Diskussion

3.1.4.1 Genanteile der Gründerrassen

Betrachtet man die Geburtsjahrgänge, so ist sehr gut zu erkennen, zu welchen Zeitpunkten Tiere der Ausgangsrassen eingekreuzt wurden. In den ersten beiden Jahren der Elo-Zucht (1987 bis 1988) wurden Tiere von drei verschiedenen Rassen eingesetzt: vier Eurasier, zwei Bobtail und ein Chow-Chow. Zwei Jahre später (1989 bis 1990) wurden zwei Mischlinge eingekreuzt: ein Rüde (Mutter: Samojede-Chow-Chow-Mischling; Vater: Eurasier) und eine Hündin (Mutter: Bobtail-Chow-Chow-Mischling; Vater: Eurasier). In den beiden gleichen Jahren kamen noch eine Pekingesenhündin und ein Kleinspitzrüde in die Population. Dies erfolgte, um den Elo auch in einer kleineren Variante zu züchten. Zu diesem Zweck wurden 1993 noch ein Mittelspitzrüde und 1997 ein Japanspitzrüde verwendet. Zur Verbreiterung der Zuchtbasis und um Tiere mit wünschenswerten Eigenschaften in die Population einzubringen, wurden 1996 ein Samojede (Rüde) und 1997 ein Dalmatiner (Hündin) in die Zucht aufgenommen. Seit 1998 sind keine Einkreuzungen mehr vorgenommen worden.

Betrachtet man nun die Gesamtpopulation des Elo, so ist festzustellen, dass der Eurasier fast die Hälfte der Blutanteile zur Population beitrug. Der Bobtail steuerte noch fast 23 % bei, und an dritter Stelle stand der Chow-Chow mit fast 10 %. Die anderen Gründerrassen waren mit deutlich geringeren Anteilen vertreten. Weiterhin war festzustellen, dass auch die Nachkommen der Gründertiere proportional ihrer Ausgangsrassen in der Zucht weiterverwendet wurden und keines der Gründertiere verloren ging.

3.1.4.2 Inzucht

Der Inzucht wird in der Tierzucht, besonders bei kleinen Populationen, besondere Aufmerksamkeit geschenkt. Als Gefahren einer hohen Inzucht werden vermehrtes Auftreten von Erbkrankheiten, verringerte genetische Varianz, frühzeitiges Erreichen eines Selektionsplateaus und Zunahme der Driftvarianz genannt (FALCONER, 1984). Inzucht entsteht durch die Verpaarung verwandter Individuen, was in kleinen Populationen unvermeidlich ist und in der Zuchtplanung besonderer Beachtung bedarf.

In der Gesamtpopulation des Elo lag der durchschnittliche Inzuchtkoeffizient bei 11,24

± 6,50 %. Die Verteilung der Inzuchtkoeffizienten zeigte, dass es insgesamt nur 138 Tiere in der Gesamtpopulation gab, die frei von Inzucht waren. Der größte Teil der Population hatte einen Inzuchtkoeffizienten im Bereich von 9 bis 18 %. Das Maximum lag bei 31,84 %.

Vergleicht man diese Werte mit Inzuchtkoeffizienten, die für andere Rassen berechnet wurden, so wird deutlich, wie wichtig eine gute Planung der Elo-Zucht in der nächsten Zeit sein wird, um den hohen Inzuchtkoeffizienten abzusenken und langfristig auf einem niedrigen Niveau halten zu können. In einer Studie in den Niederlanden, in der alle im Jahr 1994 geborenen Tiere fünf verschiedener Rassen untersucht wurden, konnte man folgende Inzuchtkoeffizienten berechnen: Berner Sennenhund 5,6 % (n = 3140), Bouvier de Flandres 4,6 % (n = 2903), Boxer 6,1 % (n = 2330), Golden Retriever 1,8 % (n = 5412) und Kooiker Dog 7,0 % (n = 492) (NIELEN et al., 2001). Eine Untersuchung der finnischen Population zweier Rassen ergab für die Finnische Bracke einen Inzuchtkoeffizienten für die Tiere der Geburtsjahrgänge 1983 bis 1992 von 3,12 % (n = 35715) und für die Population des Finnischen Spitz der Geburtsjahrgänge 1978 bis 1985 betrug der Inzuchtkoeffizient 7,16 % (n

= 19361) (KARJALAINEN und OJALA, 1997). Bei der Untersuchung der im Deutschen Teckelklub 1888 e.V. in den Jahren 1987 bis 2002 gezüchteten 203119 Dackel wurde ein durchschnittlicher Inzuchtkoeffizient von 5,27 % festgestellt (GRESKY et al., 2004), und die Untersuchung einer Population des Tibet Terriers mit 6110 Tieren ergab einen Inzuchtkoeffizienten von 0,89 % (KETTERITZSCH et al., 2003). Beim Hannoverschen Schweißhund konnte für die seit 1894 gezüchtete Population ein mittlerer Inzuchtkoeffizient von 6,35 % und für die Population aus den Geburtsjahren 1990 bis 2002 ein Inzuchtkoeffizient von 9,23 % gefunden werden (LÜPKE und DISTL, 2004). Die Untersuchung einer Population von im Schweizer Sennenhundverein für Deutschland e.V. in den Jahren

1969 bis 2001 gezüchteten Entlebucher Sennenhunden ergab einen durchschnittlichen Inzuchtkoeffizienten von 4,64 % (HEITMANN et al., 2004).

Betrachtet man nun die Inzuchtkoeffizienten (F1) der einzelnen Geburtsjahrgänge, so fällt auf, dass in den ersten drei Jahren der Elo-Zucht keine Inzucht auftrat. In den zwei darauffolgenden Jahren stieg der Inzuchtkoeffizient abrupt zunächst auf ca. 5 % und dann auf 12 % an. Der schnelle Anstieg auf 12 % war vor allem auf die starke Verwendung eines Rüden zurückzuführen, dessen Eltern Halbgeschwister waren und der mit seiner Halbschwester sowie mit einer Hündin verpaart wurde, mit der er in der zweiten Generation verwandt war. Der erste Anstieg auf ca. 5 % war ebenfalls durch die Verwendung von Paarungspartnern, die Halbgeschwister waren, zurückzuführen. Dieses hohe Niveau der Inzucht konnte in den nachfolgenden Jahren bis 1995 durch die stärkere Verwendung nicht oder wenig verwandter Tiere etwas abgesenkt werden, stieg danach aber wieder an und hatte einen schwankenden Verlauf um einen Wert von 12 %, was wiederum durch die Verpaarung eng verwandter Tiere verursacht wurde.

Durch den starken Zuchteinsatz dieser wenigen, oft auch verwandten Tiere, wurde ein sogenannter Flaschenhalseffekt erzeugt. Unter einem Flaschenhalseffekt versteht man die Verringerung der effektiven Populationsgröße durch eine starke Reduktion der zur Zucht verwendeten Tiere. Dies kann z.B. nach einem Seucheneinbruch, oder durch den starken Einsatz weniger Zuchttiere vorkommen. Bei einem anschließenden Aufbau der Population auf eine größere Tierzahl nimmt diese zwar zu, die effektive Populationsgröße jedoch nicht wesentlich. Ebenso verhält sich der Inzuchtkoeffizient, der auch bei sorgfältiger Auswahl der Zuchttiere nach ihrem Verwandtschaftskoeffizienten nicht wieder nennenswert gesenkt werden kann (SCHÜLER et al., 2001). Eine Absenkung des Inzuchtkoeffizienten ist letztendlich nur durch das Einkreuzen von unverwandten Hunden der Ausgangsrassen des Elo zu erreichen.

Der Verlauf der Inzuchtraten schwankte in dem Maße, in dem auch der Wert für den Inzuchtkoeffizienten für die einzelnen Geburtsjahrgänge schwankte. Die Ursache des Anstiegs der Inzuchtzunahme von den Eltern auf die kommende Generation ist darin zu sehen, dass nah verwandte Tiere, die selbst keinen so hohen Inzuchtkoeffizient aufwiesen, miteinander verpaart wurden, was zu einem Anstieg des Inzuchtkoeffizienten in der nächsten Generation führte. Eine niedrigere oder auch negative Inzuchtrate ist durch die Verpaarung

Inzuchtraten nach Einbeziehung des Vollständigkeitsindex entstand durch die verschieden hohen Werte für den Vollständigkeitsindex für die einzelnen Geburtsjahrgangsgruppen.

Große Differenzen resultieren aus einem vergleichsweise niedrigeren Vollständigkeitsindex.

Der Verlauf des zu erwartenden Inzuchtzuwachses (∆F5) zeigte die Tendenz, mit der sich die Inzuchtraten im jeweils folgenden Jahr veränderten.

3.1.4.3 Verwandtschaft

Der Verwandtschaftskoeffizient gibt den durchschnittlich zu erwartenden Anteil der herkunftsgleichen Gene zweier Individuen an. Innerhalb der Gesamtpopulation des Elo betrug der durchschnittliche Verwandtschaftskoeffizient 19,43 ± 11,79 %. Über 50 % der Tiere hatten einen Verwandtschaftskoeffizienten im Bereich von 10 bis 30 %, das Maximum lag bei 82,13 %. Betrachtet man die Verteilung, so fällt auf, dass fast alle Tiere miteinander verwandt waren. Lediglich 2,70 % der Hunde der Gesamtpopulation waren nicht miteinander verwandt, was einer Anzahl von 55 Tieren entspricht.

In einer Studie von NIELEN et al. (2001) über fünf Hunderassen wurden folgende durchschnittliche Verwandtschaftskoeffizienten festgestellt: Berner Sennenhund 10,2 % (n = 3140), Bouvier de Flandres 4,1 % (n = 2903), Boxer 8,7 % (n = 2330), Golden Retriever 2,0

% (n = 5412) und Kooiker Dog 14,6 % (n = 492). Beim Hannoverschen Schweißhund betrug der durchschnittliche Verwandtschaftskoeffizient der Gesamtpopulation 7,17 %, in den aktuellen Geburtsjahrgängen von 1990 bis 2002 10,29 %. (LÜPKE und DISTL, 2004).

Zusammenfassend ist festzustellen, dass die Elos z. T. sehr eng miteinander verwandt waren, was vor allem an der schmalen Basis an Gründertieren, mit denen die Population aufgebaut wurde, und an der häufigen Verpaarung eng verwandter Tiere lag. Bei Vergleichen mit anderen Populationen ist aber zu beachten, dass die berechneten Inzuchtkoeffizienten nicht durch Anpaarungen mit Hunden unbekannter Herkunft verfälscht wurden. Positiv war die Entwicklung der Verwandtschaftskoeffizienten zu sehen, da der Wert in den Geburtsjahrgängen seit 1996 kontinuierlich abnahm.

3.1.4.4 Wurfgröße und Welpenverluste

Die durchschnittliche Wurfgröße des Elo lag bei 6,39 eingetragenen Welpen pro Wurf und war damit höher als die Wurfgrößen der Gründerrassen des Elo mit den höchsten Beiträgen zur Elo-Population. Laut einer Untersuchung von HECKLER (1994) lag die durchschnittliche Wurfgröße für den Eurasier bei 5,37 eingetragenen Welpen. Für den Bobtail lag die durchschnittliche Wurfgröße eingetragener Welpen laut dem Zuchtbuch des DOESC für die Jahre 1998 bis 2001 bei 5,56 und für den Chow-Chow bei 4,17 eingetragenen Welpen pro Wurf für die Jahre 1992 bis 2002 (Zuchtbuch des ACC). In einer Untersuchung von fünf Hunderassen von NIELEN et al. (2001) wurden folgende mittlere Wurfgrößen festgestellt:

Berner Sennenhund 7,29; Bouvier de Flandres 6,25; Boxer 6,47; Golden Retriever 6,80 und Kooiker Dog 4,87 Welpen pro Wurf.

In einer Studie von NIELEN et al. (1998) über die Sterblichkeit von Boxerwelpen wurde eine durchschnittliche Wurfgröße von 6,4 festgestellt, 17,8 % der beobachteten Welpen wurden totgeboren oder starben, bevor sie 50 Tage alt waren. Für die wichtigsten Ausgangsrassen des Elo lagen die Frequenzen der Welpenverluste für den Eurasier bei 7,58 % (HECKLER, 1994), für den Bobtail bei 16,11 % (DOESC, 1998 – 2001) und für den Chow-Chow bei 10,35 % (ACC, 1992 – 2002). Die Welpenverluste lagen für den Elo mit 9,47 % im unteren Bereich der verglichenen Rassen.

Die Höhe der Welpenverluste beim Elo wurde vor allem beeinflusst vom Inzuchtkoeffizienten des Welpen, von der Wurfgröße, dem Alter der Mutter und des Vaters bei der Geburt der Welpen und von der Höhe der Genanteile von Eurasier und Chow-Chow. Würfe mit 11 oder mehr Welpen hatten signifikant häufiger Welpenverluste als kleinere Würfe. Der Grund dafür liegt wahrscheinlich in der mangelnden Fürsorge der Mutter für alle Welpen bei großen Würfen bzw. vielleicht auch daran, dass in großen Würfen oft auch lebensschwache Welpen vorkommen. Die Welpenverluste waren weiterhin bei jungen Müttern und bei Müttern, die älter als 3,5 Jahre alt waren, hoch. Junge Tiere haben in der Aufzucht von Nachkommen noch keine Erfahrung, so dass es zu vermehrten Verlusten kommen kann. Ältere Tiere könnten vermehrt gesundheitliche Probleme haben, was ein Grund für hohe Welpenverluste sein könnte.

Die mit der Varianzkomponentenschätzung ermittelte Heritabilität von h² = 0,15 im Schwellenwertmodell für die Frequenz von Welpenverlusten zeigt, dass die Höhe der

Tabelle 1

Durchschnittliche Gründergenanteile (in Prozent) innerhalb der Gesamtpopulation des Elo Rasse Gesamt

Durchschnittliche Gründergenanteile (in Prozent) für die verschiedenen Geburtsjahrgänge des Elo von 1987 bis 2002

Tabelle 3

Inzuchtkoeffizienten (F1, F2) und Vollständigkeitsindices (VI) der Pedigrees für die Gesamtpopulation des Elo (oben) und deren Verteilung (unten; in Prozent)

Inzuchtkoeffizient Gesamt (n = 2037)

Rüden (n = 1061)

Hündinnen (n = 976)

F1 (%) 11,24 11,11 11,37

F2 (%) 19,47 19,28 19,68

VI 57,70 57,63 57,78

F1 = 0 6,77 6,60 6,97

0 < F1≤ 3 7,95 8,39 7,48

3 < F1≤ 6 6,04 5,94 6,15

6 < F1≤ 9 14,14 15,74 12,40

9 < F1≤ 12 17,08 17,62 16,50

12 < F1≤ 15 20,47 18,19 22,95

15 < F1≤ 18 13,16 12,54 13,83

18 < F1≤ 21 8,54 9,14 7,89

21 < F1≤ 24 3,34 3,68 2,97

24 < F1≤ 27 1,42 1,23 1,64

27 < F1≤ 30 0,49 0,47 0,51

F1 > 30 0,59 0,47 0,72

Maximum 31,84 31,84 31,84

Tabelle 4

Inzuchtraten (∆F1-∆F5) und effektive Populationsgröße (Ne) für die Gesamtpopulation des Elo

Inzuchtraten (∆F1-∆F5) innerhalb der Geburtsjahrgänge 1991 bis 2002 des Elo Geburtsjahrgänge (n)

Tabelle 6

Verwandtschaftskoeffizienten (R) und Vollständigkeitsindices (VI) der Pedigrees innerhalb der Gesamtpopulation des Elo (oben) sowie deren Verteilung (unten; in Prozent)

Verwandtschaftskoeffizient Gesamt (n = 2037)

Rüden (n = 1061)

Hündinnen (n = 976)

R (%) 19,43 19,25 19,63

VI (%) 57,45 57,33 57,59

R = 0 2,70 2,70 2,70

0 < R ≤ 10 21,09 21,70 20,47

10 < R ≤ 20 29,14 29,11 29,16

20 < R ≤ 30 28,86 28,69 29,01

30 < R ≤ 40 13,76 13,43 14,11

40 < R ≤ 50 3,36 3,30 3,44

50 < R ≤ 60 0,71 0,70 0,73

60 < R ≤ 70 0,34 0,33 0,35

70 < R 0,04 0,04 0,03

Maximum 82,13 82,13 81,84

Tabelle 7

Varianzanalysen für die Frequenz von Welpenverlusten

Einfache Varianzanalysen Multiple Varianzanalyse Variationsursache FG

χ² p χ² p

Inzuchtkoeffizient Welpe 4 26,84 <0,001 19,81 0,001

Inzuchtkoeffizient Vater 4 5,92 0,206 - -

Inzuchtkoeffizient Mutter 4 12,45 0,014 10,73 0,030

Alter des Vaters 4 12,77 0,013 16,32 0,003

Alter der Mutter 4 15,05 0,005 17,40 0,002

Wurfgröße 8 15,57 0,049 14,94 0,060

Geburtsjahr 8 18,02 0,021 - -

Genanteile vom:

Eurasier 2 4,93 0,085 8,44 0,015

Bobtail 2 4,47 0,107 - -

Chow-Chow 2 7,26 0,027 3,83 0,147

Pekingese und Kleinspitz 2 4,10 0,129 - -

Samojede 2 1,69 0,429 - -

Japanspitz 2 1,10 0,577 - -

Mittelspitz 2 2,16 0,340 - -

Dalmatiner 2 4,97 0,083 - -

FG: Freiheitsgrade; p: Irrtumswahrscheinlichkeit.

Tabelle 8

Least Square-Mittelwerte (x) und 95 %-Vertrauensintervalle (95 %-KI) für die Frequenz von Welpenverlusten

relative Häufigkeit (%)

Effekt Faktorstufe Anzahl der

Beobachtungen x 95%-KI

a, b, c: unterschiedliche Buchstaben stehen für signifikante Unterschiede (p < 0,05).

0 2 4 6 8 10 12 14

1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 Geburtsjahr

Inzuchtkoeffizient

Abbildung 1

Durchschnittliche Inzuchtkoeffizienten (in Prozent) der Geburtsjahrgänge 1987 bis 2002 (n = 2034)

0 50 100 150 200 250 300

1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 Geburtsjahr

Populationsgröße

N Ne

Abbildung 2

Entwicklung der Populationsgröße (N) und der effektiven Populationsgröße (Ne) der einzelnen Geburtsjahrgänge des Elo (n = 2034)

Abbildung 3

Durchschnittliche Verwandtschaftskoeffizienten (in Prozent) der Geburtsjahrgänge 1987 bis 2002 (n = 2034)

0 10 20 30 40 50 60

1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 Geburtsjahr

Verwandtschaftskoeffizient

0 10 20 30 40 50 60

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Anzahl der Welpen pro Wurf

Wurfanzahl

Abbildung 4

Verteilung der im Zuchtbuch registrierten Welpenzahl pro Wurf (n = 2037)

0 50 100 150 200 250 300

1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 Geburtsjahr

Anzahl Welpen

Hündinnen Rüden

Abbildung 5

Anzahl der im Zuchtbuch registrierten Welpen pro Jahr (n = 2034)

Im Dokument Populationsgenetische Untersuchungen zur Entwicklung der Hunderasse Elo sowie zum Auftreten und zur Vererbung von Distichiasis (Seite 23-39)