Futteraufnahme und Ca-Bedarf - Interaktion zwischen Selektion auf Leistungseffizienz und Adapta

Abbildung 26: Estradiol-Werte der vier Linien am 2. Blutentnahmezeitpunkt x̅ + SEM, n = 11 (Kon) bzw. n = 22 (Ca-);

T-Test (p < 0,05): * = signifikanter Unterschied zwischen Kon und Ca-

(Werte zur Verfügung gestellt durch das Institut für Tierhaltung und Tierschutz, FLI)

5.3.1 Futteraufnahme und Ca-Bedarf

Die Futteraufnahme wurde in der vorliegenden Studie nicht dokumentiert, LIEBOLDT et al. (2015) konnten aber zeigen, dass die Futteraufnahme der Minderleistungslinien niedriger ist als die der entsprechenden Hochleistungslinien (s. Tabelle 17). Es bleibt jedoch unklar, ob und wie sich die Futteraufnahme der einzelnen Linien während ei-nes Ca-Defizits verändert.

Sowohl SUMMERS et al. (1976) als auch (STAHL 2013) konnten nachweisen, dass die Futteraufnahme bei reduziertem Ca-Gehalt im Futter abnimmt. Dabei nimmt der Prozentsatz des absorbierten Ca gemessen an der absoluten Ca-Aufnahme zu, die absolute Ca-Absorption ist aber bei hohem Ca-Gehalt größer (HURWITZ u. BAR 1969; SUMMERS et al. 1976). Dies wurde aber noch nicht bei Linien unterschiedli-cher Leistungsniveaus untersucht.

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Tabelle 17: Wachstumsleistung- und Legerate verschiedener Genotypen

23. bis zur 74. Lebenswoche unterteilt in vier Perioden à 13 Wochen (LIEBOLDT et al. 2015)

Nur die Linie L68 zeigte nach der dritten Ca-Restriktionsphase keinen Abfall der Cat- und Ca²⁺-Konzentrationen. Da die Knochenqualität unverändert blieb, muss die Ca-Absorption aus dem Darm soweit gesteigert worden sein, dass diese die niedrige Ca-Zufuhr kompensierte. Da für die Messung der Ca-Retention ein anderer Ver-suchsaufbau nötig wäre, können in diesem Fall nur indirekt über die Expression der Ca²⁺-transportierenden Strukturen im Epithel Rückschlüsse über die Ca-Absorption gezogen werden. Vermutlich führte die bei der Linie L68 extreme Steigerung der Pro-teinsynthese von CaBPD28k im Ileum (s. Abbildung 13) zu einer besseren Ca-Absorptionsfähigkeit, sodass die Ca-Konzentrationen im Plasma nicht abfielen.

118 5.4 Gesamtprotein im Plasma und Eigewicht

Hochleistende Hennen haben grundsätzlich ein höheres Eigewicht, durch eine Zu-nahme der Eiweiß-Fraktion (SUK u. PARK 2001; HOCKING et al. 2003). Auch in der vorliegenden Studie wiesen die Linien WLA und BLA ein höheres Eigewicht auf als die Linien R11 und L68. Auffällig ist, dass sich das Eigewicht bei der Linie WLA wäh-rend der Ca-Restriktionsphasen signifikant reduziert hat. Dafür waren zum einen eine Reduktion des Schalengewichts und zum anderen eine Reduktion des Inhalts ver-antwortlich. Der Inhalt muss sich verringert haben, da die absolute Abnahme des Ei-gewichts größer war als die des SchalenEi-gewichts. Es bleibt jedoch ungewiss, ob da-bei der Eiweiß- oder Eigelb-Anteil abgenommen hat. Insgesamt ist dieser Befund überraschend, da in bisherigen Studien keine Reduktion des Eigewichts in Folge ei-ner Ca-Restriktion festgestellt werden konnte (ROLAND u. BRYANT 1994;

NASCIMENTO et al. 2014). In diesem Fall könnte es eine Anpassungserscheinung sein, da kleinere Eier weniger Eischale benötigen. Der Mechanismus, durch den das Eigewicht bei einem Ca-Mangel reduziert wird, ist unklar. Da proteingebundenes Ca mit den Proteinen im Eigelb eingelagert wird (URIST et al. 1958), könnte man an-nehmen, dass ein reduziertes Eigewicht durch ein reduziertes Eigelbgewicht hervor-gerufen wird, wenn durch eine Abnahme des gebundenen Ca auch der Gehalt der Ca-bindende Proteine im Blut abnimmt. In weiteren Studieren könnte die Messung des Eiweiß- und Eigelb-Anteils daher interessante Erkenntnisse liefern.

In der vorliegenden Studie kann nur versucht werden, über den Gesamtprotein-Gehalt im Plasma Rückschlüsse auf den Gesamtprotein-Gehalt der Eigelbprotein-Fraktion im Plas-ma zu ziehen. Die Ergebnisse zeigen einen Abfall des Gesamtproteins in allen Ca-Restriktionsphasen, der aber nur bei der Linie R11 in BE 2 und bei der Linie WLA in BE 4 signifikant war. Entgegen der Erwartung zeigte sich somit kein deutlicher Effekt der Fütterung, der ausschließlich bei der Linie WLA vorkam. Somit ist dies keine Er-klärung für die Abnahme des Eigewichts.

Es ist fraglich, ob überhaupt die Eiggelbprotein-Fraktion im Blut bei verminderten Gehalten des proteingebundenen Ca abnimmt. Das Eigewicht und das

Gesamtpro-119

tein korrelierten in diesem Fall nicht miteinander (s. Abbildung 27). Dabei ist aber zu beachten, dass nicht nachverfolgt werden kann, welche Henne welches Ei gelegt hat und dass das Eigewicht somit einen Gruppenmittelwert darstellt. Außerdem machen die Eiggelbproteine im Blut nur einen geringen Anteil am Gesamtprotein-Gehalt aus.

Eine spezifische Messung des proteingebundenen Ca wurde in dieser Studie nicht vorgenommen, womit auch eine fehlende Korrelation erklärt werden könnte.

Eine Korrelationsanalyse der Cat-Werte und der Gesamtprotein-Werte zeigte einen linearen Zusammenhang mit einem Korrelationskoeffizienten von 0,37 (s. Abbildung

27). STAHL (2013) konnte eine noch höhere Korrelation von 0,75 nachweisen und spekulierte deshalb, dass die Synthese der Ca-Bindungsproteine auch einer Regula-tion durch Ca selbst unterliegt.

Möglicherweise spielt die Stärke der Ca-Restriktion eine gewisse Rolle. In der vorlie-genden Arbeit mit einer Ca-Reduktion auf 1,1 % konnte festgestellt werden, dass sowohl der Cat-Gehalt als auch der Ca²⁺-Gehalt abnahmen und der relative Anteil des ionisierten Ca somit weitestgehend gleich blieb. In einer anderen Studie mit einer stärkeren Ca-Reduktion auf 0,36 % zeigte sich hingegen, dass das ionisierte Ca nicht verändert wurde, während das Gesamt-Ca und das gebundene Ca signifikant abnahmen (RUSCHKOWSKI u. HART 1992). Der Gehalt des gebundenen Ca nahm dabei um ca. 20 % ab. Bei so einer drastischen Ca-Restriktion kommt es vermutlich primär zu einer Abnahme des gebundenen Ca, da das ionisierte Ca für verschiedene physiologische Körperfunktionen (z.B. Blutkoagulation, Muskelkontraktion) benötigt wird und deshalb stärker reguliert wird. Da in der Studie von RUSCHKOWSKI u.

HART (1992) keine Werte des Gesamtproteins erhoben wurden, lässt sich nicht fest-stellen, ob diese mit den Ca-Werten zusammenhängen und ob eine Korrelation der Parameter bei stärkeren Ca-Restriktionen umso deutlicher wird.

120

10 20 30 40 50

0 5 10 15

Gesamtprotein [mg/ml]

Ca [mmol/l]

25 30 35 40 45 50

45 50 55 60 65 70

Gesamtprotein [mg/ml]

Eigewicht [g]

Abbildung 27: Abhängigkeit des Gesamt-Ca (A) bzw. des Eigewichts (B) von dem Gesamtprotein-Gehalt im Plasma

Lineare Regression:

A: x̅, n = 161, Y = 0,1966*X – 0,9386, R² = 0,3686, p < 0,001;

B: x̅, n = 48, Y = 0,7537*X + 26,67, R² = 0,2267, p < 0,001

A B

121 5.5 Intestinale Ca²⁺-Absorption

Die Fütterung einer Ca-restriktiven Diät bewirkte eine erhöhte Expression von CaBPD28k. Eine Steigerung sowohl der mRNA-Expression als auch der Proteinex-pression in allen drei Organen (Duodenum, Ileum, Eischalendrüse) war ausschließ-lich bei der Linie L68 zu beobachten. Während in einigen Studien eine Erhöhung der intestinalen Proteinexpression von CaBPD28k bereits nachgewiesen werden konnte, konnte eine deutliche Veränderung der mRNA-Expression in Abhängigkeit der 1,25(OH)2D3-Konzentration bei reifen Legehennen nicht beobachtet werden (THEOFAN et al. 1987; BAR et al. 1990). Zwar konnte in anderen Studie gezeigt werden, dass durch eine stattfindende Eischalenkalzifizierung die 1,25(OH)2D3-Konzentration und damit einhergehend auch die duodenale CaBPD28k -mRNA zunahm, jedoch nahm die -mRNA-Expression bei inhibierter Eischalenkalzifi-zierung und somit geringeren 1,25(OH)2D3–Konzentrationen nicht ab (NYS et al.

1992a). Ein stabilisierender Faktor der mRNA bei reifen Legehennen könnte Ca an sich sein, sodass eine Abnahme von 1,25(OH)2D3 nicht zwangsläufig zu einer Ab-nahme der Calbindin-mRNA führt (NYS et al. 1992a).

Da die intestinale Calbindin-Expression eng mit der Ca-Absorptionsrate zusammen-hängt, sind bei Tieren, die eine Hochregulation zeigen, bessere Plasma-Ca-Spiegel zu erwarten. Die Linien L68 und BLA zeigten keine signifikante Abnahme des Cat-Gehalts in der zweiten und dritten Ca-Restriktionsphase. Auch die Linie BLA zeigte wie die Linie L68 einen signifikanten Anstieg der intestinalen CaBPD28k-Expression auf mRNA- und Proteinebene. Die Linie L68 zeigte aber eine deutlich höhere Steigerung der CaBPD28k-Proteinexpression im Ileum als die Linie BLA. Dies könnte erklären, warum die Linie L68 im Gegensatz zu der Linie BLA nach der dritten Ca-Restriktionsphase keine Reduktion der Ca²⁺-Konzentration aufwies.

Auch die minderleistende Linie R11 zeigte im Duodenum und Ileum eine signifikante Erhöhung der CaBPD28k-Expression sowohl auf mRNA- als auch auf Proteinebene.

Obwohl die Linie R11 eine ähnliche Legerate wie die Linien L68 und BLA in der zwei-ten und dritzwei-ten Ca-Restriktionsphase zeigte, fiel der Cat-Spiegel in diesen Phasen im Gegensatz zu den Braunleger-Linien deutlich ab. Die Hochregulation von CaBPD28k

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wirkte sich bei der Linie R11 somit nicht positiv auf diesen Parameter aus. Dahinge-gen konnte das ionisierte Ca in der dritten Ca-Restriktionsphase auf dem Level der Kontrolltiere gehalten werden. Dass die Braunleger im Gegensatz zu den Weißlegern ihren Plasma-Cat-Spiegel weitestgehend aufrechterhalten konnten, könnte dadurch zustande gekommen sein, dass sie ein höheres Körpergewicht und deshalb vermut-lich einen größeren Ca²⁺-Speicher im medullären Knochengewebe haben (wie in Ka-pitel 5.3 beschrieben).

Das Ileum stellt bei der Ratte den Darmabschnitt dar, in dem wegen der langen Ver-weilzeit das meiste Ca - vorwiegend parazellulär - absorbiert wird (MARCUS u.

LENGEMANN 1962; PANSU et al. 1983). Dieser parazelluläre Transport wird nicht im gleichen Maße durch 1,25(OH)2D3 reguliert wie der aktive, transzelluläre Trans-port und wurde deshalb in der vorliegenden Arbeit nicht untersucht. Eine alimentäre Ca-Restriktion und ein daraus folgender Anstieg von 1,25(OH)2D3 scheint eine ver-stärkte Auswirkung auf die aktive Ca-Absorption im Ileum zu haben, da hier eine Hochregulation der Proteinexpression um bis zu das 5-fache (WLA und BLA) bzw.

um das 10-fache (R11) und um das 50-fache (L68) stattfand (s. Abbildung 13). Im Vergleich dazu wurde die Proteinexpression im Duodenum bei allen Linien um ma-ximal das 2,5-fache erhöht. Unter physiologischen Umständen ist der aktive Ca²⁺-Transport im Duodenum am höchsten (SUGIYAMA et al. 2007), was auch in der vorliegenden Studie dadurch deutlich wird, dass die mRNA-Expression von CaBPD28k im Duodenum der Kontrolltiere mehr als doppelt so hoch war als im Ileum.

Die mRNA-Expression von PMCA1 zeigte im Duodenum nur bei den Braunlegern, im Ileum nur bei der Linie R11 einen signifikanten Anstieg in Zusammenhang mit der Ca-restriktiven Fütterung. Die Proteinexpression von PMCA1/4 wurde nur im Duo-denum bei den Linien BLA und R11 hochreguliert. Möglicherweise sind diese inkon-sistenten Befunde darauf zurückzuführen, dass mittels der PCR nur eine Isoform nachgewiesen wurde. Da aber auch die Proteinexpression in den meisten Fällen nicht anstieg, liegt die Vermutung nahe, dass die PMCA nicht den einzigen Mecha-nismus darstellt, durch den Ca²⁺ aus der Zelle geschleust wird. Vermutlich macht der NCX einen großen Anteil der Ca²⁺-Extrusion aus, weshalb Veränderungen der

123

PMCA-Expression nicht so deutlich ausfallen, wie in Bezug auf CaBPD28k. Möglich-erweise hat die Ca-restriktive Fütterung aber auch einen Effekt auf die PMCA-Aktivität, wodurch sich die Kapazität der Ausschleusung erhöhen würde. Es konnte bereits gezeigt werden, dass die PMCA-Aktivität in der Niere von Säugetieren durch 1,25(OH)2D3 (GLENDENNING et al. 2000) oder Östrogen und Testosteron (DICK et al. 2003) stimuliert werden kann.

Es wird diskutiert, ob bei Legehennen, wie bei Säugetieren, neben 1,25(OH)2D3 auch Östrogen ein wesentliches Hormon ist, das an der Ca-Homöostase beteiligt ist (FLEET u. SCHOCH 2010). NYS et al. (1992) postulieren, dass der Ca-Bedarf wäh-rend der Eischalenkalzifizierung kurzfristig durch die Hormone 1,25(OH)2D3 und PTH reguliert wird. Längerfristige Wirkungen seien aber unabhängig von PTH und werden über endokrine Hormone vermittelt, die in Zusammenhang mit der Ovulation stehen.

Unterschiedliche Östrogen-Spiegel oder Sensitivitäten der Östrogenrezeptoren könn-ten somit auch zu Differenzen in der Genexpression geführt haben.

Neben den genomischen Effekten einer Ca-restriktiven Fütterung könnte auch der vesikuläre Transport via Transcaltachia stimuliert werden. Dieser Prozess wird auch durch 1,25(OH)2D3 reguliert, hat aber einen schnellen, nicht-genomischen Effekt zur Folge (wie beschrieben in Kapitel 2.2.5). Für die Charakterisierung dieses Transports wäre eine funktionelle Untersuchung nötig, in der die Effekte einer 1,25(OH)2D3-Perfusion ermittelt werden. Da Transcaltachia eine schnelle Antwort auf 1,25(OH)2D3 darstellt, würde radioaktiv-markiertes Ca²⁺ innerhalb weniger Minuten (max. 40 Minuten (ZHOU u. NORMAN 1996)) von mukosal nach serosal transportiert werden. Um andere aktive Transportmechanismen zu unterdrücken, könnten Na⁺-Orthovanadat zur Inhibition der Ca²⁺-ATPasen und Actinomycin D zur Blockie-rung der Calbindin-mRNA-Synthese eingesetzt werden.

124

5.6 Ca²⁺-Sekretion in die ESG und Eischalenqualität

Ein signifikanter Anstieg der mRNA- und Proteinexpression von CaBPD28k in der ESG war nur bei der Linie L68 nachzuweisen. Es ist bekannt, dass die mRNA-Expression von CaBPD28k in Abhängigkeit der Eischalenkalzifizierung an-steigt, eine Veränderung der Proteinexpression konnte aber noch nicht gezeigt wer-den (NYS et al. 1989). Die Hochregulation auf beiwer-den Ebenen induziert durch einen Ca-Mangel könnte bedeuten, dass die Linie L68 fähiger ist, ausreichend Ca für die Kalzifizierung bereitzustellen, da so der Ca²⁺-Transport in dem Organ erhöht werden kann. Dies macht sich auch dadurch bemerkbar, dass die Werte der Eischalenquali-tät der Linie L68 nur marginal abnahmen (s. Abbildung 19, Abbildung 20 und Abbildung 21). BAR et al. (1984) konnten bereits eine positive Korrelation zwischen Calbindin in der Eischalendrüse und Ca in der Eischale aufzeigen. Die Eischalenqua-lität der Hochleistungslinien fiel in der vorliegenden Studie deutlich stärker ab, was darauf zurück zu führen ist, dass sie keine Hochregulation von CaBPD28k zeigten. Ein Grund, warum die Linie R11 sich in der Eischalenqualität nur geringfügig von der Li-nie L68 unterschied, obwohl die LiLi-nien nicht die gleiche Genregulation zeigten, könn-te sein, dass die Linie R11 stattdessen Knochengewebe mobilisierkönn-te (s. Abbildung 28). Die Linie L68 zeigte somit als einzige Linie eine effiziente Anpassung an die Ca-restriktive Diät, ohne kortikale Knochensubstanz zu verlieren. Es ist auffällig, dass die Linie WLA bei adäquater Versorgung bereits die höchste basale mRNA-Expression hatte. Vermutlich war hier das mRNA-Expressionsmaximum durch die hohe Le-gerate bereits erreicht, sodass keine Kapazitäten zur Hochregulation vorhanden wa-ren.

Die Regulation der Ca²⁺-transportierenden Strukturen in der Eischalendrüse erfolgt durch unbekannte Mechanismen, die unabhängig vom Vitamin D-Status sind (BAR et al. 1984; NYS et al. 1992b). Eine gewisse Regulation durch 1,25(OH)2D3 kann nicht ausgeschlossen werden (OHIRA et al. 1998), allerdings hat eine Diät, die reich an 1,25(OH)2D3 ist, keinen Einfluss auf die CaBPD28k-Expression (BAR et al. 1990), ge-nauso wenig wie eine 1,25(OH)2D3-Injektion bei Hennen, die schalenlose Eier legen (NYS u. DE LAAGE 1984a). Östrogen führt bei Junghennen zu einer Reifung des

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Ovidukts und zu einer erhöhten Calbindin-Synthese, die Regulation bei ausgewach-senen Hennen erfolgt aber durch einen Ca²⁺-Flux-abhängigen Faktor, der mit der Eischalenkalzifizierung assoziiert ist (NYS et al. 1992b). Es wurde bereits gezeigt, dass sowohl der Plasma-Ca-Spiegel als auch das Calbindin in der Eischalendrüse bei einem Ca-Gehalt des Futters von 0,7 % im Vergleich zu einem Ca-Gehalt von 3,6 % signifikant abnahmen (BAR et al. 1984). Es wurde zudem beobachtet, dass eine vorzeitige Oviposition den Ca²⁺-Flux in der Eischalendrüse verhindert, wodurch sich die mRNA-Expression von CaBPD28k und von dem VDR reduziert (IEDA et al.

1995). Eine Stimulation durch das Ei selbst scheint somit auch notwendig.

Nur die Linie L68 konnte in der dritten Ca-Restriktionsphase sowohl den Cat- als auch den Ca²⁺-Spiegel aufrechterhalten und zeigte gleichzeitig eine Hochregulation von CaBPD28k in der Eischalendrüse. Daher kann die Hypothese unterstützt werden, dass der Plasma-Ca-Spiegel an der Regulation beteiligt ist. Ein calcium responsive element, welches bisher nur in der humanen CaBPD28k-DNA im Kleinhirn nachge-wiesen werden konnte (ARNOLD u. HEINTZ 1997), könnte hierbei die Regulation vermitteln. Die Linie WLA zeigte tendenziell eher eine Abnahme der mRNA- und Pro-teinexpression, was dadurch erklärt werden kann, dass der Plasma-Ca-Spiegel (Cat

und Ca²⁺) bei dieser Linie in der dritten Ca-Restriktionsphase am niedrigsten war und die Stimulation durch Ca fehlte. Auch die PMCA-Expression nahm bei allen Linien weder auf mRNA- noch auf Proteinebene signifikant zu, aus vermutlich gleichen Gründen wie im Intestinum. Bei der Linie WLA war sogar ein signifikanter Abfall der PMCA-Proteinexpression zu verzeichnen, was die Hypothese unterstützt, dass diese durch Ca reguliert wird. Die Linie WLA hatte somit vermutlich die schlechtesten Fä-higkeiten, Ca in der Eischalendrüse bereitzustellen. Da die Legerate bei der WLA nicht abnahm, aber keine Hochregulation von PMCA und CaBPD28k bei gleichzeitig reduzierten Plasma-Ca-Werten stattfand, nahm die Eischalenqualität folglich ab. Die Eischalenqualität nahm bei der Linie WLA am schnellsten und am deutlichsten ab, sodass bis zu 90 % der Eier beschädigt waren (s. Abbildung 18).

126 5.7 Pi im Plasma und Knochengesundheit

Die Ca-restriktive Fütterung hatte keine eindeutigen Auswirkungen auf die Pi -Konzentrationen im Blut, obwohl mit einer erhöhten Freisetzung von Pi aus dem Knochen zu rechnen war. Dies wird durch erhöhte 1,25(OH)2D3-Spiegel vermittelt (NYS et al. 1992), die zu einer Mobilisation von Ca²⁺und Pi aus dem Knochen führen (HAUSSLER et al. 1998). Zwar kommt es während der Eischalenkalzifizierung zu erhöhten Pi-Konzentrationen (RUSCHKOWSKI u. HART 1992), allerdings ist auch bekannt, dass die renale Pi-Exkretion bei Geflügel durch den Einfluss von PTH wäh-rend der Eischalenkalzifizierung stimuliert wird (CLARK u. SASAYAMA 1981; MILES et al. 1984). Die renale Pi-Exkretion wird bei einer alimentären Ca-Restriktion wegen einer erhöhten PTH-Synthese vermutlich noch stärker stimuliert, sodass die circadia-ne Rhythmik verloren geht und die Pi-Konzentration im Blut signifikant niedriger ist als bei Hennen, die ein Futter mit adäquatem Ca-Gehalt erhalten (RUSCHKOWSKI u. HART 1992). Da PTH hier das regulierende Hormon darstellt, kann angenommen werden, dass die Pi-Exkretion von der Stärke der Ca-Restriktion abhängt. Werden die Tiere einer extremen Ca-Restriktion von 0,36 % ausgesetzt (siehe die Studie von RUSCHKOWSKI u. HART (1992)), wird vermutlich eine sehr hohe Syntheserate von PTH erreicht und es könnte eine höhere renale Pi-Exkretion folgen als bei höheren Ca-Gehalten im Futter. Dies würde erklären, warum es in der vorliegenden Arbeit nicht zu einer Reduktion der Pi-Konzentrationen kam. Darauf deuten auch die Ergeb-nisse der Studie von STAHL (2013) hin, in der die Pi-Konzentration zwar am Anfang der Ca-Restriktion (0,9 % Ca) signifikant anstieg, sich nach zwei Wochen aber nicht mehr von den Werten der Kontrolltiere unterschied. Die Pi-Konzentration stellt somit keinen geeigneten Parameter dar, um Rückschlüsse auf eine mögliche Knochenre-sorption zu ziehen.

Parameter zur Knochenqualität wurden in diesem Fall von dem Institut für Nutztier-genetik, FLI, erhoben und ergaben lediglich in Bezug auf die kortikale Fläche des Tibiotarsus eine signifikante Interaktion zwischen der Linie und Fütterung (p < 0,0019). Dies ist in Abbildung 28 graphisch dargestellt. Hier ist erkennbar, dass

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die Proportion des kortikalen Knochens nur bei den Weißlegern (WLA und R11) durch eine Ca-restriktive Fütterung signifikant abnahm.

Abbildung 28: Kortikaler Knochenanteil im Tibiotarsus

LSM ± SEM, n = 132, 2way ANOVA: Linie p < 0,001, Diät p < 0,001, Linie*Diät p < 0,0019;

Tukey’s HSD-Test (p < 0,05): verschiedene Buchstaben repräsentieren einen signifikanten Unter-schied (Abbildung zur Verfügung gestellt durch das Institut für Nutztiergenetik, FLI)

128 5.8 Ressourcen-Verteilung und Tierschutz

Häufig wurde das Problem der Ressourcen-Verteilung bei hochgezüchteten Nutztier-arten in Übersichtsarbeiten bereits erörtert (RAUW et al. 1998; GRASTEAU et al.

2005; MIRKENA et al. 2010; HUBER 2017). Wie im Literaturüberblick dieser Arbeit (s. Kapitel 2.9) beschrieben, geht man davon aus, dass die Zucht auf ein bestimmtes Merkmal mit einer vorrangigen Einteilung der Ressourcen für dieses bestimmte Merkmal einhergeht, sodass für andere Merkmale oder für den Erhaltungsbedarf we-niger Ressourcen zur Verfügung stehen. Es ist bekannt, dass diese Zucht zu ge-sundheitlichen Schäden und verkürzten Lebenserwartungen bei verschiedensten Nutztierarten führt (LEENSTRA 1993).

Ziel der vorliegenden Studie war es zu ermitteln, ob eine Zucht auf Leistungseffizienz bei Legehennen mit einer schlechteren Anpassungsfähigkeit an eine alimentäre Ca-Restriktion einhergeht und ob die Phylogenie hier eine wesentliche Rolle spielt.

Anhand der Studienergebnisse lässt sich zeigen, dass die Ressourcen-Verteilung weniger durch das Leistungsniveau der Tiere, sondern vielmehr durch die Phyloge-nie beeinflusst wird. Eine Differenzierung in Bezug auf die PhylogePhyloge-nie anstatt in Be-zug auf das Leistungsniveau erscheint auch deshalb sinnvoll, weil Weißleger und Braunleger verschiedenen Genpools angehören (LYIMO et al. 2014) und die Linien WLA und R11 bzw. BLA und L68 näher miteinander verwandt sind als die Linien WLA und BLA bzw. R11 und L68.

Die Weißleger zeigten eine schlechtere Eischalenqualität als die äquivalenten Braun-leger, was vor allem bei Betrachtung der Schalendicke (s. Abbildung 19, Abbildung 20 und Abbildung 21) und des Anteils beschädigter Eischalen (s. Abbildung 18) deut-lich wird. Die hochleistende Braunleger-Linie BLA reduzierte durch die Ca-Restriktion ihre Legerate und konnte vermutlich dadurch Ca einsparen, es kann aber auch nicht ausgeschlossen werden, dass sie durch die Ca-Restriktion stimuliert wurde, vermehrt verlegte Eier aufzunehmen. Fest steht, dass die Eischalenqualität der Linie BLA nicht

Im Dokument Interaktion zwischen Selektion auf Leistungseffizienz und Adaptationsvermögen an eine reduzierte Calcium-Konzentration im Futter bei Legehennen (Seite 130-0)