Distichiasis entstehen, wenn die Distichien nach innen gerichtet sind und zu Irritationen der Kornea führen. Daraus können wiederum Tränenfluss,
Hyperämie der Konjunktiven, Blepharospasmus und in schweren Fällen Veränderungen der Hornhaut, wie Pigmentierung, Vaskularisation und Ulzeration, resultieren. Das Auftreten von Symptomen bzw. deren Ausprägung ist nicht proportional zur Anzahl der Distichien. Von Distichiasis betroffene Tiere können auch klinisch völlig unauffällig sein (BEDFORD, 1980).
Distichiasis kommt bei Hunden recht häufig vor und wird als erbliche Augenerkrankung angesehen (SMITH, 1989). Bei den Gründerrassen des Elo, Bobtail, Pekingese, Samojede und Dalmatiner, wurde das Auftreten von Distichiasis beschrieben (BARNETT, 1976; HALLIWELL, 1967; LAWSON, 1973). In einer Untersuchung von LEHMANN et al. (2000) über 157 in Österreich lebende Englische Cocker Spaniel wurde für die Distichiasis eine Prävalenz von 36,9 % festgestellt, und bei der Augenuntersuchung von 146 Hunden der Rasse Amerikanischer Cocker Spaniel durch WILLIAMS et al. (1979), wurde bei 74 % der Tiere eine Distichiasis festgestellt. Bei der Auswertung von 2374 Augenuntersuchungen bei verschiedenen Hunderassen in England, die in den Jahren 1963 bis 1973 durchgeführt wurden, stellte man bei 84 Hunden, die sich auf 24 Rassen verteilten, eine Distichiasis fest.
Dies entspricht einer Prävalenz von 3,5 %. Das Alter der untersuchten Tiere lag dabei zwischen 7 Wochen und 8 Jahren (BARNETT, 1976). Die Auswertung der Augenuntersuchungsbefunde von 849 Tibet Terriern ergab eine Prävalenz für Distichiasis von 11,43 %. Hierbei konnte für die Distichiasis eine Heritabilität von h2 = 0,12 nach Transformation in das Schwellenwertmodell geschätzt werden, was eine Erblichkeit vermuten lässt (KETTERITZSCH et al., 2003).
Eine geschlechtsgekoppelte Vererbung wurde für die Distichiasis nicht festgestellt (HALLIWELL, 1967; KETTERITZSCH et al., 2003; LAWSON, 1973; WILLIAMS et al., 1979) und ein Erbgang konnte bisher beim Hund nicht bestimmt werden. Vermutet wird ein monogen, autosomal dominanter Erbgang (BARNETT, 1976; HALLIWELL, 1967; WHITLEY et al., 1995).
2.3 Segregationsanalyse
Segregationsanalysen verwendet man zur Untersuchung von Erbgangshypothesen. Es wird zwischen einfachen und komplexen Segregationsanalysen unterschieden.
In den klassischen Modellen der einfachen Segregationsanalysen wird getestet, ob die als Hypothese angenommene Segregation eines Einzelgens entsprechend den Mendelschen Verhältnissen mit den in den aufeinander folgenden Generationen auftretenden Phänotypen in
aus, mit der ein Nachkomme in einer Familie ein bestimmtes Merkmal aufweist. Vergleicht man diesen Parameter mit der nach einem Mendelschen Erbgang zu erwartenden Segregation eines monogenen Erbgangs, so kann man auf die Beteiligung eines Einzelgens an der Ausprägung des untersuchten Merkmals schließen. Dieser Test zur Erkennung der Aufspaltung eines Merkmals nach den Mendelschen Regeln ist an Pedigrees mit unbekannten Genotypen der Individuen nur bei selten auftretenden kategorischen Merkmalen möglich.
Regressive Modelle, die in der komplexen Segregationsanalyse Verwendung finden, (BONNEY, 1984, 1986, 1992; ELSTON, 1989a, 1990; ELSTON et al., 1992) beruhen auf Likelihood-Methoden und erlauben den Test auf monogene, polygene und gemischt- monogen-polygene Erbgänge unter Berücksichtigung der erwarteten Verteilung der Nachkommen bei verschiedenen Erbgangshypothesen. Diese Modelle bestehen aus zwei multiplikativ verbundenen Modellkomponenten, der Likelihoodfunktion für einen monogenen Erbgang und der Likelihoodfunktion für polygene Einflüsse bei gegebenem monogenen Erbgang. Die Wahrscheinlichkeit, für ein zufällig aus der untersuchten Population ausgewähltes Individuum den Hauptgenotyp „g“ zu haben, ist Pr(g). Diese Wahrscheinlichkeit für ein Individuum ist abhängig vom Genotyp der Eltern (Vater: gF; Mutter: gM) bzw. des Paarungspartners (gS), wenn die Eltern unbekannt sind. Die Wahrscheinlichkeit für das Vorliegen eines bestimmten Hauptgenotyps kann mit Hilfe von Markov-Ketten in bedingte Wahrscheinlichkeiten zerlegt werden, welche sequentiell aus dem zu Grunde liegenden Pedigree berechnet werden können. ELSTON und STEWART (1971) entwickelten zur Berechnung der Hauptgenotypwahrscheinlichkeit Pr(g) einen leistungsfähigen Algorithmus. Die bedingten Wahrscheinlichkeiten für den Genotyp eines beliebigen Individuums in Abhängigkeit von den elterlichen Genotypen (Pr (g | gF, gM) werden durch die Transmissionswahrscheinlichkeit (τ) spezifiziert. Die Transmissionswahrscheinlichkeit gibt die Wahrscheinlichkeit an, mit der das Allel A an den Nachkommen weitergegeben wird, wenn die Eltern den Genotyp AA, AB oder BB besitzen.
Die zweite Komponente der Berechnung umfasst die Effekte der Eltern, Paarungspartner und weiterer beliebiger Kovariablen, die über die Einzelgensegregation hinausgehen. BONNEY
(1984) und ELSTON (1989b) unterscheiden vier verschiedene Modelltypen (Klasse A – D).
Bei Klasse A Modellen wird die Geschwisterkorrelation allein durch die Eltern- Nachkommen-Regression erklärt. Die weniger restriktiven Klasse B, C und D Modelle beinhalten zusätzlich den Einfluss der Geschwister in unterschiedlicher Weise.
Mit komplexen Segregationsanalysen ist es möglich, polygene Erbgänge und auch das Auftreten von Hauptgenen, bei denen mehrere Genkombinationen der Eltern möglich sind, zu testen. Es besteht im Gegensatz zur klassischen Segregationsanalyse keine Einschränkung mehr durch die Häufigkeit einer Krankheit bzw. eines kategorischen Merkmals.
Die Flexibilität des Modellansatzes wird durch die Auswahl geeigneter Restriktionen der verschiedenen Modellparameter erreicht. Im allgemeinen (saturierten) Modell werden keine Restriktionen gesetzt, wodurch die beste Anpassung an die beobachteten Werte erreicht wird.
Dieses Modell kann somit als Referenzmodell dienen. Die Hypothesen werden über den Likelihood-Ratio-Test geprüft. Um die einzelnen Modelle vergleichen zu können, ist es notwendig, die Anzahl der unabhängigen Parameter zu schätzen. Die Freiheitsgrade ergeben sich annähernd aus der Differenz der Anzahl der für die einzelnen Modelle unabhängig geschätzten Parameter. Unter Berücksichtigung der Freiheitsgrade wird das Modell ermittelt, das die untersuchten Daten am besten erklärt. Zusätzlich kann das Informationskriterium nach Akaike (AIC) zur Beurteilung der Güte eines Modelles herangezogen werden und wird nach folgender Formel (AKAIKE, 1974) berechnet:
AIC = -2 ln (maximum likelihood) + 2 (Anzahl unabhängig geschätzter Parameter) Das AIC berücksichtigt zusätzlich die Anzahl der geschätzten Parameter und bevorzugt somit das Modell, das die beste Anpassung der Daten an das Modell mit der geringsten Anzahl unabhängiger Parameter ermöglicht. Es kann jedoch nicht zur Annahme oder zum Ausschluss eines Modelles verwendet werden.
3 Eigene Untersuchungen
3.1 Populationsgenetische Untersuchungen zur Entwicklung der Hunderasse Elo 3.1.1 Einleitung
Im Jahr 1987 wurde mit der Zucht einer neuen Hunderasse namens Elo begonnen. Das Ziel war, einen kindergeeigneten und sozialverträglichen Familien- und Gesellschaftshund mit guter Erbgesundheit und hoher Reizschwelle zu züchten. Zur Zucht dieser neuen Rasse wurden 16 Gründertiere 9 verschiedener Rassen verwendet. Zum Einsatz kamen Hunde der Rassen Eurasier, Bobtail, Chow-Chow, Pekingese, Kleinspitz, Samojede, Mittelspitz, Japanspitz und Dalmatiner.
Mit der vorliegenden Untersuchung sollte anhand populationsgenetischer Analysen die Entwicklung der Hunderasse Elo ausgehend von den Gründerrassen dargestellt, und die Entwicklung der Verwandtschaft, der Inzucht und der Genanteile der Ausgangsrassen analysiert werden. Mittels Varianzanalysen waren insbesondere der Inzuchtkoeffizient und die Genanteile der Gründerrassen auf ihren Einfluss auf die Höhe der Welpenverluste zu untersuchen und schließlich die Heritabilität für das Merkmal Welpenverluste zu schätzen.
3.1.2 Material und Methoden 3.1.2.1 Material
Als Datenmaterial standen sämtliche Zuchtbuchunterlagen der EZFG vom Beginn der Zucht bis Ende 2002 zur Verfügung. Somit wurden alle Tiere dieser Neuzüchtung in den Pedigrees erfasst. Das Datenmaterial bestand aus Angaben zum Individuum (Zuchtbuchnummer, Tiername, Zwingername, Wurfdatum, Geschlecht, Wurfgröße, Wurfnummer, Farbschlag) und aus Angaben zur Abstammung (Pedigree bis zu 9 Generationen). Für die Tiere lagen die Pedigreeinformationen für die Mütter und Väter zu 100 % vor. In den Ahnengenerationen bis hin zu den Urgroßeltern standen mindestens 86 % der Abstammungsinformationen zur Verfügung. Das Datenmaterial wurde mit dem Programm OPTI-MATE Version 3.84 (WREDE
und SCHMIDT, 2003) erfasst und ausgewertet. Alle Daten wurden auf Konsistenz und Plausibilität geprüft und gegebenenfalls korrigiert.
Insgesamt wurden 2053 Tiere in den Zuchtbuchunterlagen erfasst, wovon 16 Hunde Gründertiere waren. Von den bis Ende 2002 im Zuchtbuch registrierten 2037 Elos waren 976 Hündinnen (48 %) und 1061 Rüden (52 %). Diese Tiere wurden in 65 verschiedenen
Zwingern gezüchtet und entstammten 322 Würfen. Rüden wurden ab einem Alter von 9 Monaten bis zu einem Alter von 9 Jahren zur Zucht eingesetzt, Hündinnen ab 10 Monaten bis zu 8 Jahren. Beim ersten Zuchteinsatz waren die Zuchtrüden durchschnittlich 2,5 Jahre und die Zuchthündinnen 2,8 Jahre alt. Maximal waren Rüden 17- und Hündinnen 6-mal im Zuchteinsatz und durchschnittlich Rüden 3,1- und Hündinnen 1,9-mal.
Die Auswertung der Genanteile der Gründerrassen, der Inzucht- und Verwandtschaftskoeffizienten wurde für alle im Zuchtbuch registrierten 2037 Elos durchgeführt. Bei der Betrachtung der einzelnen Geburtsjahrgänge konnten jedoch nur 2034 Tiere berücksichtigt werden, da für drei Tiere das Wurfdatum nicht bekannt war.
In die Auswertung der Wurfgröße gingen 318 Würfe ein, da für vier Würfe nur ungenaue Angaben zur Verfügung standen. Ferner wurden nur in das Zuchtbuch eingetragene Welpen berücksichtigt, da Totgeburten und kurz nach der Geburt eingegangene Welpen erst ab 1994 durchgehend erfasst wurden.
In die Analyse der Welpenverluste gingen nur die Würfe ein, für die genaue Angaben zu den Eltern und zur Höhe der Welpenverluste vorlagen. Es wurden 272 Würfe ausgewertet, die von 88 Vätern und 144 Müttern stammten. Das Merkmal Welpenverluste umfasste totgeborene und kurz nach der Geburt eingegangene Welpen.
3.1.2.2 Methoden
Die Auswertung umfasste die Berechnung der Genanteile der Gründerrassen, die Berechnung der Inzucht- und Verwandtschaftskoeffizienten und die Untersuchung des Einflusses verschiedener Effekte auf die Höhe der Welpenverluste.
Zur Bestimmung der Gründergenanteile war die Rassezugehörigkeit der Gründertiere entscheidend. Die Genanteile beschreiben den Anteil, den die Ursprungsrassen am jeweiligen Tier haben und wurden hier als prozentualer Anteil an der Gesamtpopulation und für die Geburtsjahrgänge angegeben.
Aufgrund der unterschiedlichen Vollständigkeit der Pedigrees wurde zur besseren Interpretation und Vergleichbarkeit der Ergebnisse der Vollständigkeitsindex nach SCHMIDT
et al. (1993) angewandt. Dieser Index entspricht dem Erwartungswert für die Inzucht, der auf Grund der Pedigreeposition der bekannten Ahnen bei einem vollständigen Pedigree gefunden worden wäre. Die Inzucht- und Verwandtschaftskoeffizienten wurden in Anlehnung an die
(F1) wird auch der erwartete Inzuchtkoeffizient (F2) unter Berücksichtigung des Vollständigkeitsindex bestimmt (F2 = F1/VI). Es wird also angenommen, dass bei den im Pedigree fehlenden Tieren eine genauso hohe Inzucht vorliegt wie in der übrigen Population.
Die Inzuchtrate ∆F1 gibt den durchschnittlichen Inzuchtzuwachs pro Generation an. Sie ergibt sich, indem der ermittelte Inzuchtkoeffizient durch die Anzahl der berücksichtigten Ahnengenerationen minus eins dividiert wird. Unter Einbeziehung des Vollständigkeitsindex ergibt sich daraus ∆F2. Die Inzuchtzunahme von den Eltern auf die aktuelle Population wird durch ∆F3, und wiederum korrigiert mit dem Vollständigkeitsindex, durch ∆F4 ausgedrückt.
∆F5 stellt den zu erwartenden Inzuchtzuwachs für die kommende Generation unter Einbeziehung der aktuellen Zuchtpopulation dar. Die effektive Populationsgröße (Ne) ist definiert als die Populationsgröße, die bei ausgeglichenem Geschlechtsverhältnis, gleicher Nachkommenzahl aller Eltern und Zufallspaarung denselben Inzuchtzuwachs aufweist. In die meisten Auswertungen gingen sechs Ahnengenerationen ein. Lediglich bei der Berechnung der Inzuchtraten innerhalb der Geburtsjahrgänge konnten nur drei Ahnengenerationen berücksichtigt werden, da die Pedigreeinformationen für eine Berechnung über mehr Generationen nicht ausreichten.
Die statistischen Auswertungen der Frequenz von Welpenverlusten wurden mit dem Statistical Analysis System (SAS), Version 8.2 (SAS Institute, Cary, North Carolina, USA, 2003) durchgeführt.
Mit einfachen und multiplen Varianzanalysen wurde die Bedeutung systematischer Einflussfaktoren auf das Auftreten von Welpenverlusten beim Elo untersucht. Dabei wurden die Inzuchtkoeffizienten der Welpen und ihrer Eltern, das Geburtsjahr der Welpen, die Wurfgröße, das Alter der Eltern bei der Geburt der Nachkommen und die Genanteile der verschiedenen Gründerrassen als fixe Effekte berücksichtigt. Die Effekte der Genanteile der Gründerrassen wurden in Klassen eingeteilt, um den Einfluss von Tieren mit extremen Werten zu dämpfen. Die Pekingesenhündin und der Kleinspitzrüde wurden einmal miteinander verpaart und nur ihre Nachkommen weiter in der Zucht verwendet. Aus diesem Grund waren die Genanteile beider Rassen in der Population gleich und konnten zu einer Klasse zusammengefasst werden.
Die Varianzanalysen für die Frequenz der Welpenverluste wurden mit der Prozedur GENMOD (SAS, Version 8.2) durchgeführt, um der binomialen Verteilung des Merkmals
Rechnung zu tragen. Verwendet wurde die Verteilungsfunktion BINOMIAL und die LINK- Funktion PROBIT. Als signifikant galten Effekte, deren Irrtumswahrscheinlichkeit kleiner als 5 % war (p < 0,05).
Um ein Modell zu bestimmen, welches die Verteilung des Merkmals mit möglichst wenigen Parametern beschreibt, wurde, ausgehend von einem Referenzmodell mit allen aus den Daten ermittelbaren Effekten, ein Modellvergleich mittels Likelihood-Ratio-Tests durchgeführt.
Dafür wurden die Differenzen der -2 log Likelihoods der zu vergleichenden Modelle verwendet. Das nachfolgend dargestellte Modell unterschied sich nicht signifikant von dem Referenzmodell (Differenz der -2 log Likelihoods zwischen dem Referenzmodell und dem zur Analyse ausgewählten Modell: χ² = 8,06; p = 0,71) und wurde deshalb für die multiple Varianzanalyse verwendet. Im Gegensatz zu dem Referenzmodell wurden bei dem in der Analyse verwendeten Modell folgende Effekte nicht mehr berücksichtigt: der Inzuchtkoeffizient des Vaters, das Geburtsjahr der Welpen und die Genanteile der Gründerrassen Bobtail, Samojede, Mittelspitz, Dalmatiner, Japanspitz, Kleinspitz und Pekingese.
Für die Varianzkomponentenschätzung in einem Tiermodell wurden dieselben fixen Effekte berücksichtigt und zusätzlich noch der zufällige additiv-genetische Effekt des Tieres (aq, q = 1 – 1959) mit der gesamten Verwandtschaftsmatrix.
Modell der Varianzanalyse für die Welpenverluste mittels GENMOD (nur fixe Effekte)
Yijklmnop = µ + INZ_Wi + INZ_Mj + ALT_Vk + ALT_Ml + WGRm + GA_EURn + GA_CHOWo + eijklmnop
mit
Yijklmnop Merkmalsausprägung der Welpenverluste beim ijklmnop-ten Tier
µ Modellkonstante
INZ_Wi Inzuchtkoeffizient des Welpen(i = 1-5) INZ_Mj Inzuchtkoeffizient der Mutter(j = 1-5)
ALT_Vk Alter des Vaters bei der Geburt des Welpen(k = 1-5) ALT_Ml Alter der Mutter bei der Geburt des Welpen (l = 1-5) WRGm Wurfgröße (m = 1-9)
GA_EURn Genanteile vom Eurasier (n = 1-3) GA_CHOWo Genanteile vom Chow-Chow(o = 1-3) eijklmnop zufälliger Restfehler
Für die Schätzung der genetischen Parameter mittels Residual Maximum Likelihood (REML) wurde das Programm VCE (Variance Component Estimation), Version 4.2.5 (GROENEVELD, 1998), verwendet. Die Heritabilität (h2) wurde aus folgenden Varianzkomponenten geschätzt:
h2 = σ2a / (σ2a + σ2e), wobei σ2a = additiv genetische Varianz und σ2e = residuale Varianz ist.
Die im linearen Tiermodell geschätzte Heritabilität für die Welpenverluste wurde anschließend in das Schwellenwertmodell transformiert (DEMPSTER und LERNER, 1950).
3.1.3 Ergebnisse
3.1.3.1 Genanteile der Gründerrassen
Die durchschnittlichen Genanteile der Gründerrassen Eurasier, Bobtail, Chow-Chow, Samojede, Dalmatiner, Mittelspitz, Kleinspitz, Japanspitz und Pekingese innerhalb der Gesamtpopulation des Elo sind in Tabelle 1 dargestellt.
Den größten Anteil an der Gesamtpopulation hatte der Eurasier mit ca. 48 %, gefolgt vom Bobtail mit ca. 23 %. An dritter Stelle stand der Chow-Chow mit ca. 10 %. Mit diesen drei Rassen wurde die Elo-Zucht auch begonnen. Der Einfluss der anderen Gründerrassen war deutlich geringer und betrug für Kleinspitz, Pekingese und Samojede ca. 5 %, für Japanspitz ca. 4 % und für Mittelspitz und Dalmatiner lagen die Genanteile unter 1 %. Die Verteilung der Genanteile zwischen den Geschlechtern war sehr ähnlich.
Tabelle 2 zeigt die Entwicklung der Genanteile für die einzelnen Geburtsjahrgangsklassen des Elo. Es wurden Geburtsjahrgangsgruppen aus jeweils zwei Geburtsjahren gebildet. Nach dem Beginn der Zucht mit Eurasier, Bobtail und Chow-Chow kamen wenig später Samojede, Pekingese und Kleinspitz, gefolgt vom Mittelspitz, dazu. Zuletzt wurden noch Japanspitz und Dalmatiner eingesetzt.
3.1.3.2 Inzucht
Der durchschnittliche Inzuchtkoeffizient (F1) für die Gesamtpopulation betrug 11,24 ± 6,50 % (Tabelle 3). Der mittlere Inzuchtkoeffizient der Rüden und Hündinnen unterschied sich nur wenig voneinander. Bei ca. 50 % der Hunde lag der Inzuchtkoeffizient im Bereich von 9 bis
18 %. Den maximalen Inzuchtkoeffizienten von 31,84 % erreichten 12 Tiere. Von den 2037 Tieren der Gesamtpopulation waren lediglich 138 Tiere (6,8 %) frei von Inzucht. Unter Berücksichtigung des Vollständigkeitsindex lag der durchschnittliche Inzuchtkoeffizient (F2) bei 19,47 %.
Betrachtet man nun die Inzuchtkoeffizienten (F1) der einzelnen Geburtsjahrgänge, so fällt auf, dass in den ersten drei Jahren der Elo-Zucht keine Inzucht auftrat (Abbildung 1). In den zwei darauffolgenden Jahren stieg der Inzuchtkoeffizient dann abrupt zunächst auf ca. 5 % und dann auf 12 % an. Dieses hohe Niveau der Inzucht konnte in den nachfolgenden Jahren bis 1995 etwas abgesenkt werden, stieg danach aber wieder an und hatte einen schwankenden Verlauf um einen Wert von 12 %.
Die Inzuchtraten der Gesamtpopulation sind in Tabelle 4 dargestellt. Durchschnittlich nahm in den zurückliegenden sechs Generationen die Inzucht mit ∆F1 = 2,25 % und nach Einbeziehung des Vollständigkeitsindex mit ∆F2 = 3,89 % je Generation zu. Die Inzuchtraten
∆F1 und ∆F2 waren bei den Rüden etwas geringer als bei den Hündinnen. Der Inzuchtanstieg von den Elterntieren auf die aktuelle Population betrug ∆F3 = 2,51 %, unter Berücksichtigung des Vollständigkeitsindex ∆F4 = 2,89 %. Bei diesen Inzuchtraten waren die Werte der Rüden wiederum kleiner als die der Hündinnen. Die künftig zu erwartende Inzuchtrate für die nächste Generation (∆F5) zeigte einen Zuwachs von 0,33 %. Die effektive Populationsgröße (Ne) betrug für die Gesamtpopulation 149,61.
Die Inzuchtraten innerhalb der einzelnen Geburtsjahrgangsgruppen sind aus Tabelle 5 ersichtlich. In den Jahren vor 1991 waren die Inzuchtraten nicht schätzbar, da die Pedigreeinformationen dazu nicht ausreichten. Die Inzuchtzunahme von einer Generation zur Nächsten (∆F1) nahm bis zur Geburtsjahrgangsgruppe 1999/2000 kontinuierlich ab und stieg in der letzten Geburtsjahrgangsgruppe wieder leicht an. Ähnliches galt auch nach Einbeziehung des Vollständigkeitsindex für ∆F2. Hier war allerdings noch ein zusätzlicher Anstieg in den Jahren 1997/1998 zu beobachten. Die Inzuchtzunahme von den Eltern auf die aktuelle Population (∆F3) nahm, auch nach Einbeziehung des Vollständigkeitsindex (∆F4), in den ersten drei Geburtsjahrgangsgruppen ab, stieg dann wieder an und hatte im Folgenden einen schwankenden Verlauf. Weiterhin fiel auf, dass die Werte für die Inzuchtraten nach Einbeziehung der Vollständigkeitsindices stets höher waren als ohne dessen Einbeziehung.
Der zu erwartende Inzuchtzuwachs für die kommende Generation unter Einbeziehung der
aktuellen Zuchtpopulation fiel kontinuierlich bis zu den Jahren 1997/1998 ab, stieg in den nächsten zwei Jahren leicht an und fiel dann wieder ab.
In der Abbildung 2 ist der Verlauf der Populationsgröße und der effektiven Populationsgröße nach Geburtsjahren dargestellt. Während die Anzahl der Tiere pro Geburtsjahr bis auf einen Wert von 268 anstieg, war der Verlauf der effektiven Populationsgröße wesentlich flacher und überstieg den Wert von 50 nicht.
3.1.3.3 Verwandtschaft
Der durchschnittliche Verwandtschaftskoeffizient innerhalb der Gesamtpopulation betrug 19,43 ± 11,79 % (Tabelle 6). Lediglich 55 Tiere (2,70 %) der Gesamtpopulation waren nicht miteinander verwandt. Über 50 % der Elos hatten einen Verwandtschaftskoeffizienten in einem Bereich von 10 bis 30 %. Der maximale Verwandtschaftskoeffizient betrug 82,13 %.
Betrachtet man die Verwandtschaftskoeffizienten der verschiedenen Geburtsjahrgänge (Abbildung 3), so war nach einem Anstieg in den Jahren 1994 bis 1996 ein leichtes Absinken der Werte zu beobachten. Der mittlere Verwandtschaftskoeffizient für das Geburtsjahr 2002 betrug 19,14 %.
3.1.3.4 Wurfgröße und Welpenverluste
Die Wurfgröße lag zwischen einem und dreizehn eingetragenen Welpen pro Wurf, bei einem Mittelwert von 6,39 ± 2,36 (Abbildung 4). Einen Überblick über die Anzahl der im Zuchtbuch eingetragenen Welpen pro Jahr gibt Abbildung 5. Seit Beginn der Zucht 1987 nahm Zahl der Geburten pro Jahr, von leichten Schwankungen abgesehen, stetig zu.
Die Frequenz der Welpenverluste betrug 9,47 ± 29,29 %. Die Untersuchung des Merkmals Welpenverluste mittels einfacher Varianzanalysen ergab einen signifikanten Einfluss für die fixen Effekte Inzuchtkoeffizient des Welpen, Inzuchtkoeffizient der Mutter, Alter des Vaters und Alter der Mutter bei der Geburt der Nachkommen, Wurfgröße, Geburtsjahr des Welpen und Genanteile des Welpen vom Chow-Chow (Tabelle 7). Die mit einer multiplen Varianzanalyse berechneten Least Square-Mittelwerte für die verschiedenen Ausprägungen der im Modell enthaltenen Effekte sind in Tabelle 8 dargestellt. Der Least Square-Mittelwert beschreibt die Wahrscheinlichkeit von Welpenverlusten in der jeweiligen Faktorstufe der verschiedenen Effekte. Es wurden hohe Welpenverluste für hohe Inzuchtkoeffizienten der
Welpen, für eine Wurfgröße von 11 Welpen oder mehr, für Mütter, die bei der Geburt der Welpen 1,5 Jahre oder jünger waren, oder älter als 3,5 Jahre, für Väter, die bei der Geburt der Welpen zwischen 1,5 und 2,5 Jahre alt waren sowie für Welpen mit einem Genanteil vom Eurasier von 57 % oder höher und mit einem Genanteil vom Chow-Chow von weniger als 8
% beobachtet.
Die Heritabilität in dem linearen Tiermodell ergab für das Merkmal Welpenverluste einen Wert von h2 = 0,051 ± 0,033 bzw. nach Transformation in das Schwellenwertmodell von h2 = 0,154.
3.1.4 Diskussion
3.1.4.1 Genanteile der Gründerrassen
Betrachtet man die Geburtsjahrgänge, so ist sehr gut zu erkennen, zu welchen Zeitpunkten Tiere der Ausgangsrassen eingekreuzt wurden. In den ersten beiden Jahren der Elo-Zucht (1987 bis 1988) wurden Tiere von drei verschiedenen Rassen eingesetzt: vier Eurasier, zwei Bobtail und ein Chow-Chow. Zwei Jahre später (1989 bis 1990) wurden zwei Mischlinge eingekreuzt: ein Rüde (Mutter: Samojede-Chow-Chow-Mischling; Vater: Eurasier) und eine Hündin (Mutter: Bobtail-Chow-Chow-Mischling; Vater: Eurasier). In den beiden gleichen Jahren kamen noch eine Pekingesenhündin und ein Kleinspitzrüde in die Population. Dies erfolgte, um den Elo auch in einer kleineren Variante zu züchten. Zu diesem Zweck wurden 1993 noch ein Mittelspitzrüde und 1997 ein Japanspitzrüde verwendet. Zur Verbreiterung der Zuchtbasis und um Tiere mit wünschenswerten Eigenschaften in die Population einzubringen, wurden 1996 ein Samojede (Rüde) und 1997 ein Dalmatiner (Hündin) in die Zucht aufgenommen. Seit 1998 sind keine Einkreuzungen mehr vorgenommen worden.
Betrachtet man nun die Gesamtpopulation des Elo, so ist festzustellen, dass der Eurasier fast die Hälfte der Blutanteile zur Population beitrug. Der Bobtail steuerte noch fast 23 % bei, und an dritter Stelle stand der Chow-Chow mit fast 10 %. Die anderen Gründerrassen waren mit deutlich geringeren Anteilen vertreten. Weiterhin war festzustellen, dass auch die Nachkommen der Gründertiere proportional ihrer Ausgangsrassen in der Zucht weiterverwendet wurden und keines der Gründertiere verloren ging.
3.1.4.2 Inzucht
Der Inzucht wird in der Tierzucht, besonders bei kleinen Populationen, besondere Aufmerksamkeit geschenkt. Als Gefahren einer hohen Inzucht werden vermehrtes Auftreten von Erbkrankheiten, verringerte genetische Varianz, frühzeitiges Erreichen eines Selektionsplateaus und Zunahme der Driftvarianz genannt (FALCONER, 1984). Inzucht entsteht durch die Verpaarung verwandter Individuen, was in kleinen Populationen unvermeidlich ist und in der Zuchtplanung besonderer Beachtung bedarf.
In der Gesamtpopulation des Elo lag der durchschnittliche Inzuchtkoeffizient bei 11,24
± 6,50 %. Die Verteilung der Inzuchtkoeffizienten zeigte, dass es insgesamt nur 138 Tiere in der Gesamtpopulation gab, die frei von Inzucht waren. Der größte Teil der Population hatte einen Inzuchtkoeffizienten im Bereich von 9 bis 18 %. Das Maximum lag bei 31,84 %.
Vergleicht man diese Werte mit Inzuchtkoeffizienten, die für andere Rassen berechnet wurden, so wird deutlich, wie wichtig eine gute Planung der Elo-Zucht in der nächsten Zeit sein wird, um den hohen Inzuchtkoeffizienten abzusenken und langfristig auf einem niedrigen Niveau halten zu können. In einer Studie in den Niederlanden, in der alle im Jahr 1994 geborenen Tiere fünf verschiedener Rassen untersucht wurden, konnte man folgende Inzuchtkoeffizienten berechnen: Berner Sennenhund 5,6 % (n = 3140), Bouvier de Flandres 4,6 % (n = 2903), Boxer 6,1 % (n = 2330), Golden Retriever 1,8 % (n = 5412) und Kooiker Dog 7,0 % (n = 492) (NIELEN et al., 2001). Eine Untersuchung der finnischen Population zweier Rassen ergab für die Finnische Bracke einen Inzuchtkoeffizienten für die Tiere der Geburtsjahrgänge 1983 bis 1992 von 3,12 % (n = 35715) und für die Population des Finnischen Spitz der Geburtsjahrgänge 1978 bis 1985 betrug der Inzuchtkoeffizient 7,16 % (n
= 19361) (KARJALAINEN und OJALA, 1997). Bei der Untersuchung der im Deutschen Teckelklub 1888 e.V. in den Jahren 1987 bis 2002 gezüchteten 203119 Dackel wurde ein durchschnittlicher Inzuchtkoeffizient von 5,27 % festgestellt (GRESKY et al., 2004), und die Untersuchung einer Population des Tibet Terriers mit 6110 Tieren ergab einen Inzuchtkoeffizienten von 0,89 % (KETTERITZSCH et al., 2003). Beim Hannoverschen Schweißhund konnte für die seit 1894 gezüchtete Population ein mittlerer Inzuchtkoeffizient von 6,35 % und für die Population aus den Geburtsjahren 1990 bis 2002 ein Inzuchtkoeffizient von 9,23 % gefunden werden (LÜPKE und DISTL, 2004). Die Untersuchung einer Population von im Schweizer Sennenhundverein für Deutschland e.V. in den Jahren
1969 bis 2001 gezüchteten Entlebucher Sennenhunden ergab einen durchschnittlichen Inzuchtkoeffizienten von 4,64 % (HEITMANN et al., 2004).
Betrachtet man nun die Inzuchtkoeffizienten (F1) der einzelnen Geburtsjahrgänge, so fällt auf, dass in den ersten drei Jahren der Elo-Zucht keine Inzucht auftrat. In den zwei darauffolgenden Jahren stieg der Inzuchtkoeffizient abrupt zunächst auf ca. 5 % und dann auf 12 % an. Der schnelle Anstieg auf 12 % war vor allem auf die starke Verwendung eines Rüden zurückzuführen, dessen Eltern Halbgeschwister waren und der mit seiner Halbschwester sowie mit einer Hündin verpaart wurde, mit der er in der zweiten Generation verwandt war. Der erste Anstieg auf ca. 5 % war ebenfalls durch die Verwendung von Paarungspartnern, die Halbgeschwister waren, zurückzuführen. Dieses hohe Niveau der Inzucht konnte in den nachfolgenden Jahren bis 1995 durch die stärkere Verwendung nicht oder wenig verwandter Tiere etwas abgesenkt werden, stieg danach aber wieder an und hatte einen schwankenden Verlauf um einen Wert von 12 %, was wiederum durch die Verpaarung eng verwandter Tiere verursacht wurde.
Durch den starken Zuchteinsatz dieser wenigen, oft auch verwandten Tiere, wurde ein sogenannter Flaschenhalseffekt erzeugt. Unter einem Flaschenhalseffekt versteht man die Verringerung der effektiven Populationsgröße durch eine starke Reduktion der zur Zucht verwendeten Tiere. Dies kann z.B. nach einem Seucheneinbruch, oder durch den starken Einsatz weniger Zuchttiere vorkommen. Bei einem anschließenden Aufbau der Population auf eine größere Tierzahl nimmt diese zwar zu, die effektive Populationsgröße jedoch nicht wesentlich. Ebenso verhält sich der Inzuchtkoeffizient, der auch bei sorgfältiger Auswahl der Zuchttiere nach ihrem Verwandtschaftskoeffizienten nicht wieder nennenswert gesenkt werden kann (SCHÜLER et al., 2001). Eine Absenkung des Inzuchtkoeffizienten ist letztendlich nur durch das Einkreuzen von unverwandten Hunden der Ausgangsrassen des Elo zu erreichen.
Der Verlauf der Inzuchtraten schwankte in dem Maße, in dem auch der Wert für den Inzuchtkoeffizienten für die einzelnen Geburtsjahrgänge schwankte. Die Ursache des Anstiegs der Inzuchtzunahme von den Eltern auf die kommende Generation ist darin zu sehen, dass nah verwandte Tiere, die selbst keinen so hohen Inzuchtkoeffizient aufwiesen, miteinander verpaart wurden, was zu einem Anstieg des Inzuchtkoeffizienten in der nächsten Generation führte. Eine niedrigere oder auch negative Inzuchtrate ist durch die Verpaarung
Inzuchtraten nach Einbeziehung des Vollständigkeitsindex entstand durch die verschieden hohen Werte für den Vollständigkeitsindex für die einzelnen Geburtsjahrgangsgruppen.
Große Differenzen resultieren aus einem vergleichsweise niedrigeren Vollständigkeitsindex.
Der Verlauf des zu erwartenden Inzuchtzuwachses (∆F5) zeigte die Tendenz, mit der sich die Inzuchtraten im jeweils folgenden Jahr veränderten.
3.1.4.3 Verwandtschaft
Der Verwandtschaftskoeffizient gibt den durchschnittlich zu erwartenden Anteil der herkunftsgleichen Gene zweier Individuen an. Innerhalb der Gesamtpopulation des Elo betrug der durchschnittliche Verwandtschaftskoeffizient 19,43 ± 11,79 %. Über 50 % der Tiere hatten einen Verwandtschaftskoeffizienten im Bereich von 10 bis 30 %, das Maximum lag bei 82,13 %. Betrachtet man die Verteilung, so fällt auf, dass fast alle Tiere miteinander verwandt waren. Lediglich 2,70 % der Hunde der Gesamtpopulation waren nicht miteinander verwandt, was einer Anzahl von 55 Tieren entspricht.
In einer Studie von NIELEN et al. (2001) über fünf Hunderassen wurden folgende durchschnittliche Verwandtschaftskoeffizienten festgestellt: Berner Sennenhund 10,2 % (n = 3140), Bouvier de Flandres 4,1 % (n = 2903), Boxer 8,7 % (n = 2330), Golden Retriever 2,0
% (n = 5412) und Kooiker Dog 14,6 % (n = 492). Beim Hannoverschen Schweißhund betrug der durchschnittliche Verwandtschaftskoeffizient der Gesamtpopulation 7,17 %, in den aktuellen Geburtsjahrgängen von 1990 bis 2002 10,29 %. (LÜPKE und DISTL, 2004).
Zusammenfassend ist festzustellen, dass die Elos z. T. sehr eng miteinander verwandt waren, was vor allem an der schmalen Basis an Gründertieren, mit denen die Population aufgebaut wurde, und an der häufigen Verpaarung eng verwandter Tiere lag. Bei Vergleichen mit anderen Populationen ist aber zu beachten, dass die berechneten Inzuchtkoeffizienten nicht durch Anpaarungen mit Hunden unbekannter Herkunft verfälscht wurden. Positiv war die Entwicklung der Verwandtschaftskoeffizienten zu sehen, da der Wert in den Geburtsjahrgängen seit 1996 kontinuierlich abnahm.
3.1.4.4 Wurfgröße und Welpenverluste
Die durchschnittliche Wurfgröße des Elo lag bei 6,39 eingetragenen Welpen pro Wurf und war damit höher als die Wurfgrößen der Gründerrassen des Elo mit den höchsten Beiträgen zur Elo-Population. Laut einer Untersuchung von HECKLER (1994) lag die durchschnittliche Wurfgröße für den Eurasier bei 5,37 eingetragenen Welpen. Für den Bobtail lag die durchschnittliche Wurfgröße eingetragener Welpen laut dem Zuchtbuch des DOESC für die Jahre 1998 bis 2001 bei 5,56 und für den Chow-Chow bei 4,17 eingetragenen Welpen pro Wurf für die Jahre 1992 bis 2002 (Zuchtbuch des ACC). In einer Untersuchung von fünf Hunderassen von NIELEN et al. (2001) wurden folgende mittlere Wurfgrößen festgestellt:
Berner Sennenhund 7,29; Bouvier de Flandres 6,25; Boxer 6,47; Golden Retriever 6,80 und Kooiker Dog 4,87 Welpen pro Wurf.
In einer Studie von NIELEN et al. (1998) über die Sterblichkeit von Boxerwelpen wurde eine durchschnittliche Wurfgröße von 6,4 festgestellt, 17,8 % der beobachteten Welpen wurden totgeboren oder starben, bevor sie 50 Tage alt waren. Für die wichtigsten Ausgangsrassen des Elo lagen die Frequenzen der Welpenverluste für den Eurasier bei 7,58 % (HECKLER, 1994), für den Bobtail bei 16,11 % (DOESC, 1998 – 2001) und für den Chow-Chow bei 10,35 % (ACC, 1992 – 2002). Die Welpenverluste lagen für den Elo mit 9,47 % im unteren Bereich der verglichenen Rassen.
Die Höhe der Welpenverluste beim Elo wurde vor allem beeinflusst vom Inzuchtkoeffizienten des Welpen, von der Wurfgröße, dem Alter der Mutter und des Vaters bei der Geburt der Welpen und von der Höhe der Genanteile von Eurasier und Chow-Chow. Würfe mit 11 oder mehr Welpen hatten signifikant häufiger Welpenverluste als kleinere Würfe. Der Grund dafür liegt wahrscheinlich in der mangelnden Fürsorge der Mutter für alle Welpen bei großen Würfen bzw. vielleicht auch daran, dass in großen Würfen oft auch lebensschwache Welpen vorkommen. Die Welpenverluste waren weiterhin bei jungen Müttern und bei Müttern, die älter als 3,5 Jahre alt waren, hoch. Junge Tiere haben in der Aufzucht von Nachkommen noch keine Erfahrung, so dass es zu vermehrten Verlusten kommen kann. Ältere Tiere könnten vermehrt gesundheitliche Probleme haben, was ein Grund für hohe Welpenverluste sein könnte.
Die mit der Varianzkomponentenschätzung ermittelte Heritabilität von h2 = 0,15 im Schwellenwertmodell für die Frequenz von Welpenverlusten zeigt, dass die Höhe der
Tabelle 1
Durchschnittliche Gründergenanteile (in Prozent) innerhalb der Gesamtpopulation des Elo Rasse Gesamt
(n = 2037)
Rüden (n = 1061)
Hündinnen (n = 976)
Eurasier 48,41 48,31 48,51
Bobtail 22,74 22,69 22,79
Chow-Chow 9,56 9,50 9,62
Pekingese 5,07 5,24 4,88
Kleinspitz 5,07 5,24 4,88
Samojede 4,72 4,73 4,72
Japanspitz 3,75 3,66 3,85
Mittelspitz 0,50 0,50 0,50
Dalmatiner 0,19 0,12 0,26
Tabelle 2
Durchschnittliche Gründergenanteile (in Prozent) für die verschiedenen Geburtsjahrgänge des Elo von 1987 bis 2002
Geburtsjahrgänge (n)
Rasse
1987 bis 1988
(25)
1989 bis 1990 (108)
1991 bis 1992 (116)
1993 bis 1994 (203)
1995 bis 1996 (297)
1997 bis 1998 (369)
1999 bis 2000 (439)
2001 bis 2002 (477)
Eurasier 44,00 48,73 49,14 50,41 52,48 50,76 45,93 45,56 Bobtail 41,00 33,10 24,89 23,09 24,16 22,84 20,53 19,83 Chow-Chow 15,00 9,84 8,41 9,82 9,49 9,59 9,50 9,45
Pekingese 0 2,78 7,33 5,79 4,21 3,65 5,79 6,01 Kleinspitz 0 2,78 7,33 5,79 4,21 3,66 5,79 6,01 Samojede 0 2,78 2,91 3,87 4,87 6,01 5,33 4,60 Mittelspitz 0 0 0 1,23 0,59 0,41 0,57 0,41
Japanspitz 0 0 0 0 0 2,98 6,20 8,01
Dalmatiner 0 0 0 0 0 0,10 0,36 0,14
Tabelle 3
Inzuchtkoeffizienten (F1, F2) und Vollständigkeitsindices (VI) der Pedigrees für die Gesamtpopulation des Elo (oben) und deren Verteilung (unten; in Prozent)
Inzuchtkoeffizient Gesamt (n = 2037)
Rüden (n = 1061)
Hündinnen (n = 976)
F1 (%) 11,24 11,11 11,37
F2 (%) 19,47 19,28 19,68
VI 57,70 57,63 57,78
F1 = 0 6,77 6,60 6,97
0 < F1≤ 3 7,95 8,39 7,48
3 < F1≤ 6 6,04 5,94 6,15
6 < F1≤ 9 14,14 15,74 12,40
9 < F1≤ 12 17,08 17,62 16,50
12 < F1≤ 15 20,47 18,19 22,95
15 < F1≤ 18 13,16 12,54 13,83
18 < F1≤ 21 8,54 9,14 7,89
21 < F1≤ 24 3,34 3,68 2,97
24 < F1≤ 27 1,42 1,23 1,64
27 < F1≤ 30 0,49 0,47 0,51
F1 > 30 0,59 0,47 0,72
Maximum 31,84 31,84 31,84
Tabelle 4
Inzuchtraten (∆F1-∆F5) und effektive Populationsgröße (Ne) für die Gesamtpopulation des Elo
Gesamt (n = 2037)
Rüden (n = 1061)
Hündinnen (n = 976)
∆ F1 (%) 2,25 2,22 2,28
∆ F2 (%) 3,89 3,86 3,94
∆ F3 (%) 2,51 2,21 2,63
∆ F4 (%) 2,89 2,57 2,96
∆ F5 (%) 0,33 0,33 0,34
Ne 149,61 152,54 147,75
Tabelle 5
Inzuchtraten (∆F1-∆F5) innerhalb der Geburtsjahrgänge 1991 bis 2002 des Elo Geburtsjahrgänge (n)
Inzuchtraten 1991 bis 1992 (116)
1993 bis 1994 (203)
1995 bis 1996 (297)
1997 bis 1998 (369)
1999 bis 2000 (439)
2001 bis 2002 (477)
∆ F1 (%) 4,85 3,75 2,04 2,17 1,38 1,77
∆ F2 (%) 7,84 4,15 2,15 2,38 1,46 1,81
∆ F3 (%) 6,65 2,99 2,33 3,08 2,00 2,60
∆ F4 (%) 8,66 2,75 2,43 3,42 2,12 2,64
∆ F5 (%) 2,51 2,31 1,12 0,89 1,24 0,90
Tabelle 6
Verwandtschaftskoeffizienten (R) und Vollständigkeitsindices (VI) der Pedigrees innerhalb der Gesamtpopulation des Elo (oben) sowie deren Verteilung (unten; in Prozent)
Verwandtschaftskoeffizient Gesamt (n = 2037)
Rüden (n = 1061)
Hündinnen (n = 976)
R (%) 19,43 19,25 19,63
VI (%) 57,45 57,33 57,59
R = 0 2,70 2,70 2,70
0 < R ≤ 10 21,09 21,70 20,47
10 < R ≤ 20 29,14 29,11 29,16
20 < R ≤ 30 28,86 28,69 29,01
30 < R ≤ 40 13,76 13,43 14,11
40 < R ≤ 50 3,36 3,30 3,44
50 < R ≤ 60 0,71 0,70 0,73
60 < R ≤ 70 0,34 0,33 0,35
70 < R 0,04 0,04 0,03
Maximum 82,13 82,13 81,84
Tabelle 7
Varianzanalysen für die Frequenz von Welpenverlusten
Einfache Varianzanalysen Multiple Varianzanalyse Variationsursache FG
χ² p χ² p
Inzuchtkoeffizient Welpe 4 26,84 <0,001 19,81 0,001
Inzuchtkoeffizient Vater 4 5,92 0,206 - -
Inzuchtkoeffizient Mutter 4 12,45 0,014 10,73 0,030
Alter des Vaters 4 12,77 0,013 16,32 0,003
Alter der Mutter 4 15,05 0,005 17,40 0,002
Wurfgröße 8 15,57 0,049 14,94 0,060
Geburtsjahr 8 18,02 0,021 - -
Genanteile vom:
Eurasier 2 4,93 0,085 8,44 0,015
Bobtail 2 4,47 0,107 - -
Chow-Chow 2 7,26 0,027 3,83 0,147
Pekingese und Kleinspitz 2 4,10 0,129 - -
Samojede 2 1,69 0,429 - -
Japanspitz 2 1,10 0,577 - -
Mittelspitz 2 2,16 0,340 - -
Dalmatiner 2 4,97 0,083 - -
FG: Freiheitsgrade; p: Irrtumswahrscheinlichkeit.
Tabelle 8
Least Square-Mittelwerte (x) und 95 %-Vertrauensintervalle (95 %-KI) für die Frequenz von Welpenverlusten
relative Häufigkeit (%)
Effekt Faktorstufe Anzahl der
Beobachtungen x 95%-KI
< 6 % 278 9,74a 5,94 – 15,07
< 11 % 284 14,14a 9,97 – 19,35
< 14 % 439 4,04b 2,31 – 6,70
< 17 % 427 8,72a 5,82 – 12,57 Inzuchtkoeffizient
des Welpen
≥ 17 % 483 11,03a 8,13 – 14,60
0 % 206 13,19a 8,17 – 20,02
≤ 8,5 % 375 4,98b 2,92 – 8,08
≤ 12 % 390 10,87a 7,68 – 14,91
≤ 16 % 488 9,14a 6,64 – 12,28
Inzuchtkoeffizient der Mutter
> 16 % 452 8,52ab 5,95 – 11,84
≤ 1,5 462 7,00a 4,79 – 9,91
≤ 2 360 14,79b 10,83 – 19,62
≤ 2,5 319 10,48ab 7,13 – 14,84
≤ 3,5 385 8,89a 6,02 – 12,67
Alter des Vaters bei Geburt der
Nachkommen (in Jahren)
> 3,5 385 5,74ac 3,60 – 8,78
≤ 1,5 267 14,68a 10,18 – 20,34
≤ 2 356 5,80b 3,56 – 9,02
≤ 2,5 357 6,03b 3,83 – 9,11
≤ 3,5 486 9,38ab 6,73 – 12,74 Alter der Mutter bei
Geburt der Nachkommen (in Jahren)
> 3,5 445 11,34a 8,23 – 15,19
≤ 4 135 7,16a 3,70 – 12,69
5 130 6,32a 3,10 – 11,70
6 222 7,16a 4,16 – 11,58
7 315 8,47a 5,60 – 12,33
8 352 7,34a 4,61 – 11,16
9 279 9,43a 6,19 – 13,78
10 240 8,80a 5,55 – 13,30
11 110 9,98ab 5,40 – 16,91
Wurfgröße
≥ 12 128 20,34b 12,92 – 29,84
< 50 % 670 6,15a 4,30 – 8,58
≥ 50 < 57 % 570 10,02ab 6,99 – 13,92 Genanteile vom
Eurasier
≥ 57 % 671 11,55b 8,70 – 15,01
< 8 % 607 11,56a 8,29 – 15,65
≥ 8 < 11 % 692 8,97a 6,53 – 12,03 Genanteile vom
Chow-Chow
≥ 11 % 612 6,94a 4,83 – 9,69
a, b, c: unterschiedliche Buchstaben stehen für signifikante Unterschiede (p < 0,05).
0 2 4 6 8 10 12 14
1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 Geburtsjahr
Inzuchtkoeffizient
Abbildung 1
Durchschnittliche Inzuchtkoeffizienten (in Prozent) der Geburtsjahrgänge 1987 bis 2002 (n = 2034)
0 50 100 150 200 250 300
1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 Geburtsjahr
Populationsgröße
N Ne
Abbildung 2
Entwicklung der Populationsgröße (N) und der effektiven Populationsgröße (Ne) der einzelnen Geburtsjahrgänge des Elo (n = 2034)
Abbildung 3
Durchschnittliche Verwandtschaftskoeffizienten (in Prozent) der Geburtsjahrgänge 1987 bis 2002 (n = 2034)
0 10 20 30 40 50 60
1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 Geburtsjahr
Verwandtschaftskoeffizient
0 10 20 30 40 50 60
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Anzahl der Welpen pro Wurf
Wurfanzahl
Abbildung 4
Verteilung der im Zuchtbuch registrierten Welpenzahl pro Wurf (n = 2037)
0 50 100 150 200 250 300
1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 Geburtsjahr
Anzahl Welpen
Hündinnen Rüden
Abbildung 5
Anzahl der im Zuchtbuch registrierten Welpen pro Jahr (n = 2034)
3.2 Analyse der Prävalenz von Distichiasis beim Elo
3.2.1 Einleitung
Bei der noch jungen Hunderasse Elo wurde die Augenerkrankung Distichiasis gehäuft beobachtet. Hierunter versteht man das Vorkommen zusätzlicher Wimpern, Distichien, die aus den Öffnungen der Meibomschen Drüsen in Richtung Bulbus wachsen (BEDFORD, 1980).
Distichiasis entsteht durch die unvollständige Differenzierung der Meibomschen Drüsen, welche modifizierte Haarfollikel sind (SMITH, 1989). Distichiasis kommt bei Hunden recht häufig vor und wird als erbliche Augenerkrankung angesehen (SMITH, 1989). Bei Bobtail, Pekingese, Samojede und Dalmatiner, die Gründerrassen des Elo sind, wurde das Auftreten von Distichiasis beschrieben (BARNETT, 1976; HALLIWELL, 1967; LAWSON, 1973).
In der vorliegenden Untersuchung sollte das Vorkommen der Distichiasis beim Elo untersucht werden. Mittels Varianzanalysen waren die Effekte Geschlecht, Inzuchtkoeffizient, Wurfgröße, Untersuchungsalter, Geburtsjahr, Anteil von untersuchten Tieren pro Wurf, Anzahl der pro Tierarzt beim Elo durchgeführten Untersuchungen, Zwingergröße, Anteil von untersuchten Tieren pro Zwinger und Genanteile der Gründerrassen auf ihren Einfluss auf das Auftreten von Distichiasis zu untersuchen. Zur Quantifizierung erblicher Komponenten wurde die Heritabilität für die Prävalenz der Distichiasis geschätzt.
3.2.2 Material und Methoden
Als Datenmaterial standen sämtliche Zuchtbuchunterlagen der Elo Zucht- und Forschungsgemeinschaft e.V. vom Beginn der Zucht dieser Rasse 1987 bis Ende 2002 zur Verfügung. Somit wurden alle Tiere dieser Neuzüchtung in den Pedigrees erfasst. Das Datenmaterial umfasste Angaben zum Individuum (Zuchtbuchnummer, Tiername, Zwingername, Wurfdatum, Geschlecht, Wurfgröße, Wurfnummer, Farbschlag) und Angaben zur Abstammung (Pedigree bis zu 9 Generationen).
Weiterhin lagen sämtliche Augenuntersuchungsergebnisse seit der Einführung der Untersuchungspflicht für Zuchttiere ab dem Jahr 1999 bis Mai 2003 vor. Diese wurden noch ergänzt durch weitere Untersuchungen, wobei auch Elos untersucht wurden, die nicht in der Zucht eingesetzt werden sollten. Die Augenuntersuchungen wurden, von zwei Ausnahmen abgesehen, ausschließlich von Tierärzten des DOK durchgeführt und die Ergebnisse wurden
Insgesamt lagen 252 Untersuchungsbögen von 234 Probanden (113 Rüden und 121 Hündinnen) vor. 18 Tiere wurden mehrfach untersucht. Da die meisten Tiere nur einmal untersucht wurden, erfolgte eine Reduzierung der Ergebnisse der Mehrfachuntersuchungen auf einen Befund pro Tier, indem bei Tieren, bei denen keine Distichiasis festgestellt wurde, die letzte Untersuchung und bei Tieren mit Distichiasis die erste Untersuchung, bei der diese Diagnose gestellt wurde, in die Auswertung einging.
Die verschiedenen Datenquellen wurden mit dem Programm OPTI-MATE Version 3.84 (WREDE und SCHMIDT, 2003) zu einem Datensatz zusammengefasst. Die Daten wurden auf Konsistenz und Plausibilität geprüft und gegebenenfalls korrigiert.
Insgesamt wurden 2053 Tiere aus den Zuchtbuchunterlagen auf EDV erfasst, wovon 16 Hunde Gründertiere waren. Von den bis Ende 2002 im Zuchtbuch registrierten 2037 Elos waren 976 Hündinnen (48 %) und 1061 Rüden (52 %). Diese Tiere wurden in 65 verschiedenen Zwingern gezüchtet und entstammten 322 Würfen. Da für vier Würfe nur ungenaue Angaben zur Verfügung standen, gingen nur 318 Würfe in die Auswertung ein.
Weiterhin wurden nur im Zuchtbuch registrierte Welpen berücksichtigt, da Totgeburten und kurz nach der Geburt eingegangene Welpen erst ab 1994 vollständig erfasst wurden. Die Wurfgröße lag zwischen einem und dreizehn Welpen pro Wurf, bei einem Mittelwert von 6,39 ± 2,36.
Zur Bestimmung der Genanteile der Gründerrassen an der Gesamtpopulation war die Rassezugehörigkeit der Gründertiere entscheidend. Den größten Anteil an der Gesamtpopulation hatte der Eurasier mit ca. 48 %, gefolgt vom Bobtail mit ca. 23 %. An dritter Stelle stand der Chow-Chow mit ca. 10 %. Der Einfluss der anderen Gründerrassen war deutlich geringer und betrug für Kleinspitz, Pekingese und Samojede ca. 5 %, für den Japanspitz ca. 4 %, und für Mittelspitz und Dalmatiner lagen die Genanteile unter 1 %.
Der durchschnittliche Inzuchtkoeffizient für die Gesamtpopulation betrug 11,24 ± 6,50 %, bei einem maximalen Inzuchtkoeffizienten von 31,84 %. Von den 2037 Tieren der Gesamtpopulation waren lediglich 138 (6,8 %) frei von Inzucht (siehe Kapitel 3.1).
Die Abstammungsinformationen der 234 Probanden waren in der Eltern- und Großelterngeneration vollständig vorhanden. In der Generation der Urgroßeltern lagen die Abstammungsinformationen zu mindestens 79 % bis zu 100 % vor.
Die statistischen Auswertungen zur Prävalenz von Distichiasis wurden mit dem Statistical Analysis System (SAS), Version 8.2 (SAS Institute, Cary, North Carolina, USA, 2003) durchgeführt.
Mit einfachen und multiplen Varianzanalysen wurde die Bedeutung systematischer Einflüsse auf das Auftreten von Distichiasis untersucht. Dabei wurden das Geschlecht, der Inzuchtkoeffizient, die Wurfgröße, das Untersuchungsalter, das Geburtsjahr, der Anteil untersuchter Tiere pro Wurf, die Anzahl der pro Tierarzt beim Elo durchgeführten Untersuchungen, die Zwingergröße und die Genanteile von Eurasier, Bobtail und Chow- Chow berücksichtigt.
Es konnten nur die Genanteile der am stärksten vertretenen Gründerrassen in der Analyse verwendet werden, da die Genanteile der anderen Gründerrassen zu einem sehr geringen Anteil bei den Probanden vertreten waren. Die Varianzanalysen wurden mit der Prozedur GENMOD (Generalized Linear Model; SAS, Version 8.2) durchgeführt. Für die binomial verteilte Auswertungsvariable wurde die Verteilungsfunktion BINOMIAL und die LINK- Funktion PROBIT verwendet. Als signifikant galten Effekte, deren Irrtumswahrscheinlichkeit kleiner als 5 % war (p < 0,05).
Um ein Modell zu bestimmen, welches die Verteilung des Merkmals mit möglichst wenigen Parametern beschreibt, wurde ausgehend von einem Referenzmodell, mit allen aus den Daten ermittelbaren Effekten, ein Modellvergleich mittels Likelihood-Ratio-Tests durchgeführt.
Dafür wurden die Differenzen der -2 log Likelihoods zwischen dem Referenzmodell und den zu vergleichenden Modellen verwendet. Das nachfolgend dargestellte Modell erklärte die Prävalenz der Distichiasis am besten und wurde deshalb für die multiple Varianzanalyse verwendet (Differenz der -2 log Likelihoods zwischen dem Auswertungsmodell und dem Referenzmodell, das alle oben genannten fixen Effekte einschloss: χ² = 0,78; p = 0,91). Für die Varianzkomponentenschätzung wurden dieselben fixen Effekte berücksichtigt und zusätzlich noch der zufällige additiv-genetische Effekt des Tieres (aq, q = 1 – 407) aus der gesamten Verwandtschaftsmatrix in das Modell aufgenommen.
Modell der Varianzanalyse für die Prävalenz von Distichiasis mittels GENMOD (nur fixe Effekte)
Yijklmnopq = µ + INZi + WGRj + U_ALTk + U_PWl + USm + ZW_GRn + GA_EURo + GA_BOBp + eijklmnopq
mit
Yijklmnopq Merkmalsausprägung der Distichiasis beim ijklmnopq-ten Tier
µ Modellkonstante
INZi Inzuchtkoeffizient(i = 1-5) WGRj Wurfgröße(j = 1-3)
U_ALTk Untersuchungsalter (k = 1-3)
U_PWl Anteil untersuchter Tiere pro Wurf (l = 1-3) USm Untersucher (m = 1-2)
ZW_GRn Zwingergröße (n = 1-3)
GA_EURo Genanteile vom Eurasier (o = 1-3) GA_BOBp Genanteile vom Bobtail (p = 1-3) eijklmnopq zufälliger Restfehler
Aus den Lösungen für die Schätzwerte wurden Least Square-Mittelwerte berechnet. Die Least Square-Mittelwerte geben die Wahrscheinlichkeit an, mit der Distichiasis in der jeweiligen Faktorstufe der verschiedenen Effekte auftritt. Für die Schätzung der genetischen Parameter mittels Residual Maximum Likelihood (REML) wurde das Programm VCE (Variance Component Estimation), Version 4.2.5 (GROENEVELD, 1998), verwendet. Die Heritabilität (h2) ergab sich aus: h2 = σ2a / (σ2a + σ2e), wobei σ2a = additiv genetische Varianz und σ2e = residuale Varianz ist. Die linear geschätzte Heritabilität wurde anschließend in das Schwellenwertmodell transformiert (DEMPSTER und LERNER, 1950).
3.2.3 Ergebnisse
Die Analyse der Befundbögen zeigte, dass 234 Tiere (11,40 %) der Gesamtpopulation einer Augenuntersuchung unterzogen wurden. Diese Hunde stammten aus 135 Würfen und 41 Zwingern. Am häufigsten wurden 20 bis 40 % der Tiere aus einem Wurf untersucht. Die
Augenuntersuchungen wurden von insgesamt 24 Tierärzten durchgeführt. 14 Tierärzte waren nur mit einer Untersuchung vertreten, 8 Tierärzte mit 2 bis 10 Untersuchungen. Die meisten Untersuchungen erfolgten von zwei Tierärzten. Sie untersuchten 87 bzw. 100 Tiere.
Von den 234 untersuchten Tieren wiesen 65 (33 Rüden und 32 Hündinnen) eine Distichiasis auf. Das entspricht 27,8 % der untersuchten Tiere (Tabelle 1). Das Alter der Probanden lag zwischen 99 Tagen und 9,2 Jahren. Im Durchschnitt waren die Probanden bei der Untersuchung 1,8 Jahre alt. Der jüngste Elo, bei dem Distichiasis festgestellt wurde, war 99 Tage alt. Die Anzahl der Distichien schwankte zwischen 1 und 31 bei einem Mittelwert von 4,86 ± 5,66. Insgesamt wurden am Oberlid fast doppelt so viele Distichien gefunden wie am Unterlid, wobei das rechte und das linke Auge gleich stark betroffen waren.
Die Untersuchung der Prävalenz von Distichiasis mit einer multiplen Varianzanalyse ergab einen signifikanten Einfluss für die Wurfgröße, die Anzahl der pro Tierarzt beim Elo durchgeführten Untersuchungen und die Genanteile vom Eurasier. Die Effekte Inzuchtkoeffizient und Genanteile vom Bobtail überschritten die Signifikanzgrenze von p = 0,05 nur knapp. Die anderen untersuchten Einflussfaktoren Geschlecht, Untersuchungsalter, Geburtsjahr, Anteil der untersuchten Tiere pro Wurf, Zwingergröße, Anteil der untersuchten Tiere pro Zwinger und Genanteile vom Chow-Chow waren nicht signifikant (Tabelle 2). Die mit der multiplen Varianzanalyse berechneten Least Square-Mittelwerte für die verschiedenen Ausprägungen der im Modell enthaltenen Effekte sind in Tabelle 3 dargestellt. Die höchste Erkrankungswahrscheinlichkeit hatten Tiere mit einem Inzuchtkoeffizienten zwischen 14 und 17 %. Tiere aus kleinen Würfen mit bis zu 6 Welpen waren signifikant häufiger von Distichiasis betroffen als Tiere aus größeren Würfen. Die Anzahl der untersuchten Welpen pro Wurf zeigte für Hunde aus Würfen, die zu mehr als 40 % untersucht waren, die geringste Erkrankungshäufigkeit. Die Tierärzte, die mehr als 10 Untersuchungen durchführten, stellten signifikant häufiger die Diagnose Distichiasis als die Untersucher, die weniger als 10 Untersuchungen vornahmen. Tiere mit einem niedrigen Genanteil vom Bobtail, hatten eine signifikant geringere Prävalenz für Distichiasis als Tiere mit höheren Genanteilen des Bobtails, während Hunde mit einem hohen Genanteil vom Eurasier eine signifikant geringere Prävalenz aufwiesen.
Für das Untersuchungsalter und die Zwingergröße war kein signifikanter Unterschied in der Prävalenz von Distichiasis festzustellen.
