N- Verbindung Pflanzenspezies und ggf. Veränderung in %
2.3 Pflanzliche Reaktionen auf Umweltstress
2.3.2 Stressreaktionen am Beispiel der Stomata
Die Pflanze bietet mit Blättern, Spross und Wurzeln eine große Angriffsfläche für schädliche Umweltreize und Stress. Deshalb hat sie zahlreiche Abwehrmechanismen entwickelt (Kap. 2.4). Sie benötigt aber für die Erhaltung wichtiger Lebensvorgänge oberflächliche Öffnungen (Poren) zum Gas-, Wasser- und Stoffaustausch. Zu diesen Poren zählen Pneumathoden (Luftspalten), Hydathoden (Wasserspalten), Lentizellen (Korksporen), Nektarien, Sekundarwurzelursprünge und Stomata (MEIDNER u. MANSFIELD 1968;
ELSTNER et al. 1996). Nur letztere sind in der Lage, durch Bewegung aktiv ihren Öffnungsgrad zu beeinflussen (MEIDNER u. MANSFIELD 1986) und so direkt auf Umweltreize zu reagieren.
Anatomie und Morphologie
Die als Stomata bezeichneten Spaltöffnungen sind für die Regulierung des Gas- und Wasserhaushalts der Pflanze verantwortlich. Man unterteilt die Spaltöffnungen nach ihrer Anatomie und ihrer Verteilung in verschiedene Typen.
Gräser besitzen Spaltöffnungsapparate vom Gramineentyp. Man spricht hierbei von Spalt-öffnungsapparaten, wenn die unmittelbar den Zentralspalt (Porus) bildenden Schließzellen von zwei Nebenzellen eingefasst sind (BRAUNE et al. 1994). Diese erleichtern durch ihre Elastizität die Bewegung (An- und Abschwellen) der Schließzellen und damit das Öffnen und Schließen des Zentralspalts. Die Schließzellen der Gräser sind charakteristisch hantelförmig.
Bei Turgorschwankungen können sich die stabartigen Mittelteile verkürzen bzw. verlängern (MEIDNER u. MANSFIELD 1986; BRAUNE et al. 1994). Andere Typen von Spalt-öffnungsapparaten unterscheiden sich von dem der Gramineen z. B. durch das Fehlen von Nebenzellen (modifizierter Amaryllistyp, z. B. Weiße Lilie) oder durch Kutikularhörnchen (vorspringende Leisten der Kutikula) und Wachskörnchen um den Zentralspalt herum (Amaryllistyp, Xeromorphe; BRAUNE et al. 1994). Es gibt weitere Unterschiede s. LÖSCH (2003).
Nach der Verteilung der Stomata auf den Blättern der Pflanze spricht man von hypostomatischen (nur auf der Blattunterseite), amphistomatischen (Ober- und Unterseite) sowie epistomatischen (nur Blattoberseite, v. a. Schwimmpflanzen) Blättern. Blätter von Gräsern sind meist amphistomatisch, nur die Rollblätter mancher Arten (z. B. Festuca) sind epistomatisch (LÖSCH 2003). Die Anordnungsvorschrift von Stomata ist jedoch nicht auf die verschiedenen Blattseiten beschränkt. Auch innerhalb einer Blattfläche unterliegen Spalt-öffnungen einer Anordnung. Sie sind, bedingt durch die Blattaderung, in Gruppen zusammen-gefasst, in denen sich die einzelnen Stomata weitgehend synchron öffnen und schließen. Die Ursache liegt in der unterschiedlich guten Wasserversorgung der Interkostalfelder (MALONE u. TOMOS 1993; LÖSCH 2003), sowie in der Belichtung bzw. Beschattung (MEIDNER u.
MANSFIELD 1968) einzelner Blattbereiche.
Die Anzahl der Stomata ist von vielen verschiedenen Faktoren abhängig. So spielen Art, Ontogenese (Wasser- und Nährstoffversorgung), Insertionshöhe der Blätter am Spross (Sonnen- und Schattenblätter) und die Größe der Spaltöffnungen (je kleiner, desto mehr Stomata) eine Rolle (LÖSCH 2003). Dennoch ist die Fläche der Stomataporen pro Gesamt-blattfläche mit 0,5-1 % (2 %) relativ einheitlich (MEIDNER u. MANSFIELD 1968).
SALISBURY entwickelte bereits 1927 einen sog. Stomataindex, der die Anzahl der Spalt-öffnungsapparate mit denen der Epidermiszellen pro Blattfläche in Beziehung setzt:
äche
Die Ausmaße der Schließzellen sind sippenspezifisch und liegen zwischen 10x15 µm und 40x90 µm. Tabelle 2.3.4 zeigt beispielhaft Stomatadichte und -ausmaße für zwei Süßgräserarten im Vergleich mit einer Leguminose und einem Lauchgewächs.
Tab. 2.3.4: Stomatadichte und -ausmaße für zwei Süßgräser, eine Leguminose und ein Lauchgewächs (modif. nach MEIDNER u. MANSFIELD 1968 und LÖSCH 2003)
Stomatadichte [Zahl pro mm2] Taxon
Die Spaltöffnungen von Gerste und Mais gehören zum Gramineentyp, die von Klee und Zwiebel zum Amaryllistyp. Klee besitzt hypostomatische, die anderen drei Spezies amphi-stomatische Blätter. Der Vergleich zeigt, dass Stomatadichte und -ausmaße typunabhängig sind. Entscheidend ist die verwandtschaftliche Zugehörigkeit (Sippe, vgl. Glossar; LÖSCH 2003). HARRIS u. TULLBERG (1980) fanden heraus, dass die Anzahl der Stomata bei Gräsern mit 16-335 mm-2 niedriger ist als zum Beispiel bei der Luzerne (211-700 mm-2), einer unter den Leguminosen besonders häufig für die Silierung verwendeten Art. Leguminosen (Fabaceae) sind wegen ihres hohen Eiweißgehalts als Futterpflanzen weit verbreitet. Die unterschiedliche Stomataanzahl zwischen Gräsern und Luzerne hat aber keinen Einfluss auf die Photosyntheserate, denn – wie bereits erwähnt – unterscheidet sich der Flächenanteil der Spaltöffnungen pro Gesamtblattfläche zwischen verschiedenen Pflanzen kaum (MEIDNER u.
MANSFIELD 1968).
Die Weite des Zentralspalts wird direkt durch Veränderungen des Turgors in den Schließ-zellen beeinflusst. Bei erhöhtem Turgor öffnen sich die Stomata, bei vermindertem Turgor schließen sie sich. Die Erweiterung des Zentralspalts erfolgt durch die Bewegung der Schließ-zellen. Diese kann durch Krümmung der Zellwände (Amaryllis-Typ) oder durch Aus-einanderstemmen der starren Mittelteile (Gramineentyp) erfolgen (LÖSCH 2003, Näheres s.
dort). Eine Poruserweiterung kann aber auch passiv erfolgen (sog. „IWANOFF-Effekt“).
Dabei werden die Schließzellen durch Epidermis- und Nebenzellen (vorübergehend) aus-einander gezogen. Beim Abschneiden von Blättern ist dies ebenfalls zu beobachten (LÖSCH 2003). Ausmaß und genaue Ursache werden nicht erwähnt. Der passiven Spalterweiterung steht die aktive Öffnung gegenüber. Letztere ist abhängig von der Belichtung. Nur bei Licht wird Energie in Form von ATP bereitgestellt, die für die Öffnung des Porus durch die ATP-ase wichtig ist (MENGEL 1991).
Faktoren der Stomatabewegungen
Der Öffnungsgrad des Zentralspalts wird durch eine Vielzahl von Faktoren beeinflusst. An erster Stelle steht das Licht, gefolgt von der Wasser(mangel)situation der Pflanze, dem Dampfdruckgefälle zwischen Blatt und Umgebung (Luft), der Blatttemperatur und dem
CO2-Gehalt in der Luft. Passive Einflussgröße ist das Druckgleichgewicht zwischen den Epidermiszellen (s. o.; LÖSCH 2003).
Einer raschen Öffnung der Stomata bei Einsetzen des Tageslichts vorausgehend, ist eine ausreichend lange Dunkelzeit vonnöten, damit der Turgor in den Schließzellen auf das nötige Maß ansteigen kann (STÅLFELT 1963). MANSFIELD u. HEATH (1963) fanden heraus, dass sich die Stomata nach neun Stunden Dunkelheit am schnellsten öffnen. Eine Verkürzung der Dunkelperiode auf drei Stunden, aber auch eine Verlängerung auf 17 bis 21 Stunden führte zu einem deutlich langsameren Öffnen der Stomata. Die Schließzellen müssen demnach in einem der Pflanze eigenen Zeitfenster die „Bereitschaft“ entwickeln, sich zu öffnen (MEIDNER u. MANSFIELD 1968). Verschiedene Autoren haben außerdem beobachtet, dass sich die Stomata in einem wiederkehrenden Rhythmus öffnen und schließen – weitgehend unabhängig von Licht und Dunkelheit (u. a. SAYRE 1923; MEIDNER u.
MANSFIELD 1965). Die Beobachtung der notwendigen „Bereitschaft“ zum Öffnen und der wiederkehrende Öffnungsrhythmus führten zu der Vermutung, dass die Stomatabewegungen einem endogenen Rhythmus mit einer Dauer von ungefähr 24 Stunden unterliegen (MEIDNER u. MANSFIELD 1968). Dabei hat jedes Blatt einen eigenen von anderen Blättern zunächst unabhängigen endogenen Rhythmus. Bei gleicher Belichtung können sich die Rhythmen verschiedener Blätter synchronisieren, es existiert aber kein zentraler Kontroll-mechanismus in der Pflanze (MEIDNER u. MANSFIELD 1968). Das Ende der Tages-lichtperiode kann diesen endogenen Rhythmus jedoch insoweit beeinflussen, dass ein zeitlich späteres Einsetzen der Dunkelheit die Stomataöffnung am nächsten Morgen verzögert (MANSFIELD and HEATH 1963). Es kommt zu einer gleichförmigen Verschiebung von Stomataschluss und -öffnung.
Einhergehend mit dem Rhythmus der Stomatabewegungen wurden rhythmische Fluktua-tionen in der Photosyntheserate beobachtet. Diese Schwankungen traten nicht bei beschnit-tenen Blättern auf, bei denen CO2 außerhalb der Stomata in die Pflanze gelangte. Damit widerlegte MASKELL (1928) die lange Zeit vorherrschende Meinung, dass die Zu- und Ab-nahme der Photosyntheserate im Tagesverlauf für die stomatären Bewegungen verantwortlich sei. Der umgekehrte Fall ist richtig.
Nicht das Vorhandensein von Licht allein ist für die Stomataöffnung von Bedeutung, auch die Farbe des Lichts spielt eine Rolle. So bewirken schon geringe Intensitäten von Blaulicht die Öffnung der Stomata (ZEIGER u. FIELD 1982). Dies ist besonders morgens und bei trüber Witterung der Fall (MENGEL 1991). Bereits Lichtstärken von <150 µmol Photonen m-2 s-1 führen zu maximaler Öffnung. Bei amphistomatischen Blättern reagieren die Spaltöffnungen auf der Blattunterseite sensitiver als die auf der -oberfläche (TURNER u. SINGH 1984).
Jedoch kann auch rotes Licht, das vermehrt in den Abendstunden auftritt, zur Spaltenöffnung durch blattinternen CO2-Abfall führen, indem die eingestrahlten Lichtquanten von der Mesophyll-Photosynthese genutzt werden (LÖSCH 2003). Farblich bevorzugen adaxiale Stomata blaues und abaxiale rotes Licht. Die Weite des Zentralspalts nimmt bei der jeweils favorisierten Lichtqualität ein größeres Ausmaß an. Die Ursache liegt in dem unterschied-lichen Gehalt an Farbstoffmolekülen adaxialer und abaxialer Schließzellen. Erstere besitzen mehr Chlorophyll und Carotinoide als abaxiale und sind somit empfindlicher (LÖSCH 2003).
Eine weiter gehende Begründung wird nicht gegeben.
Ein wichtiger Faktor für die Stomatabewegung ist die Versorgung der Pflanze mit Wasser.
Kommt es zu Turgorverlust in den Schließzellen infolge Wassermangels, werden die Spaltöffnungen zunächst verengt. Bei weiterem Absinken des Turgors schließen sich die Spalten (LÖSCH 2003). Der Spaltenschluss wird durch das Schlaffwerden der Blätter bei Turgorverlust begünstigt (MENGEL 1991). Ebenfalls begünstigend wirkt die erhöhte CO2-Sensitivität der Schließzellen bei abnehmendem Wasserangebot (HEATH u.
MANSFIELD 1962). Bei starkem Wassermangel wurde auch eine Erhöhung von ABA (Abscisinsäure) in der Epidermis (WRIGHT u. HIRON 1972) innerhalb einer Viertelstunde festgestellt (HARRIS u. OUTLAW 1991). Das Phytohormon ist für den „Nachwirkeffekt“
des Wassermangels verantwortlich, weil die Spaltöffnungen solange geschlossen bzw.
verengt bleiben, wie der ABA-Spiegel im Blatt erhöht ist; unabhängig vom - eventuell schon wieder hergestellten - Turgor der Schließzelle (FISCHER 1970).
Die Wasserdampfkonzentration im Gasraum (blattwärts hinter den Schließzellen) befindet sich stets im Gleichgewicht mit der des Zellwassers, die rund das Hundertfache der CO2 -Konzentration in der Luft beträgt. Die Diffusion von CO2 durch die Stomata geht damit immer mit großen Wasserdampfverlusten einher (HELDT u. PIECHULLA 2008). Diese werden durch angepasstes Öffnen und Schließen der Stomata reguliert. Dazu kommt, dass je
höher das Dampfdruckdefizit zwischen Blattinnerem und Luft ist, die Transpiration umso größer wird. Das Dampfdruckdefizit beschreibt die Aufnahmekapazität der Luft für Wasserdampf. Jedoch reagiert jede Spaltöffnung individuell verschieden auf die in ihrer direkten Umgebung vorherrschenden Luftfeuchtebedingungen. Der Grad der Stomataöffnung ist außerdem artspezifisch (Näheres s. LÖSCH 2003). Besonders deutlich ist das Dampfdruckdefizit zur Mittagszeit an Tagen mit hoher Sonneneinstrahlung. In den Morgen-stunden sind zunehmende Lichtintensitäten für die Öffnung der Stomata noch förderlich.
Gegen Mittag nehmen mit steigender Sonneneinstrahlung auch die Luft- und Blatttemperatur zu. Dies führt zur Erhöhung des Dampfdruckdefizits und damit zu stärkerer Transpiration.
Die Stomata reagieren mit Spaltenverengung, was zu einer beträchtlichen Einschränkung der Wasserdampfabgabe und der CO2-Aufnahme führt. Man spricht von der „Mittagsdepression des Gaswechsels“. Die Zeitspanne der maximalen Porusöffnung ist kurz (10 bis 11 Uhr).
Danach schließen sich die Stomata weitgehend und öffnen sich erst in den späten Nachmittagsstunden wieder. Das erneute Öffnen der Stomata am Nachmittag kann aber erheblich reduziert sein, wenn sich die Pflanze in einer angespannten oder aber Wassermangelsituation befindet. Dann kommt es nach kurzer Zunahme der Spaltweiten nach dem Mittag wieder zum Stomataschluss (sog. „Nachmittagsschulter“) oder gleich zu einem kontinuierlichen Abfall der Wasserdampfabgabe vom Mittag bis zum Abend (LÖSCH 2003).
Abbildung 2.3.1 zeigt den Tagesverlauf der pflanzlichen Transpiration.
Abb. 2.3.1: Beispiele für tageszeitliche Rhythmiken der Transpiration:
1. Stomata dauernd geöffnet
2. mittags teilweiser Spaltenschluss 3. deutliche Mittagsdepression 4. extreme Mittagsdepression bei
vollständigem Spaltenschluss 5. Vormittagsgipfel und Nach-
mittagsschulter der Transpiration (aus LÖSCH 2003: mod. nach STOCKER 1956)
Betrachtet man allein die Blatttemperatur, so führt deren Anstieg zur Erweiterung des Stomataspalts. Maximale Stomataweiten werden für Nutzpflanzen bei Temperaturen zwischen 20 und 30 °C erreicht (LÖSCH 2003). Unter- und oberhalb dieses Optimums verengen sich die Spaltöffnungen. Ist der Toleranzbereich überschritten (>40 °C), kommt es zu extrem weiter Porusöffnung (LÖSCH 1978). Der Temperaturfaktor wirkt allerdings selten allein auf die Pflanze ein, sondern ist meist mit anderen Faktoren, wie dem Licht und der Transpiration der Pflanze vergesellschaftet (MEIDNER u. MANSFIELD 1968; LÖSCH 2003).
Die Pflanze benötigt für die Photosynthese CO2, das sie über die Spaltöffnungen aufnimmt.
Die CO2-Konzentrationen in der Umgebungsluft und im substomatösen Spalt bestimmen dabei den Öffnungs- und Schließungsgrad der Stomata unter Berücksichtigung der anderen Faktoren der Schließzellenbewegung, insbesondere Licht und Wasser (s. o.). Sinkt die CO2-Konzentration im substomatösen Spalt unter 0,01 % (normale Konzentration in der Luft 0,03 %), werden die Stomata geöffnet, um weiteres Kohlendioxid aufzunehmen. Ist die Konzentration auf einen ausreichenden Wert angestiegen, schließen sich die Stomata wieder.
Dieser Mechanismus wird zusätzlich von der Lichtintensität beeinflusst. Je höher die Licht-einstrahlung, desto größer kann der CO2-Gehalt der Luft sein, bevor sich die Stomata schließen. Ursache ist der höhere CO2-Verbrauch der Photosynthese bei größerer Licht-intensität (>50 J m-1 s-1)6 (MEIDNER u. MANSFIELD 1986).
Die Schließzellenbewegung ist von zahlreichen Osmotika-Umsätzen begleitet. Vereinfacht dargestellt führt das Eindringen von Kaliumsalzen in die Schließzellen zur Öffnung der Stomata. Hingegen bedingt der Kalium- und Anionenausstrom aus der Schließzelle den Abfall des osmotischen Potenzials und den Stomataschluss infolge Verkleinerung der Schließzellen (HELDT u. PIECHULLA 2008). Die Feinabstufung des Öffnungsgrads zwischen völlig geschlossen und völlig offen wird durch Signalsubstanzen wie NO und die Ca2+-Balance im Cytosol der Schließzellen ermöglicht (LÖSCH 2003; HELDT u.
PIECHULLA 2008). Einfluss auf die Ionentransportvorgänge am Plasmalemm der Schließ-zellen nehmen auch die Phytohormone ABA und Auxin. ABA wird bei starkem
6 3-4,5 m J m-1 s-1 entsprechen in etwa 1 lux (MEIDNER u. MANSFIELD 1968)
mangel der Pflanze verstärkt produziert und führt zu einem erhöhten Ausstrom von Kalium-Ionen aus den Schließzellen (HELDT u. PIECHULLA 2008). Die Stomata schließen sich.
Auxine stimulieren in niedrigen Konzentrationen Protonenpumpen und führen zu einer Anreicherung von Osmotika im Innern der Schließzellen; bei höheren Konzentrationen überwiegt jedoch die Erhöhung der Leitfähigkeit von Anionen-Kanälen und damit kommt es zu einem Netto-Osmotikaausstrom (LÖSCH 2003). Auxine tragen so zur Stomataöffnung bei.
Ebenfalls stomataöffnend (durch Osmotikaveränderungen) wirken die Phytohormone Kinetin und Giberellin, sowie Cytokine (LÖSCH 2003).
Wechselwirkungen zwischen den Faktoren der Stomatabewegung
Die verschiedenen Faktoren, die zu Stomatabewegungen beitragen, beeinflussen sich z. T.
gegenseitig. Tabelle 2.3.5 zeigt eine Übersicht.
Tab. 2.3.5: Veränderung der Stomatasensibilität bei der Interaktion ver- schiedener Parameter (nach LÖSCH 2003)
Die Übersicht macht deutlich, dass die Reaktionsfähigkeit der Schließzellen in großem Maße von einer ausreichenden Wasserversorgung der Pflanze abhängt.
Auswirkungen auf die Empfindlichkeit der stomatären Bewegung haben auch das Alter der Pflanze, die Jahreszeit und die Zugehörigkeit zu laubabwerfenden oder immergrünen Spezies.
So nimmt die Reaktion der Stomata auf die o. g. Einflüsse (Licht, Wasser, Dampfdruck etc.) mit zunehmender Alterung ab. Bei Apfelbäumen wurde eine saisonale Empfindlichkeit der Spaltöffnungen gegenüber unterschiedlichen Faktoren festgestellt. Im Frühjahr reagieren die Spaltöffnungen vermehrt auf Licht und Temperatur, während im Laufe des Jahres die Versorgung des Blattes mit Wasser an Bedeutung zunimmt (LANKES 1988). Immergrüne Stomatasensibilität wird bei Unter dem Einfluss von
Geringer Trockenheit Temperaturanstieg
Geringer Temperaturerhöhung Wassermangel
Geringer Licht Guter Bewässerung
Höher Trockenheit Temperaturabfall
Höher Licht Trockenheit
Spezies haben ihr Leben lang einen sehr sensitiven Wasserregulationsmechanismus, bei anderen Pflanzen nimmt er mit der Blattalterung ab (REICH u. BORCHERT 1988).
Anthropogener Einfluss auf die Stomata
Der Mensch nimmt auf die Stomatabewegungen durch die landwirtschaftliche Nutzung der Pflanzen sowohl während des Wachstums als auch durch die Ernte Einfluss.
In der Pflanzenproduktion werden Stoffe eingesetzt, die zur Spaltenverengung führen und damit die Verluste durch Transpiration einschränken. Solche Stoffe, zu denen Alkohole und Silikonöle gehören, bezeichnet man als Antitranspirantia (vgl. LÖSCH 2003). Neben der Transpiration vermindern sie allerdings auch den CO2-Gaswechsel und können zu vorzeitiger Blattalterung führen (NEUMANN 1974). Antitranspirantia werden besonders zum Schutz der pflanzlichen Wasserreserven bei drohenden Dürreperioden eingesetzt (MEIDNER u.
MANSFIELD 1968). Demgegenüber existieren aber auch chemische Substanzen, die die Stomata künstlich offen halten. Dies sind z. B. Natriumazid, Fusicoccin (Pilztoxin) und Kinetin (Phytohormon; HARRIS u. TULLBERG 1980) sowie die Herbizide Dinoseb, Endothal und Diquat (ROTZ 1995; HARRISON et al. 2003).
Nach dem Ernteschnitt schließen sich die Spaltöffnungen natürlicherweise entweder beim Erreichen eines Feuchtigkeitsgehalts von 700 g kg-1 FW (SAVOIE et al. 1984) oder nach einer Zeitdauer von einer Stunde (MURDOCK 1980). Bis dahin sind 20-30 % des ursprünglichen Wassers verloren gegangen (HARRIS u. TULLBERG 1980). Dieser Trocknungsmechanismus wird beim Anwelken ausgenutzt. In einem Feldversuch in der Lüneburger Heide (Mai 2009) wurden Gräser, die bei unterschiedlichen Wetterbedingungen geerntet wurden, auf die Zeitdauer bis zum Schluss aller Stomata eines Blattes untersucht.
Der Erntezeitpunkt lag jeweils in den Morgenstunden. Die Anzahl der geöffneten Stomata wurde mit einem Lichtmikroskop direkt nach dem Schnitt und danach alle 5 Minuten bis zu einer halben Stunde ermittelt. Gräser die bei nasser und trüber Witterung geschnitten wurden, zeigten schon bei der Untersuchung direkt nach dem Schnitt nur wenige geöffnete Stomata, die sich rasch (nach 7-10 min) schlossen. Demgegenüber waren die Spaltöffnungen für
Gräser, die unter besonders sonnigen und trockenen Bedingungen geschnitten wurden, überwiegend geöffnet und schlossen sich erst nach 20 Minuten7.
Die Gesamttranspiration bei geöffneten Stomata beträgt bei Gräsern von Feucht- und Fettwiesen 3,0-4,5 und bei Gräsern von Trockenstandorten 4,5-6,0 mmol H2O m-2 s-1 (LARCHER 1984; LÖSCH 2003). Von dem durch die Pflanze aufgenommenen Wasser werden 80-90 % durch die Transpiration wieder abgegeben. Die Stomata sind an dieser Gesamttranspiration der Pflanze mit bis zu 90 % massiv beteiligt (JACOB et al. 1994). Dies trifft auch für die bereits abgeschnittene Pflanze zu. Sie verliert ca. 20-30 % ihres Wassers bevor sich die Stomata schließen (HARRIS u. TULLBERG 1980).
Zusammenfassung:
Stomata müssen sich ständig auf unterschiedlichste Stresssituationen einstellen. Wichtigster Einflussfaktor, neben Licht und Temperatur, ist die Wasserversorgung der Pflanze. Bereits während der Pflanzenontogenese bestimmt das Wasserangebot die Anzahl der Stomata. In der Regulation des pflanzlichen Wasserhaushalts nehmen Stomata eine entscheidende Rolle ein.
Behilflich ist ihnen dabei das Phytohormon ABA.
Stomata sind wichtige Regulatoren für den Wasserhaushalt der lebenden Pflanze. Aber auch nach dem Ernteschnitt ist ihre Öffnungs- und Schließfunktion für eine ausreichende Trocknung des Grasschnitts in Vorbereitung auf die Silierung (oder Heuwerbung) von Bedeutung. Innerhalb einer Stunde nach dem Schnitt schließen sich die Stomata. In dieser Zeit hat die Pflanze bis zu einem Drittel ihres Wassers verloren, wenn die Spaltöffnungen zuvor weit geöffnet waren. Bei trüber Witterung sind die Stomata aber nur wenig geöffnet.
Der Wasserverlust über die Spaltöffnungen ist dann vermindert und damit auch der Trocknungserfolg des Silierguts.
Die verschiedenen Einflussfaktoren auf die Stomatabewegungen sind in Übersicht 2.3 dargestellt.
7 laut persönlicher Mitteilung von Herrn Dr. M. Höltershinken, Hannover am 10.06.2009
Anordnung der Stomata Tageszeit
Temperatur
“IWANOFF-Effekt” (passiv) Turgor ↑
CO2 im substomatösen Spalt <0,01%
Ionen: K+↑
Übersicht 2.3: Einflüsse auf die Stomatabewegungen