Ca t und Ca 2+

Bei jeder Linie wurden in Folge der Ca-restriktive Fütterung verringerte Ca^2+-- und Cat-Konzentrationen beobachtet und dies war in den meisten Fällen signifikant. Auch wenn die Ca²⁺-Konzentration einer strengen Regulation unterliegt, zeigen andere Studien, dass die Ca²⁺-Konzentration während der Eischalenkalzifizierung (VAN DE VELDE et al. 1984; KOLLING et al. 1992) oder durch eine Ca-restriktive Diät (LUCK u. SCANES 1979b) grundsätzlich abnehmen kann. Auch die beobachteten niedrige-ren Cat-Konzentrationen in der vorliegenden Studie decken sich mit den Befunden aus anderen Studien, in denen die Legehennen einer Ca-restriktiven Diät ausgesetzt waren (LUCK u. SCANES 1979b; RUSCHKOWSKI u. HART 1992).

Die unterschiedlichen Werte bei den Kontrolltieren innerhalb einer Linie zwischen den unterschiedlichen Blutentnahmezeitpunkten könnten dadurch zustande kommen, dass sich die Tiere nicht immer in derselben Phase des Ovulationszyklus befanden (wie in Kapitel 5.1.2.1 erläutert). Allerdings kann auch hier angenommen werden, dass die Bildung eines Mittelwertes der 11 (Kon) bzw. 22 (Ca-) Hennen repräsentativ ist.

104 5.1.2.3 Gesamtprotein

Durch Fütterung einer Ca-restriktiven Diät sind die Gesamtprotein-Werte im Plasma tendenziell abgefallen. Diese Beobachtung deckt sich mit den Studienergebnissen von STAHL (2013), die eine lineare Korrelation zwischen Gesamt-Ca und Plasma-protein darstellen konnte. Fraglich ist, ob diese Senkung mit einer Abnahme der Ca-Bindungsproteine im Blut einherging. Dafür müssten spezifische Ca-Bindungsproteine bei der Legehenne identifiziert und untersucht werden. Das durch GUYER et al. (1980) identifizierte Vitellogenin wurde im Rahmen dieser Arbeit an einer geringen Anzahl an Blutproben mittels eines ELISA Kits von der Fa. Aviva Systems Biology (OKEH06639-48) untersucht. Da verschiedene Verdünnungsstufen aber zu deutlich unterschiedlichen Ergebnissen führten (s. Anhang J), wurde die Va-lidität dieses ELISAs angezweifelt. Aufgrund der inkonsistenten Ergebnisse wurde diese Untersuchung daher eingestellt. Andere ELISAs, die zuverlässige Ergebnisse liefern und für die Bestimmung des Vitellogenin-Gehalts bei Legehennen eingesetzt werden, sind bisher nicht auf dem Markt vorhanden.

5.1.2.4 Pi

Die Pi-Konzentrationen wiesen in der vorliegenden Arbeit überwiegend keine Verän-derungen auf. Laut RUSCHKOWSKI u. HART (1992) haben jedoch Tiere, die Ca-restriktiv gefüttert werden, basal signifikant niedrigere Werte als die Kontrolltiere. Ur-sache für die signifikant niedrigeren Werte in der Arbeit von RUSCHKOWSKI u.

HART (1992) könnte die deutlich stärkere Ca-Restriktion auf ein Ca-Gehalt von 0,36 % sein. Hierdurch könnte es zu einer über normale Maße erhöhte PTH-Sekretion kommen, die zu einer gesteigerten renalen Pi-Exkretion führt (CLARK u.

SASAYAMA 1981).

Es ist bekannt, dass die Pi-Konzentration einer circadianen Rhythmik unterliegt und dass maximale Konzentrationen zu Zeiten der fortgeschrittenen Eischalenkalzifizie-rung auftreten (PRASHAD u. EDWARDS 1973; RUSCHKOWSKI u. HART 1992).

Grund hierfür ist die Freisetzung von Calciumphosphat aus dem Knochen (LUCK u.

105

SCANES 1979a). Durch unterschiedliche Ovulationsstadien kann es deshalb zu vari-ierenden Plasma-Konzentrationen gekommen sein. Außerdem besteht die Möglich-keit, dass einzelne Hennen am Tag der Blutentnahme mit der Legetätigkeit pausiert haben, weshalb hier kein Anstieg zu erwarten wäre. Allerdings ist hier, wie auch bei den anderen Plasmaparametern, davon auszugehen, dass die Bildung eines Mittel-wertes repräsentativ ist.

5.1.3 Gewebeproben

Vorversuche (s. Abbildung 23) und eine andere Studie (NYS et al. 1989) haben ge-zeigt, dass die mRNA-Expression von CaBPD28k im Ileum und in der Eischalendrüse mit Beginn der Eischalenkalzifizierung stark ansteigt. Dies wurde bei dem Zeitpunkt der Probenentnahme berücksichtigt, sodass die Gewebeentnahme in diesem Zeit-raum stattfand. Das Risiko, falsch negative Ergebnisse zu erhalten, wurde somit möglichst gering gehalten.

Abbildung 23: Vorversuch zur Calbindin D28k-mRNA-Expression in den Or-ganen Duodenum, Ileum und Eischalendrüse zu verschiedenen Uhrzeiten T-Test (p < 0,05): * = signifikanter Unterschied zwischen 8 und 16 Uhr

106 5.1.3.1 Intestinaltrakt und Eischalendrüse

Anhand der Gewebeproben von Duodenum, Ileum und Eischalendrüse wurde die Expression der Gene CaBPD28k für den cytosolischen Transport von Ca²⁺ und PMCA für die Ca²⁺-Extrusion untersucht und ausgewertet. Bei Geflügel ist der Mechanismus des Ca²⁺-Einstroms aus dem Intestinaltrakt und in die Eischalendrüse noch nicht ausreichend erforscht. Der TRPV6 wurde bereits im Duodenum und in der Eischa-lendrüse nachgewiesen (JONCHÈRE et al. 2012; YANG et al. 2013), es muss aller-dings davon ausgegangen werden, dass auch andere Einstrom-Mechanismen exis-tieren (STAHL 2013; GLOUX et al. 2018). Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurde die mRNA-Expression des TRPV6 von 32 Tieren im Duodenum probeweise unter-sucht, unter Verwendung der gleichen Primer wie von JONCHÈRE et al. (2012). Im Gegensatz zu JONCHÈRE et al. (2012) konnte in dieser Arbeit jedoch keine Auswer-tung der Ergebnisse vorgenommen werden, da die Expression zu niedrig war, was mit den Ergebnissen von STAHL (2013) und GLOUX et al. (2018) übereinstimmt.

5.1.3.2 CaBPD28k und PMCA

Die Ergebnisse der mRNA- und Proteinexpression der Gene CaBPD28k und PMCA stimmten nicht immer überein, was durch unterschiedliche Transkriptions- und Trans-lationsraten zustande gekommen sein kann. Eine erhöhte Transkriptionsrate der DNA muss nicht immer eine erhöhte Translation zu Proteinen zur Folge haben. Es kann aber umgekehrt auch durch mehrmaliges Ablesen der mRNA zu einer vermehr-ten Translation kommen, obwohl nicht mehr mRNA exprimiert wird. In Bezug auf PMCA können Unterschiede auch dadurch zustande kommen, dass bei der qRT PCR nur die Isoform 1 nachgewiesen wird, während durch den Western Blot die Isoformen 1 und 4 detektiert werden können.

5.1.3.3 Niere

Die Nierenproben wurden mit einer qRT PCR auf mRNA-Expression von CYP24A1, CYP27C1 und VDHAP untersucht. Es wurden die gleichen Primer für CYP24A1 und

107

CYP27C1 verwendet, wie von SHANMUGASUNDARAM u. SELVARAJ (2012). Die Primersequenzen für VDHAP wurden anhand der Nukleotidsequenzen von VDHAP aus der Studie von ETTINGER et al. (1994) entwickelt. Trotz positiver Effizienztests der Primer, war die mRNA-Expression von CYP27C1 zu niedrig, um eine Auswer-tung vorzunehmen. Die Expressionen von CYP24A1 und VDHAP zeigten keine Ab-hängigkeit von der Fütterung.

Zusammenfassend lässt sich festhalten, dass eine Charakterisierung des Vita-min D-Metabolismus bei Hühnern mittels der mRNA-Expression von CYP24A1, CYP27C1 und VDHAP nicht möglich scheint.

5.1.4 Eischalenqualität

Die Eischalenqualität wurde bei allen Eiern untersucht, die während der Ca-Restriktionsphasen gelegt wurden. Dafür wurden jeweils Mittelwerte für die Ver-suchstiere (22 pro Linie) und Kontrolltiere (11 pro Linie) gebildet. Die Bruchfestigkeit wurde nur bei Eiern mit einer intakten Schale getestet. Im Verlauf der Ca-Restriktionsphasen nahm die Anzahl der beschädigten Eischalen in den Ver-suchsgruppen zu (s. Abbildung 18), sodass teilweise nur eine geringe Anzahl für die Untersuchung zur Verfügung stand. Aufgrund der variierenden Stichprobengröße sollten die Befunde zur Bruchfestigkeit vorsichtig interpretiert werden.

Abbildung 24 zeigt die Korrelation zwischen Schalendicke und Bruchfestigkeit in der ersten Ca-Restriktionsphase. Es ist zu erkennen, dass Schalendicke und Bruchfes-tigkeit bei den Weißlegern stärker positiv korrelieren als bei den Braunlegern. Diese Befunde decken sich mit GAISFORD (1965), der sogar einen Korrelationskoeffizien-ten von 0,91 aufzeigen konnte. Allerdings wurde in der Studie nicht zwischen Weiß- und Braunlegern unterschieden. Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit weisen da-rauf hin, dass man in Bezug auf die Weißleger anhand der Schalendicke eine Aus-sage über die Bruchfestigkeit und somit Eischalenqualität machen kann. Dies wird aber augenscheinlich ungenauer, wenn die Schalendicke niedrige Werte von bis zu 0,2 mm annimmt. Bei den Braunlegern deutet eine geringe Schalendicke nicht im

108

gleichen Maße auf eine geringe Bruchfestigkeit hin. Dass dünne Eischalen nicht un-bedingt brüchiger sein müssen, konnten schon POTTS u. WASHBURN (1974) zei-gen, die davor warnten nur einen Parameter zur Beurteilung der Eischalenqualität heranzuziehen. In der Arbeit konnte gezeigt werden, dass braune Eier eine dünnere Eischale, aber dafür eine bessere Bruchfestigkeit als weiße Eier haben. Ein Ver-gleich der Bruchfestigkeit bzw. Schalendicke zwischen den phylogenetischen Grup-pen der vorliegenden Studie konnte die Ergebnisse von POTTS u. WASCHBURN (1974) jedoch nicht bestätigen.

0.1 0.2 0.3 0.4 0.5

0 20 40 60

Weißleger

Schalendicke [µm]

Bruchfestigkeit [N]

0.1 0.2 0.3 0.4 0.5

0 20 40 60

Braunleger

Schalendicke [µm]

Bruchfestigkeit [N]

Abbildung 24: Abhängigkeit der Bruchfestigkeit von der Schalendicke bei Weißlegern und Braunlegern in der ersten Ca-Restriktionsphase

x̅, n = 96, lineare Regression: Weißleger: Y = 178,6*X – 20.97, R² = 0,8607, p < 0,001;

Braunleger: Y = 173,4*X – 18,99, R² = 0,7490, p < 0,001

109 5.2 Vitamin D-Metabolismus

Die Ca-restriktive Fütterung hatte keine Auswirkung auf den Gehalt von 25-OHD3 im Plasma der Versuchstiere, mit Ausnahme der Linie BLA. Bei dieser Linie fielen die Konzentrationen im Plasma am Ende der Ca-Restriktionsphasen signifikant im Ver-gleich zu den Kontrolltieren ab. Der Abfall könnte Folge einer gesteigerten 1,25(OH)2D3-Synthese sein, wie es bereits in einer Studie mit Ratten vermutet wurde (BOLT et al. 1992). Dies würde bedeuten, dass die Linie BLA fähiger ist, den Vitamin D-Metabolismus zu modifizieren, und dass sie dadurch einen Vorteil in der Regulati-on der Ca-Homöostase hat. Möglich ist auch, dass die Linie BLA niedrigere Basal-Spiegel von 1,25(OH)2D3 hat und dass sie infolge der gesteigerten Hydroxylierung von 25-OHD3 auf das gleiche Niveau wie die anderen Linien kommt.

Die Besonderheit, dass die Linie BLA generell höhere 25-OHD3-Spiegel hat, deutet darauf hin, dass diese Linie eine bessere intestinale 25-OHD3-Absorptionsleistung hat, denn alle Linien erhielten Futter mit demselben Vitamin D-Gehalt von 1.500 I.E..

Zwar hat in dieser Studie keine Kontrolle der Futteraufnahmen stattgefunden, es ist jedoch bekannt, dass die Linie BLA in einem Alter von 23 – 61 LW eine signifikant höhere Futteraufnahme als die anderen Linien hat (LIEBOLDT et al. (2015). Jedoch unterscheiden sich auch die anderen drei Linien in ihrer Futteraufnahme signifikant, während der Plasma-25-OHD3-Gehalt der drei Linien in der vorliegenden Studie gleich ist. Eine höhere Futteraufnahme allein kann also keine Erklärung für den hö-heren 25-OHD3-Spiegel sein.

Möglich ist auch eine bessere Fähigkeit der Linie BLA, 25-OHD3 im Blut zu binden und zu transportieren. Bei Menschen ist bekannt, dass der Vitamin D-Status erheb-lich voneinander abweichen kann, auch wenn der Vitamin D-Input gleich erscheint (ABBOUD et al. 2017). Die Autoren geben an, dass Polymorphismen der für be-stimmte Proteine kodierenden Gene bekannt sind, die am Vitamin D-Metabolismus beteiligt sind, wie z.B CYP2R1, welches Vitamin D zu 25-OHD3 hydroxyliert, oder VDBPs, welche 25-OHD3 transportieren. VDBP-Polymorphismen sind auch bei Hüh-nern schon entdeckt worden (JUNEJA et al. 1982), sodass es denkbar wäre, dass

110

die Linie BLA über VDBPs im Plasma verfügt, welche 25-OHD3 effektiver binden können. Hierüber könnte eine Sequenzierung der VDBPs Aufschluss bringen. Um zu belegen, dass ein Abfall von 25-OHD3 mit einer Erhöhung von 1,25(OH)2D3 einher-geht, müssten zusätzlich die Plasma-1,25(OH)2D3-Spiegel der Linien untersucht werden. Dies stellt jedoch eine Herausforderung dar, da der Spiegel einer circadia-nen Rhythmik unterliegt (ABE et al. 1979) und die Tiere alle im gleichen Stadium des Ovulationszyklus‘ beprobt werden müssten. Dies stellt hohe Anforderungen an die Tierhaltung, das Monitoring und die Flexibilität der Arbeitskräfte, da der Ovulations-zyklus jeder einzelnen Henne variabel ist und das Ei nicht immer zum gleichen Zeit-punkt gelegt wird. Eine Korrelation zwischen dem 25-OHD3-Gehalt und dem 1,25(OH)2D3-Gehalt konnte weder bei Mäusen (FLEET et al. 2016) noch bei schwangeren Frauen (PAPAPETROU 2010) aufgezeigt werden, jedoch fehlen Un-tersuchungen an Legehennen. Da in der vorliegenden Arbeit die Ovulationszyklen der Tiere unbekannt waren, war eine Bestimmung der 1,25(OH)2D3-Gehalte nicht sinnvoll. Deshalb wurde die mRNA-Expression der Nierenenzyme untersucht, die an der Regulation von 1,25(OH)2D3 beteiligt sind.

Während die Aktivität der Hydroxylasen häufig untersucht wurde, gibt es nur wenige Studien, in denen die mRNA-Expression bestimmt wurde. Die Aktivität der 1-α-Hydroxylase, die die Synthese von 1,25(OH)2D3 katalysiert, wird bei Hühnern mit einer Halbwertzeit von 3 - 4 Stunden angegeben (LARKINS et al. 1975). Anhand von Versuchen mit Actinomycin D, welches die RNA-Synthese hemmt, gehen selbige Autoren davon aus, dass die Halbwertzeit der mRNA größer sein muss als 6 Stun-den. In einer weiteren Studie wurde für die mRNA der 24-Hydroxylase, welche den Abbau von 25-OHD3 und 1,25(OH)2D3 katalysiert, sogar eine noch kürzere Halb-wertszeit von ca. 5 Stunden vermutet (TANAKA et al. 1975). Aufgrund dieser kurzen Halbwertzeiten kann davon ausgegangen werden, dass eine Regulation durch die Hormone 1,25(OH)2D3 und PTH mit einer Synthese oder Degradierung der genann-ten Enzyme zusammenhängt (TANAKA et al. 1975). Selbst wenn angenommen wird, dass bei reifen Legehennen die Regulation von 1,25(OH)2D3 weniger über PTH, son-dern mehr über Sexualhormone stattfindet, müssten hierbei Veränderungen auf Ebene der Vitamin D-Hydroxylasen erkennbar sein (TANAKA et al. 1976).

111

Das Enzym CYP24A1 ist beim Säugetier gleichbedeutend mit dem Enzym 24-Hydroxylase, welches die Inaktivierung von 25-OHD3 und 1,25(OH)2D3 katalysiert.

Bei einer Ca-restriktiven Diät und einer daraus resultierenden Hypocalcämie wird erwartet, dass die 24-Hydroxylase gehemmt wird. Anhand der vorliegenden Ergeb-nisse kann durch die Fütterung kein solcher Effekt auf die mRNA-Expression von CYP24A1 erkannt werden. Die mRNA-Expression von CYP27C1, welches die 1-α-Hydroxylase beim Geflügel darstellen könnte (CHUN et al. 2014), war so gering, dass keine Auswertung vorgenommen werden konnte. Das Protein VDHAP ist in der Niere von Vögeln mit der 1-α-Hydroxylase an der inneren Membran von Mitochond-rien kolokalisiert (ETTINGER et al. 1994). Sowohl Funktion als auch Bedeutung die-ses Proteins für den Vitamin D-Metabolismus ist noch ungeklärt. In der vorliegenden Studie konnte keine Veränderung von VDHAP bei den Versuchstieren im Vergleich zu den Kontrolltieren erfasst werden. Entgegen der Erwartung zeigten die Ergebnis-se der vorliegenden Arbeit somit keine verminderte oder erhöhte mRNA-Expression von CYP24A1 und VDHAP in Abhängigkeit von der Fütterung.

Es wird daher vermutet, dass eine Regulation nicht auf mRNA-Ebene, sondern auf Proteinebene oder in Bezug auf die Aktivität stattfindet. Eine andere Erklärung könn-te sein, dass der Vitamin D-Metabolismus bereits bei adäquakönn-ter Ca-Versorgung an den hohen Ca-Bedarf während der Legetätigkeit angepasst ist und somit keine weite-re Expweite-ressionssteigerung stattfinden kann. Möglicherweise wurden auch nicht die richtigen Zielgene untersucht. So wurde die Funktion und Expression von CYP27C1 noch nicht ausreichend erforscht. Bei Säugetieren ist bekannt, dass das Enzym CYP27B1 die 1-α-Hydroxylase darstellt. Laut CHUN et al. (2014) kommt das in Säu-getieren exprimierte CYP27B1 aber nicht in dem Genom der Hühner vor, im Gegen-satz zu CYP27C1, weshalb die Vermutung angestellt wurde, dass dieses die Funkti-on der 1-α-Hydroxylase bei Hühnern hat. SHANMUGASUNDARAM u. SELVARAJ (2012) konnten bereits eine erhöhte mRNA-Expression von CYP27C1 bei Küken in der Niere feststellen. Andere Quellen über die Expression von CYP27C1 bei Hüh-nern fehlen bisher.

112 5.3 Cat, Ca²⁺, Eischalenqualität und Legerate

Die Cat-Konzentration fiel bei jeder Linie am Ende der Ca-Restriktionsphasen ten-denziell ab. Wenn die Linie BLA durch ihre hohen 25-OHD3-Spiegel tatsächlich einen Vorteil im Vitamin D-Metabolismus hätte, könnte man davon ausgehen, dass sie die Ca-Homöostase bei einem Ca-Mangel besser aufrechterhalten kann. Die Ergebnisse zeigen, dass dies nur teilweise zutraf. Zwar waren bei dieser Linie am Ende der zwei-ten und dritzwei-ten Ca-Restriktionsphasen die Reduktionen im Cat-Spiegel nicht signifi-kant, dies traf aber auch auf die andere Braunleger-Linie L68 zu. Dies deutet darauf hin, dass unabhängig vom 25-OHD3-Spiegel der Tiere die Braunleger ihren Plasma-Cat-Spiegel besser regulieren konnten als die Weißleger.

Der Ca²⁺-Spiegel fiel bei allen Versuchslinien ab, mit Ausnahme der Minderleistungs-linien L68 und R11, bei denen am Ende der dritten Ca-Restriktionsphase kein signifi-kanter Unterschied festgestellt werden konnte. Dies könnte daran liegen, dass die Regulationsmechanismen nach einer „Gewöhnung“ an die vorangegangenen Ca-Restriktionsphasen bei den Minderleistungslinien besser funktionierten.

Bei der Linie WLA war die Reduktion Ca²⁺-Konzentration mit 19 – 24 % am höchsten.

Ursächlich hierfür war vermutlich die hohe Legerate, die auch während des Ca-Defizits nicht abnahm, im Gegensatz zu der Linie BLA. Der niedrige Ca²⁺-Gehalt im Plasma führte zu einer schlechteren Eischalenqualität, da weniger Calciumcarbo-nat gebildet werden konnte. Die bessere Eischalenqualität der Linie BLA im Ver-gleich zur Linie WLA könnte auch auf eine höhere 1,25(OH)2D3-Konzentration im Plasma bei der Linie BLA zurückzuführen sein. Beide Parameter (Eischalenqualität und 1,25(OH)2D3-Konzentration) korrelieren nämlich miteinander (SOARES et al.

(1988).

Die gebundene Plasma-Ca-Fraktion wird mit den Proteinen in das Eigelb eingelagert und nur das ionisierte Ca wird für die Eischalenkalzifizierung bereitgestellt (LUCK u.

SCANES 1979a). Dies lässt sich auch anhand der vorliegenden Ergebnisse zeigen, denn die Linie WLA unterschritt bei hoher Legerate sowohl im Ca²⁺-Spiegel, als auch

113

in allen Parametern der Eischalenqualität die Werte der anderen drei Linien. Hier zeigte sich vermutlich eine Anpassung der Linie BLA an die Ca-restriktive Diät. Denn während der Ca-Restriktionsphasen hat sich bei den Hennen der Linie BLA die Lege-rate reduziert, sodass hierdurch der Ca²⁺-Verlust geringer war und die Eischalenqua-lität auf einem höheren Niveau gehalten werden konnte als die der Linie WLA. Dies könnte bedeuten, dass die Linie BLA andere Prioritäten in der Ressourcen-Verteilung hatte, als die Linie WLA, welche ungeachtet der Kapazitäten eine hohe Legerate auf-rechterhielt.

Die Eischalenqualität der Minderleistungslinien unterschied sich nur geringfügig von-einander. Die Braunleger-Linie (L68) hatte allerdings eine bessere Schalendicke als die Weißleger-Linie (R11). Die besseren Werte der Braunleger gegenüber den äqui-valenten Weißlegern (L68:R11, BLA:WLA) könnten dadurch zu erklären sein, dass die Braunleger ein höheres Körpergewicht haben (LIEBOLDT et al. 2015) und in die-sem Zusammenhang auch einen größeren Ca²⁺-Speicher im Skelettsystem. Bei die-sen Linien könnte das medulläre Knochengewebe somit eine ausreichende Ca-Quelle dargestellt haben, sodass hier kein kortikaler Knochen resorbiert werden musste. Weißleger hingegen bauten kortikales Knochengewebe ab, vermutlich, weil das medulläre Knochengewebe nicht ausreichend Ca²⁺ bereitstellen konnte. Die Pa-rameter der Knochenqualität wurden vom Institut für Nutztiergenetik, FLI, erhoben und werden in Kapitel 5.7 kurz vorgestellt.

In anderen Studien wurde gezeigt, dass eine Ca-restriktive Fütterung nach ca. 10 Tagen ein Sistieren der Legetätigkeit hervorruft (GILBERT 1969; LUCK u. SCANES 1979b). Dies war aber nur bei einer Reduktion des Ca-Gehalts auf 0,3 % zu be-obachten. Höhere, aber trotzdem verminderte Ca- Gehalte führten zu einem Rück-gang der Legerate und/oder Abnahmen in der Eischalenqualität (TAYLOR u.

MOORE 1954; BAR et al. 1984; LUNDHOLM 1997).

Zur Bestimmung der Ursache für den teilweisen Rückgang der Legerate in der vor-liegenden Studie wurden Untersuchungen der Follikelproduktion und des Estradiol-Spiegels vorgenommen. Damit sollte bestimmt werden, ob einzelne Tiere das Legen eingestellt haben oder ob die Häufigkeit der Eiablage abnahm. Wie bereits in

Kapi-114

tel 5.1.1 aufgeführt, ging die reduzierte Gruppen-Legerate der Linie R11 in der ersten Ca-Restriktionsphase mit einer verminderten Follikelproduktion einher. Diese Verän-derung deutet darauf hin, dass sich das Ca-Defizit auf die Hypothalamus-Hypophysen-Achse auswirkte und es durch eine reduzierte Produktion von FSH und LH zu einem Stopp der Follikelproduktion bei einzelnen Tieren kam. Eine verminder-te Follikelproduktion würde erwartungsgemäß zu einer reduzierverminder-ten Östrogen-Synthese führen. LUCK u. SCANES (1979b) konnten zeigen, dass bei Ca-defizitären Hennen eine Injektion mit GnRH die LH-Produktion stimulierte, weshalb die Autoren annahmen, dass sich veränderte Ca-Spiegel eher auf den Hypothalamus auswirken und weniger auf die Hypophyse, da diese noch iatrogen stimuliert werden konnte.

Eine schematische Darstellung der Hypothalamus-Hypophysen-Achse ist in Abbil-dung 25 dargestellt.

Abbildung 25: Hypothalamus-Hypophysen-Achse

Aus dem Hypothalamus sezerniertes GnRH bewirkt an der Hypophyse eine Freisetzung von FSH und LH, welche am Ovar die Follikelbildung und Ovulation hervorrufen. Das von den Follikeln gebildete Estradiol hat eine Wirkung auf entsprechende Zielgewebe.

Insgesamt waren die Auswirkungen auf die Eischalenqualität und Legerate in der ersten Ca-Restriktionsphase am deutlichsten. Es bleibt unklar, warum nicht die glei-chen Effekte in der zweiten und dritten Phase zu beobachten waren. Es wäre denk-bar, dass die Hennen gelernt haben, die im Abteil verlegten Eier zu fressen und so zusätzliches Ca aufzunehmen. Am Beispiel der Linie BLA, bei der 8 Tiere identifiziert wurden, die über den gesamten Versuchszeitraum nie ein Ei ins das Nest gelegt ha-ben, wären demnach in der ersten Ca-Restriktionsphase mehr verlegte Eier gefun-den worgefun-den als in der dritten Phase, da in der dritten Phase mehr Eier gefressen worden wären. Allerdings ist es zweifelhaft, dass der Anteil der verlegten Eier groß

Im Dokument Interaktion zwischen Selektion auf Leistungseffizienz und Adaptationsvermögen an eine reduzierte Calcium-Konzentration im Futter bei Legehennen (Seite 117-0)