Sekundäre Pflanzeninhaltsstoffe

Pflanzen produzieren eine Reihe sekundärer Inhaltsstoffe, die für die beiden wichtigsten Lebensbereiche Wachstum und Entwicklung kaum Bedeutung haben (LANGSDORF 1994;

TAIZ u. ZEIGER 2007). In elementaren Prozessen wie Photosynthese, Pflanzenatmung, Nährstoffassimilation und Protein-, Kohlenhydrat- und Lipidsynthese spielen sie keine entscheidende Rolle (TAIZ u. ZEIGER 2007). Stattdessen schützen sie Pflanzen vor pathogenen Keimen, Insekten und Fraßfeinden. Sie werden jedoch auch produziert, wenn die Pflanze durch Schnitt (z. B. bei der Ernte) verletzt wird.

Sekundäre Inhaltsstoffe unterscheiden sich von den Primärmetaboliten, z. B. Aminosäuren, Nukleotiden und Zuckern, durch ihre Verbreitung in der Pflanzenwelt. Während primäre Inhaltsstoffe in allen Pflanzen zu finden sind, kommen sekundäre Inhaltsstoffe gleicher Art entweder nur in einer Spezies oder zumindest nur in verwandten Pflanzenarten vor (TAIZ u.

ZEIGER 2007).

Neben ihrer Funktion als Abwehrstoffe dienen sekundäre Inhaltsstoffe den Pflanzen außerdem als Lockstoffe für nützliche Insekten (Bestäuber) und als Vermittler von Symbiosen zwischen Pflanze und Mikroorganismen (TAIZ u. ZEIGER 2007).

Sekundäre Pflanzeninhaltsstoffe werden in drei große Gruppen eingeteilt: in Terpenoide, Phenole und stickstoffhaltige Verbindungen (TAIZ u. ZEIGER 2007). Zur Biosynthese dieser Gruppen s. TAIZ u. ZEIGER (2007).

1. Terpenoide

Terpenoide (auch Isoprenoide genannt) sind die größte Gruppe sekundärer Pflanzen-inhaltsstoffe und kommen beispielsweise in Nadelgewächsen, Farnen und Zitrusfrüchten vor.

In Gräsern der gemäßigten Breiten werden sie nur in Form von Carotinoiden und Abscisinsäure (ABA) beschrieben. Letztgenannte haben Funktionen, die denen von Primär-metaboliten ähneln. Sie dienen als akzessorische Pigmente in der Photosynthese (TAIZ u.

ZEIGER 2007) oder sind an der Regulation des Wasserhaushalts (vgl. Kap. 2.3.1) beteiligt (LÖSCH 2003). Ihre Hauptwirkung entfalten Terpenoide als Abwehrsubstanzen gegen Fraßfeinde als ätherische Öle oder Bitterstoffe (TAIZ u. ZEIGER 2007).

2. Phenole

Phenolverbindungen zeichnen sich durch einen aromatischen Ring mit einer Hydroxylgruppe aus. Phenole werden von der Pflanze für unterschiedlichste Aufgaben verwendet. In Konkurrenz um Wasser, Licht und Nährstoffe werden unter anderem Stoffe abgegeben, die andere Pflanzen in der Umgebung in ihrer Entwicklung behindern. Ganz andere Funktionen hat die wichtigste Phenolverbindung Lignin (s. u.). Weitere bedeutende Phenole sind Flavonoide und Tannine (TAIZ u. ZEIGER 2007).

2.1 Lignin

Lignin ist wichtig für die Unterstützung der Pflanzenstruktur, den Schutz vor Fraßfeinden und für die Wundantwort (BUXTON u. MERTENS 1995; HELDT u. PIECHULLA 2008). Es macht 30-120 g kg^-1 TS in Grünfutter (BUXTON u. MERTENS 1995) bzw. 82 % (53-90 %) an der Gesamtrohfaser (in NfE) in Gräsern aus (VAN SOEST 1976). Beim Lignin handelt es

sich um ein Mischpolymerisat, dessen Konzentration und Zusammensetzung zwischen Pflanzengruppen (ELSTNER et al. 1996) variieren. In Gräsern kommen alle drei möglichen Ligninbausteine (Sinapyl-, Coniferyl- und Cumarylalkohole) vor (HELDT u. PIECHULLA 2008).

Die Lignifizierung von Geweben nutzt die Pflanze als Abwehrmechanismus gegen Fraßfeinde und Pathogene. Für dessen Auslösung sind mechanische Beschädigung und eine Pilzinfektion erforderlich. Die mechanische Verwundung allein löst noch keine Lignifizierung aus (HOCK u. ELSTNER 1995).

Das Lignin wird ringförmig um das befallene Gewebe abgelagert (HOCK u. ELSTNER 1995). Die Zellwände werden widerstandsfähiger und dem Erreger wird so der Zugang zu Wasser und Nährstoffen erschwert. Außerdem wird das Pathogen durch die toxische Wirkung der Ligninvorläufer geschädigt (ELSTNER et al. 1996).

Die spezifische Ligninbildung wird durch Elicitoren inkompatibler Pathogene ausgelöst.

Unter Elicitoren versteht man Strukturen, die höchst spezifisch mit den Rezeptoren höherer Pflanzen interagieren und somit eine Abwehrreaktion induzieren (HOCK u. ELSTNER 1995;

HELDT u. PIECHULLA 2008). Elicitor-Wirkung können jede Art von Fremdorganismen oder -substanzen wie Bakterien, Pilze, Nematoden, Insekten, Chemikalien, Wasserentzug, Kälte, UV-Licht oder aber endogene Substanzen wie die Phytohormone Abscisinsäure (ABA) oder Ethylen haben.

Jedoch wird Lignin nicht nur zu Abwehrzwecken gebildet. Bei Gräsern nimmt sein Gehalt in etlichen Zelltypen mit fortschreitendem Vegetationsstadium zu. Höchste Ligninkonzen-trationen finden sich in Blütenständen, gefolgt vom Spross; am wenigsten Lignin ist in Blättern enthalten (SOSULSKI et al. 1960). Bei der reiferen Pflanze verschiebt sich aber der Blatt-Stamm-Quotient in Richtung Stamm (SMITH 1972; HARRISON et al. 2003). Damit trägt das Lignin zur Abnahme der Verdaulichkeit und des Energiewerts der reiferen Pflanze bei (SMITH et al. 1972). Sein Gehalt wird auch als der am meisten limitierende Faktor für den Abbau von Pflanzenfasern durch Pansenmikroorganismen (WALDO et al. 1972) und somit als Schlüsselstruktur für den Faserabbau gesehen (CORNU et al. 1994).

2.2 Flavonoide

Flavonoide lassen sich in verschiedene Gruppen unterteilen. Die erste Gruppe bilden die Anthocyanide, die für die rote und blaue Färbung von Blüten und Früchten und damit für das Anlocken von bestäubenden und samenverbreitenden Insekten zuständig sind. Die zweite und dritte Gruppe wird von den Flavonen bzw. Flavonolen gebildet. Beide Gruppen absorbieren Licht kürzerer Wellenlängen als die Anthocyanide und sind daher für das menschliche Auge nicht sichtbar. Auch sie locken Insekten an, schützen aber gleichzeitig vor Schäden durch ultraviolettes Licht (TAIZ u. ZEIGER 2007; HELDT u. PIECHULLA 2008), indem sie UV-B Strahlen absorbieren, sichtbares (photosyntheseaktives) Licht aber ungehindert hindurchtreten lassen. Flavone und Flavonole kommen daher bevorzugt in pflanzlichen Oberflächengeweben (Epidermis von Blättern und Stengeln; WINK 1997) aller grünen Pflanzen vor (TAIZ u.

ZEIGER 2007). Flavonoide schützen außerdem Lipide vor der Peroxidation durch reaktive Sauerstoffspezies, indem sie als Radikalfänger wirken (HELDT u. PIECHULLA 2008).

Eine weitere Gruppe wird von den Isoflavonen gebildet, die v. a. in Leguminosen (z. B. im Klee) zu finden sind (TAIZ u. ZEIGER 2007). Isoflavone sind besser bekannt unter ihrer funktionellen Bezeichnung Phytoalexine. Sie sind antimikrobiell wirksam und werden kreisförmig um den Infektionsherd synthetisiert (ELSTNER et al. 1996). Mit ihrer Hilfe kann die Ausbreitung des eindringenden Pathogens eingedämmt werden (TAIZ u. ZEIGER 2007).

Nachdem die Pflanze die Bedrohung entdeckt hat, dauert es noch 12 bis 24 Stunden bis sich antimikrobiell wirksame Konzentrationen von Phytoalexinen an der Infektionsstelle angereichert haben. Die Konzentration bleibt ca. drei Tage lang erhöht und sinkt dann langsam wieder ab, falls kein neuer Reiz einsetzt. Phytoalexine treten häufig gemeinsam mit der Überempfindlichkeitsreaktion (hypersensitive response, HR) auf (s. Kap. 2.4.2;

LANGSDORF 1994).

2.3 Tannine

Auch Tannine werden als Fraßabwehrstoffe eingesetzt. Sie führen zu einer reduzierten Futteraufnahme von Pflanzenfressern (ALBRECHT u. MUCK 1991). Von den meisten Tieren werden Pflanzen(-teile) mit hohen Tanningehalten gemieden. Gelangen sie dennoch in den Verdauungstrakt, können schwerverdauliche Komplexe von Tanninen und Nahrungs-proteinen entstehen (TAIZ u. ZEIGER 2007). Letztere stehen dann nicht mehr oder nur noch

begrenzt als Nährstoffquelle zur Verfügung bzw. werden unvollständig verdaut (LANGSDORF 1994). Das werten andere Forschergruppen als positive Eigenschaft. Im Rahmen des ‚Rumen-up’-Projekts zur Verminderung des „ernährungsphysiologisch ver-schwenderischen Proteinabbaus im Pansen“ schreiben SELJE et al. (2007) den unlöslichen Tannin-Protein-Komplexen Proteolysehemmung zu. Diese feste Bindung, der die Verdau-ungsenzyme nichts anhaben können, besteht aus Wasserstoffbrücken zwischen den Phenolgruppen der Tannine und den NH-Gruppen der Proteine (HELDT u. PIECHULLA 2008). Tannine binden jedoch nicht nur Nahrungsproteine, sondern auch Verdauungsenzyme und Proteine der Darmschleimhaut. Verdauungsenzyme werden in ihrer Funktion gehemmt.

Durch die Bindung an Schleimhautproteine wird die Nährstoffresorption behindert (LANGSDORF 1994). Außerdem können Tannine am Faserabbau beteiligte mikrobielle Enzyme hemmen (KUMAR u. SINGH 1984).

Die Proteinbindung durch Tannine findet nicht nur in frischem Material statt, sondern auch während der Silierung. Sie dient allerdings dem Schutz von Proteinen vor übermäßigem Abbau (ALBRECHT u. MUCK 1991). GABEL u. BICKEL (2006) bestätigen diese Aussage.

Sie fanden höhere Gesamtstickstoffgehalte im Presssaft tanninhaltiger Klee-Luzernesilage gegenüber reiner Luzernesilage und schlussfolgern, dass die Proteolyse durch Zusatz von Tanninen verringert werden kann. Offen bleibt die Frage, ob die so „geschützten“ Proteine nach Aufnahme der Grassilage im Verdauungstrakt der Rinder einen Vorteil darstellen oder ob ihre Bindung ihre Nutzung weiterhin behindert. LASER et al. (2009) gehen davon aus, dass die Proteinversorgungslage der Wiederkäuer verbessert wird, geben aber keine Erklärung dazu ab, wie die Proteine wieder aus der Komplexbildung freigesetzt werden können.

Tannine schützen die Pflanze nicht nur vor übermäßigem Verbiss durch Pflanzenfresser, sondern auch gegen Mikroorganismen. Invadierende Mikroorganismen versuchen die Pflanzenzellwände mittels hydrolysierender Enzyme aufzubrechen. Tannine binden diese Enzyme und inaktivieren sie dadurch (HELDT u. PIECHULLA 2008).