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3 Eigene Untersuchungen

3.1 Populationsgenetische Untersuchungen zur Entwicklung der Hunderasse

3.1.2 Material und Methoden

Als Datenmaterial standen sämtliche Zuchtbuchunterlagen der EZFG vom Beginn der Zucht bis Ende 2002 zur Verfügung. Somit wurden alle Tiere dieser Neuzüchtung in den Pedigrees erfasst. Das Datenmaterial bestand aus Angaben zum Individuum (Zuchtbuchnummer, Tiername, Zwingername, Wurfdatum, Geschlecht, Wurfgröße, Wurfnummer, Farbschlag) und aus Angaben zur Abstammung (Pedigree bis zu 9 Generationen). Für die Tiere lagen die Pedigreeinformationen für die Mütter und Väter zu 100 % vor. In den Ahnengenerationen bis hin zu den Urgroßeltern standen mindestens 86 % der Abstammungsinformationen zur Verfügung. Das Datenmaterial wurde mit dem Programm OPTI-MATE Version 3.84 (WREDE

und SCHMIDT, 2003) erfasst und ausgewertet. Alle Daten wurden auf Konsistenz und Plausibilität geprüft und gegebenenfalls korrigiert.

Insgesamt wurden 2053 Tiere in den Zuchtbuchunterlagen erfasst, wovon 16 Hunde Gründertiere waren. Von den bis Ende 2002 im Zuchtbuch registrierten 2037 Elos waren 976 Hündinnen (48 %) und 1061 Rüden (52 %). Diese Tiere wurden in 65 verschiedenen

Zwingern gezüchtet und entstammten 322 Würfen. Rüden wurden ab einem Alter von 9 Monaten bis zu einem Alter von 9 Jahren zur Zucht eingesetzt, Hündinnen ab 10 Monaten bis zu 8 Jahren. Beim ersten Zuchteinsatz waren die Zuchtrüden durchschnittlich 2,5 Jahre und die Zuchthündinnen 2,8 Jahre alt. Maximal waren Rüden 17- und Hündinnen 6-mal im Zuchteinsatz und durchschnittlich Rüden 3,1- und Hündinnen 1,9-mal.

Die Auswertung der Genanteile der Gründerrassen, der Inzucht- und Verwandtschaftskoeffizienten wurde für alle im Zuchtbuch registrierten 2037 Elos durchgeführt. Bei der Betrachtung der einzelnen Geburtsjahrgänge konnten jedoch nur 2034 Tiere berücksichtigt werden, da für drei Tiere das Wurfdatum nicht bekannt war.

In die Auswertung der Wurfgröße gingen 318 Würfe ein, da für vier Würfe nur ungenaue Angaben zur Verfügung standen. Ferner wurden nur in das Zuchtbuch eingetragene Welpen berücksichtigt, da Totgeburten und kurz nach der Geburt eingegangene Welpen erst ab 1994 durchgehend erfasst wurden.

In die Analyse der Welpenverluste gingen nur die Würfe ein, für die genaue Angaben zu den Eltern und zur Höhe der Welpenverluste vorlagen. Es wurden 272 Würfe ausgewertet, die von 88 Vätern und 144 Müttern stammten. Das Merkmal Welpenverluste umfasste totgeborene und kurz nach der Geburt eingegangene Welpen.

3.1.2.2 Methoden

Die Auswertung umfasste die Berechnung der Genanteile der Gründerrassen, die Berechnung der Inzucht- und Verwandtschaftskoeffizienten und die Untersuchung des Einflusses verschiedener Effekte auf die Höhe der Welpenverluste.

Zur Bestimmung der Gründergenanteile war die Rassezugehörigkeit der Gründertiere entscheidend. Die Genanteile beschreiben den Anteil, den die Ursprungsrassen am jeweiligen Tier haben und wurden hier als prozentualer Anteil an der Gesamtpopulation und für die Geburtsjahrgänge angegeben.

Aufgrund der unterschiedlichen Vollständigkeit der Pedigrees wurde zur besseren Interpretation und Vergleichbarkeit der Ergebnisse der Vollständigkeitsindex nach SCHMIDT

et al. (1993) angewandt. Dieser Index entspricht dem Erwartungswert für die Inzucht, der auf Grund der Pedigreeposition der bekannten Ahnen bei einem vollständigen Pedigree gefunden worden wäre. Die Inzucht- und Verwandtschaftskoeffizienten wurden in Anlehnung an die

(F1) wird auch der erwartete Inzuchtkoeffizient (F2) unter Berücksichtigung des Vollständigkeitsindex bestimmt (F2 = F1/VI). Es wird also angenommen, dass bei den im Pedigree fehlenden Tieren eine genauso hohe Inzucht vorliegt wie in der übrigen Population.

Die Inzuchtrate ∆F1 gibt den durchschnittlichen Inzuchtzuwachs pro Generation an. Sie ergibt sich, indem der ermittelte Inzuchtkoeffizient durch die Anzahl der berücksichtigten Ahnengenerationen minus eins dividiert wird. Unter Einbeziehung des Vollständigkeitsindex ergibt sich daraus ∆F2. Die Inzuchtzunahme von den Eltern auf die aktuelle Population wird durch ∆F3, und wiederum korrigiert mit dem Vollständigkeitsindex, durch ∆F4 ausgedrückt.

∆F5 stellt den zu erwartenden Inzuchtzuwachs für die kommende Generation unter Einbeziehung der aktuellen Zuchtpopulation dar. Die effektive Populationsgröße (Ne) ist definiert als die Populationsgröße, die bei ausgeglichenem Geschlechtsverhältnis, gleicher Nachkommenzahl aller Eltern und Zufallspaarung denselben Inzuchtzuwachs aufweist. In die meisten Auswertungen gingen sechs Ahnengenerationen ein. Lediglich bei der Berechnung der Inzuchtraten innerhalb der Geburtsjahrgänge konnten nur drei Ahnengenerationen berücksichtigt werden, da die Pedigreeinformationen für eine Berechnung über mehr Generationen nicht ausreichten.

Die statistischen Auswertungen der Frequenz von Welpenverlusten wurden mit dem Statistical Analysis System (SAS), Version 8.2 (SAS Institute, Cary, North Carolina, USA, 2003) durchgeführt.

Mit einfachen und multiplen Varianzanalysen wurde die Bedeutung systematischer Einflussfaktoren auf das Auftreten von Welpenverlusten beim Elo untersucht. Dabei wurden die Inzuchtkoeffizienten der Welpen und ihrer Eltern, das Geburtsjahr der Welpen, die Wurfgröße, das Alter der Eltern bei der Geburt der Nachkommen und die Genanteile der verschiedenen Gründerrassen als fixe Effekte berücksichtigt. Die Effekte der Genanteile der Gründerrassen wurden in Klassen eingeteilt, um den Einfluss von Tieren mit extremen Werten zu dämpfen. Die Pekingesenhündin und der Kleinspitzrüde wurden einmal miteinander verpaart und nur ihre Nachkommen weiter in der Zucht verwendet. Aus diesem Grund waren die Genanteile beider Rassen in der Population gleich und konnten zu einer Klasse zusammengefasst werden.

Die Varianzanalysen für die Frequenz der Welpenverluste wurden mit der Prozedur GENMOD (SAS, Version 8.2) durchgeführt, um der binomialen Verteilung des Merkmals

Rechnung zu tragen. Verwendet wurde die Verteilungsfunktion BINOMIAL und die LINK-Funktion PROBIT. Als signifikant galten Effekte, deren Irrtumswahrscheinlichkeit kleiner als 5 % war (p < 0,05).

Um ein Modell zu bestimmen, welches die Verteilung des Merkmals mit möglichst wenigen Parametern beschreibt, wurde, ausgehend von einem Referenzmodell mit allen aus den Daten ermittelbaren Effekten, ein Modellvergleich mittels Likelihood-Ratio-Tests durchgeführt.

Dafür wurden die Differenzen der -2 log Likelihoods der zu vergleichenden Modelle verwendet. Das nachfolgend dargestellte Modell unterschied sich nicht signifikant von dem Referenzmodell (Differenz der -2 log Likelihoods zwischen dem Referenzmodell und dem zur Analyse ausgewählten Modell: χ² = 8,06; p = 0,71) und wurde deshalb für die multiple Varianzanalyse verwendet. Im Gegensatz zu dem Referenzmodell wurden bei dem in der Analyse verwendeten Modell folgende Effekte nicht mehr berücksichtigt: der Inzuchtkoeffizient des Vaters, das Geburtsjahr der Welpen und die Genanteile der Gründerrassen Bobtail, Samojede, Mittelspitz, Dalmatiner, Japanspitz, Kleinspitz und Pekingese.

Für die Varianzkomponentenschätzung in einem Tiermodell wurden dieselben fixen Effekte berücksichtigt und zusätzlich noch der zufällige additiv-genetische Effekt des Tieres (aq, q = 1 – 1959) mit der gesamten Verwandtschaftsmatrix.

Modell der Varianzanalyse für die Welpenverluste mittels GENMOD (nur fixe Effekte)

Yijklmnop = µ + INZ_Wi + INZ_Mj + ALT_Vk + ALT_Ml + WGRm + GA_EURn + GA_CHOWo + eijklmnop

mit

Yijklmnop Merkmalsausprägung der Welpenverluste beim ijklmnop-ten Tier

µ Modellkonstante

INZ_Wi Inzuchtkoeffizient des Welpen(i = 1-5) INZ_Mj Inzuchtkoeffizient der Mutter(j = 1-5)

ALT_Vk Alter des Vaters bei der Geburt des Welpen(k = 1-5) ALT_Ml Alter der Mutter bei der Geburt des Welpen (l = 1-5) WRGm Wurfgröße (m = 1-9)

GA_EURn Genanteile vom Eurasier (n = 1-3) GA_CHOWo Genanteile vom Chow-Chow(o = 1-3) eijklmnop zufälliger Restfehler

Für die Schätzung der genetischen Parameter mittels Residual Maximum Likelihood (REML) wurde das Programm VCE (Variance Component Estimation), Version 4.2.5 (GROENEVELD, 1998), verwendet. Die Heritabilität (h2) wurde aus folgenden Varianzkomponenten geschätzt:

h2 = σ2a / (σ2a + σ2e), wobei σ2a = additiv genetische Varianz und σ2e = residuale Varianz ist.

Die im linearen Tiermodell geschätzte Heritabilität für die Welpenverluste wurde anschließend in das Schwellenwertmodell transformiert (DEMPSTER und LERNER, 1950).