Die Zeitspanne von der Hochträchtigkeit bis zum Ende der Laktation ist mit wechselnden Anforderungen an die Energie- und Nährstoffversorgung von Sauen verbunden (KIRCHGEßNER 2011; THEIL 2015). Während in den ersten zwei Dritteln der Trächtigkeit die Energieretention in den Konzeptionsprodukten wie Feten, Placenta, Uterus und Flüssigkeiten noch sehr gering ist und weniger als 1 MJ ME pro Tag beträgt, steigt diese aufgrund des exponentiellen Wachstums der Feten im letzten Drittel der Trächtigkeit auf bis zu 2-2,5 MJ ME pro Tag deutlich an (NOBLET et al. 1997). Somit wird in der Hochträchtigkeit – neben dem Erhaltungsbedarf der Sau – im Vergleich zu der Frühträchtigkeit eine höhere Energie- und Nährstoffzufuhr für das Wachstum der Feten und der Milchdrüse sowie der Kolostrumproduktion benötigt (NOBLET et al. 1985;
KIRCHGEßNER 2011). In der Laktation hingegen wird ein Großteil der über das Futter aufgenommenen Mengen an Energie und Nährstoffen für die Milchsynthese beansprucht (NOBLET et al. 1990; JEROCH et al. 1999). Somit lässt sich diese Zeitspanne von der Hochträchtigkeit bis zum Ende der Laktation aus ernährungsphysiologischer Sicht in zwei Phasen gliedern: Die Transitphase und die Laktationsphase (THEIL 2015).
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4 Die Transitphase
2.1.1
Als Transitperiode wird die Zeitspanne von 10 Tagen vor bis 10 Tagen nach der Geburt bezeichnet (THEIL 2015). In den letzten Wochen der Trächtigkeit findet nicht nur das stärkste Wachstum der Föten und des Mammagewebes, sondern auch die Produktion von Kolostrum statt, was zu einem steigenden Energie- und Nährstoffbedarf der Sauen in dieser Phase der Trächtigkeit im Vergleich zu den restlichen Trächtigkeitsabschnitten führt (NOBLET et al. 1985; JEROCH et al. 1999; KIRCHGEßNER 2011; THEIL 2015). So steigt der Energiebedarf für den Zuwachs der Konzeptionsprodukte von 3,9 MJ ME in den ersten 84 Tagen der Gravidität auf 9,3 MJ ME in den letzten 30 Tagen der Trächtigkeit an (JEROCH et al. 1999).
Insbesondere die stetige Zucht auf hochfruchtbare Sauenlinien in den letzten Jahren und die daraus resultierende höhere Anzahl an Föten bzw. schnell an Körpermasse zunehmenden Ferkeln (RUTHERFORD et al. 2013; KNEES u. REINECKE 2016) induzieren steigende maternale Investitionen in diesem Zeitraum (ANDERSEN et al. 2011). Neuere Untersuchungen belegen zudem, dass die ante partum gebildete Kolostrummenge mit durchschnittlich 5,9 kg pro Sau höher zu sein scheint, als bisher angenommen (rund 4 kg Kolostrum) (THEIL et al. 2014). Nach der Geburt kommt es ab dem zweiten Tag der Laktation analog zu der größer werdenden Milchproduktion zu einem stetig steigenden Bedarf an Energie und Nährstoffen (HANSEN et al. 2012). So steigt beispielweise der Energiebedarf von ca. 40 MJ ME in den letzten Tagen der Hochträchtigkeit auf ca. 60 MJ ME an Tag 2 p.p. und schließlich auf ca. 80 MJ ME an Tag 10 p.p. rapide an (THEIL 2015).
Einige Autoren sehen die Notwendigkeit, den komplexen und wechselnden Anforderungen der Sau an die Energie- und Nährstoffversorgung im peripartalen Zeitraum eine größere Beachtung in den heutigen Fütterungskonzepten von Sauen zukommen zu lassen (DEROUCHERY et al. 2007; THEIL 2015; TROTTIER et al. 2015). So ändert sich in diesem Zeitraum der Transitphase nicht nur der Energie- und Nährstoffbedarf der Tiere;
vielmehr ist die Sau in dieser sensiblen Zeit einer Vielzahl von Veränderungen ausgesetzt:
Nicht nur das Haltungssystem (von der Gruppenhaltung im Wartestall zur Einzelhaltung im Abferkelstall), auch das Fütterungsregime (von einer restriktiven zu einer
ad-libitum-Schrifttum
Fütterung) und die Futterzusammensetzung an sich (von einem rohfaserreichen Tragendfutter zu einem energiereichen und rohfaserarmen Laktationsfutter) werden in dieser Zeit grundlegend geändert. Vor diesem Hintergrund wird zunehmend eine an die Sau angepasste Fütterung in der Transitphase gefordert (THEIL 2015).
Die Laktationsphase 2.1.2
Der Energie- und Nährstoffbedarf laktierender Sauen setzt sich aus dem Erhaltungs- und Leistungsbedarf der Sauen zusammen (GFE 2006). Während für die Berechnung des Erhaltungsbedarfs verschiedene Faktoren wie die Körpermasse, das Alter, die Wurfnummer und die Umgebungstemperatur Berücksichtigung finden, hängt der Leistungsbedarf laktierender Sauen im Wesentlichen von der produzierten Milchmenge ab (JEROCH et al.
1999; GFE 2006; KIRCHGEßNER 2011). Diese wiederrum wird maßgeblich von der Anzahl saugender Ferkel und somit von der Milchabnahme durch die Ferkel bestimmt (TONER et al. 1996; KIRCHGEßNER 2011; THEIL et al. 2012) und kann bis zu 14 kg pro Sau und Tag ausmachen (THEIL et al. 2012; DERKING 2015).
Aufgrund der Tatsache, dass die Sauenmilch im Vergleich zu anderen Tierarten bezogen auf die Körpermasse extrem energiereich ist, sind Sauen in der Laktation auf eine hohe Energie- und Nährstoffzufuhr über das Futter angewiesen (THEIL et al. 2012). Da die Milchleistung bei Sauen unter Praxisbedingungen schwierig zu erfassen ist, der Wurfzuwachs jedoch eng mit der Milchaufnahme der Ferkel korreliert, kann der Energie- und Nährstoffbedarf der Sau indirekt über den Wurfzuwachs der Ferkel ermittelt werden (GFE 2006; KIRCHGEßNER 2011). Vor dem Hintergrund, dass für 1 kg Wurfzuwachs in etwa 4,1 kg Sauenmilch benötigt werden, ergibt sich bei einem Energiegehalt der Milch von durchschnittlich 5 MJ/kg und einem Teilwirkungsgrad von k=0,7 ein Energiebedarf von 7,15 MJ ME pro kg Milch bzw. 29,3 MJ ME pro kg Wurfzuwachs (GFE 2006). Bei einem durchschnittlichen Wurfzuwachs von 3,0 kg / Tag beträgt der Energiebedarf demnach ca. 90-98 MJ ME (KIRCHGEßNER 2011; KAMPHUES et al. 2014). Obwohl ein Großteil der experimentellen Daten, auf deren Grundlage die Ableitung der Energie und Nährstoffversorgung laktierender Sauen durch die GFE (2006) erfolgte, in den 80-iger Jahren erhoben wurden, scheinen diese Grunddaten auch für Tiere mit hohen Leistungen von 14-15 kg Milch zuzutreffen (SUSENBETH 2015). In der folgenden Tabelle 1 sind
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Richtwerte für die tägliche Versorgung mit Energie und ausgewählten Nährstoffen dargestellt.
Tabelle 1: Empfehlungen zur täglichen Versorgung mit Energie und ausgewählten Nährstoffen von Sauen in Trächtigkeit und Laktation (GFE 2006); KAMPHUES et al. (2014)1
ME
NT: Niedertragend; HT: Hochtragend, WZ: Wurfzuwachs
1 Angaben gelten für den thermoneutralen Bereich (19 °C bei Einzel-; 14 °C bei Gruppenhaltung)
2 Laktationsdauer: 25 Tage; KM zu Laktationsbeginn: 185-225 kg; KM-Verlust in der Laktation: bis zu 20 kg
Um diesen hohen Energie- und Proteinbedarf in der Laktation decken zu können, müsste eine Sau demnach täglich 7 kg eines Laktationsfutters mit einem Energiegehalt von 13 MJ ME aufnehmen. Da die TS-Aufnahmekapazität jedoch begrenzt ist – laktierende Sauen können 2,5-3,5% der Körpermasse an Trockensubstanz aufnehmen (KAMPHUES et al.
2014) – und die Aufrechterhaltung der Milchsynthese für die Sau oberste Priorität hat (THEIL et al. 2012), kommt es während der Laktation insbesondere bei einer unzureichenden Futteraufnahme zwangsläufig zu einem Energie- und Proteindefizit und somit zu einer Einschmelzung von Körpersubstanz (JEROCH et al. 1999; EISSEN et al.
2000; TROTTIER et al. 2015). Das in der Laktation auftretende Energiedefizit wird zudem durch die genetische Selektion der Sauen hin zu einer besseren Fruchtbarkeit in den letzten Jahren verschärft (WHITTEMORE 1996): Die Zucht auf großrahmige Sauen mit reduzierten Körperfettanteil, welche zusätzlich eine größer werdende Anzahl an Ferkeln absetzen und somit höhere Milchleistungen erreichen, führt zu einem stetig steigenden Energiebedarf dieser Sauen (WHITTEMORE 1996).
Doch auch ein in der Laktation auftretendes Proteindefizit der Sauen sollte nicht unterschätzt werden: So stellten CLOWES et al. (2003) bei Sauen mit geringer Proteinzufuhr von 491 g Rp/Tag im Vergleich zu Sauen, welche täglich 878 g Rp aufnahmen, nicht nur deutlich höhere Körpermasseverluste (-13 kg vs. -28 kg KM), sondern auch eine reduzierte Ovaraktivität mit verminderter Follikelqualität der betroffenen
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Sauen fest. Vor diesem Hintergrund sollte für eine ausreichende Kondition zum Absetzen ein Körpermasseverlust von 5 bis maximal 10 % bzw. 20 kg nicht überschritten werden (THAKER u. BILKEI 2005; KIRCHGEßNER 2011; KAMPHUES et al. 2014).
Andernfalls sind negative Auswirkung sowohl auf die weitere Fruchtbarkeit, wie ein verlängertes Absetz-Beleg-Intervall und geringere Ovulationsraten (TANTASUPARUK et al. 2001; CLOWES et al. 2003; THAKER u. BILKEI 2005; KIRCHGEßNER 2011), als auch auf die Langlebigkeit der Sauen zu erwarten (TROTTIER et al. 2015).
Aus diesen Gründen kommt einer optimalen Versorgung der Sau mit Energie und Nährstoffen eine herausragende Bedeutung zu. So konnte gezeigt werden, dass durch eine zusätzliche Aufnahme von Energie und Protein in der Laktation die Milchleistung dieser Sauen sowie das Absetzgewicht der Ferkel gesteigert (NELSSEN et al. 1985; DOURMAD et al. 1998), die Mobilisierung von Körperfettreserven der Sau reduziert (MCNAMARA u.
PETTIGREW 2002) und das Absetz-Östrus-Intervall verkürzt (KOKETSU et al. 1998;
DERKING 2015) werden konnten. Zudem wurde ein deutlicher Zusammenhang zwischen den aufgetretenen Körpermasseverlusten in der Laktation und den Reproduktionsleistungen der folgenden Abferkelung nachgewiesen (DE RENSIS et al. 2005; THAKER u. BILKEI 2005).
Um übermäßige Körpermasseverluste der Sauen in der Laktation zu verhindern, wird von vielen Autoren eine frühe Beifütterung der Saugferkel empfohlen (LINDBERG et al. 1997;
JEROCH et al. 1999). Laut den Empfehlungen zur Energie- und Nährstoffversorgung von Schweinen kann pro kg Ergänzungsfutter, welches von den Saugferkeln aufgenommen wird, 22 MJ ME für die Sau eingespart werden, was einem verminderten Körpersubstanzverlust von 0,9 kg entspricht (GFE 2006). Verschiedene Untersuchungen aus den letzten Jahren zeigen jedoch nicht immer positive Effekte einer frühen Ferkelbeifütterung auf die Körpermassenentwicklung der Sau: So wirkte sich eine Supplementation von Milchaustauscher in der Abferkelbucht zwar positiv auf die Ferkelentwicklung aus (nach 3-wöchiger Säugezeit 6,13 vs. 6,74 kg KM), die Rückenspeckdicke der Sau war jedoch unbeeinflusst und das Körpergewicht der Sauen dieser Versuchsgruppen sogar um ca. 2 kg geringer (DUNSHEA et al. 1999). Studien von AZAIN et al. (1996) und PUSTAL (2014) kommen zu ähnlichen Ergebnissen. Da die
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Milchleistung der Sau größtenteils von dem Aufnahmevermögen der Ferkel und der Gesäugestimulation bestimmt wird (QUESNEL et al. 2015), sind die durch die frühe Beifütterung gut entwickelten und vitalen Ferkel in der Lage das Gesäuge intensiver zu stimulieren und größere Milchmengen aufzunehmen (ALGERS u. JENSEN 1991; KING et al. 1997). Die hierdurch ansteigende produzierte Milchmenge der Sau und dem dadurch steigenden Energie- und Nährstoffbedarf kann die Sau bei begrenzter Futteraufnahme wiederrum nur durch eine forcierte Einschmelzung von Körpersubstanz begegnen, was die oben erwähnte Situation weiter verschlimmert. Aus diesen Gründen ist eine maximale Futteraufnahme der Sau in der Laktation die einzige Möglichkeit die Sau vor zu großen Körpermassenverlusten zu schützen und somit von größter Bedeutung (AHERNE u.
WILLIAMS 1992; EISSEN et al. 2000; KAMPHUES et al. 2014).
Einflussfaktoren auf die Futteraufnahme bei Schweinen 2.1.3
Vielfältige Faktoren und Parameter regeln die Futteraufnahme bei Schweinen. So wird beispielsweise im Gastrointestinaltrakt über Dehnungsrezeptoren der Füllungszustand von Magen und Darm ermittelt und diese Information an das Zentralnervensystem, insbesondere den Hypothalamus weitergeleitet und dort verarbeitet (JEROCH et al. 1999;
CUMMINGS u. OVERDUIN 2007; SOMMER 2007).
Auch die Energie- und Proteinkonzentration des angebotenen Futters sind von großer Bedeutung für die Futteraufnahme bei Schweinen: So konnte bei steigender Energiekonzentration im Futter nicht nur eine reduzierte Futteraufnahme von Schweinen nachgewiesen werden (SCHARRER u. GEARY 1977; JEROCH et al. 1999); vielmehr konnte gezeigt werden, dass beispielsweise wachsende Schweine in der Lage zu sein scheinen bei freien Zugang zu jeweils einem energie- bzw. proteinreichen Futter eine Ration zusammenzustellen, die ihrem Wachstumsvermögen entspricht (KYRIAZAKIS et al. 1990; BRADFORD u. GOUS 1991).
Die Futteraufnahme wird innerhalb jeden Tieres durch ein Zusammenspiel von chemischen und mechanischen Rezeptoren und zentralnervösen Strukturen reguliert (SCHARRER u.
GEARY 1977; EISSEN et al. 2000), jedoch wird diese auch durch äußere Faktoren maßgeblich beeinflusst. Wesentliche äußere Einflussfaktoren sind nicht nur die
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Verfügbarkeit und Akzeptanz des angebotenen Wassers und Futters, auch Faktoren des Individuums an sich, wie das Alter, die Wurfnummer, die Genetik oder die soziale Stellung, aber auch Erkrankungen des Tieres haben Auswirkungen auf die Futteraufnahme (O'GRADY et al. 1985; EISSEN et al. 2000; KRUSE et al. 2011; KAMPHUES et al.
2014).
Zudem scheinen die Fütterung und die Zusammensetzung des Futters in der Gravidität einen Einfluss auf die Futteraufnahme in der folgenden Laktation zu haben (O'GRADY et al. 1985; DOURMAD 1991; EISSEN et al. 2000): Bei einer restriktiven Futterzuteilung in der Gravidität (1,8-2,7 kg/Tag) und einer ad-libitum-Fütterung unmittelbar post partum, konnte in der ersten Laktationswoche im Vergleich zu den folgenden Wochen eine um bis zu 15 % geringere Futteraufnahme im Vergleich zu der mittleren Futteraufnahme in der ganzen Laktation beobachtet werden, was mit einer notwendigen Adaptation des Verdauungstraktes an die großen Futtermengen erklärt wurde (DOURMAD 1991). Diese These bestätigen auch die Untersuchungen von FARMER et al. (1996), in denen Sauen, welche bereits in der Gravidität hohe Mengen an rohfaserreichen Futter erhielten, in der Laktation die höchsten Futteraufnahmen zeigten.
Dass darüber hinaus die Körperkondition zur Abferkelung von großer Bedeutung für die spätere Futteraufnahme in der Laktation ist, belegen diverse Untersuchungen, in denen Sauen mit hohen Ernährungsniveau während der Trächtigkeit die niedrigsten Futteraufnahmen in der Laktation aufwiesen (DOURMAD 1991, 1993; PRUNIER et al.
2001; KIRCHGEßNER 2011). Je größer die gemessene Rückenspeckdicke bzw. der Body Condition Score der Sauen zur Geburt, desto geringer war die Futteraufnahme in der Laktation (O'GRADY et al. 1985; DOURMAD 1991). Bereits O'GRADY et al. (1985) stellten eine um knapp 10 % geringere Futteraufnahme in der Laktation bei fetten Sauen fest (4,86 kg vs. 4,48 kg). DOURMAD (1991) wiesen pro in der Trächtigkeit zusätzlich aufgenommenen MJ DE/Tag einen Rückgang der Futteraufnahme in der Laktation um 50 g/Tag nach. Auch PRUNIER et al. (2001) beobachteten eine um 16 % reduzierte Futteraufnahme (5,8 vs. 4,9 kg uS) bei Sauen, welche in der Trächtigkeit 190 % ihres Energiebedarfes an Energie zugeteilt bekamen im Vergleich zu Sauen mit einer Energieaufnahme von 115 % des Bedarfes.
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COOLS et al. (2014) dagegen konnten diesen Effekt nicht beobachten, allerdings bekamen die Sauen in diesem Versuch bis zum 105. Tag der Trächtigkeit ein Tragendfutter restriktiv (ca. 3 kg/Tag) zugeteilt und erst ab diesen Zeitpunkt Laktationsfutter ad libitum. EISSEN et al. (2000) und FORBES (2007) vermuten hinter dieser reduzierten Futteraufnahme von sehr gut konditionierten Sauen eine höhere Glukosetoleranz zusammen mit einer Insulinresistenz, welche durch eine hohe Energieaufnahme während der Trächtigkeit hervorgerufen wird.
Ein besonders großer direkter Einfluss auf die Futteraufnahme laktierender Sauen kann bei hohen Umgebungstemperaturen beobachtet werden (BLACK et al. 1993; EISSEN et al.
2000; KIRCHGEßNER 2011). So werden durch den hohen Metabolismus in der Laktation große Mengen an Wärme im Tierkörper produziert – ca. 15 % der aufgenommenen Energie gehen in der Laktation als Hitze aufgrund von Milchproduktion verloren (THEIL 2015) – , welche nur dann in ausreichender Menge an die Umgebung abgegeben werden können, wenn die Umgebungstemperatur nicht zu hoch ist (FORBES 2007; KIRCHGEßNER 2011).
Bei Überschreitung dieser Temperaturgrenze kann die Sau die Körpertemperatur lediglich über eine forcierte Atmung und die durch den ausgeatmeten Wasserdampf entstehende Verdunstungskälte, oder über eine Reduktion der freiwerdenden Stoffwechselwärme durch eine Senkung der Futteraufnahme regulieren (WILLIAMS 1998).
BLACK et al. (1993) konnten einen Rückgang der Futteraufnahme um 40 % (von ca. 3,5 kg auf ca. 2 kg uS) feststellen, wenn die Umgebungstemperatur im Abferkelstall von 18 °C auf 28 °C angehoben wurde. Insgesamt kann davon aufgegangen werden, dass bei Anstieg der Raumtemperatur über 20 °C die Energieaufnahme pro Grad um ca. 1 % bzw. 120-140 g/Sau und Tag abnimmt (JEROCH et al. 1999; KAMPHUES et al. 2014). In einer anderen Studie, in der Sauen im Abferkelstall unterschiedlichen Temperaturen zwischen 18-29 °C ausgesetzt waren, konnte jedoch eine deutliche Reduktion der Futteraufnahme erst bei Temperaturen von über 25 °C nachgewiesen werden (QUINIOU u. NOBLET 1999). Auch diverse andere Untersuchungen belegen geringere Futteraufnahmen laktierender Sauen bei steigenden Temperaturen (KOKETSU et al. 1996; PRUNIER et al.
1997; SILVA et al. 2006; MALMKVIST et al. 2012). Eine Übersicht über die ermittelten
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Futteraufnahmen von laktierenden Sauen bei unterschiedlichen Umgebungstemperaturen gibt Tabelle 2.
Tabelle 2: Mittlere Futteraufnahmen (kg) von laktierenden Sauen bei unterschiedlichen Temperaturen in Untersuchungen von PRUNIER et al. (1997), QUINIOU und NOBLET (1999) und MALMKVIST et al. (2012)
Autor 15 °C 18 °C 25 °C 27 °C 29 °C
PRUNIER et al. (1997) 6,10a 4,40b
QUINIOU und
NOBLET (1999) 5,66a 4,95b 4,52b 3,08c
MALMKVIST et al.
(2012) 7,23a 5,63b
a,b,c
ungleiche Buchstaben innerhalb einer Zeile kennzeichnen signifikant unterschiedliche Werte (p < 0,05)
Analog zu der reduzierten Futteraufnahme wurde in vielen Untersuchungen auch von einer reduzierten Milchleistung bzw. einem geringeren Wurfzuwachs der Ferkel bei sehr warmen Temperaturen berichtet (BLACK et al. 1993; PRUNIER et al. 1997; QUINIOU u.
NOBLET 1999; RENAUDEAU u. NOBLET 2001). So sank die Milchleistung von 10,43 kg/Tag auf 7,35 kg/Tag ab, wenn die Umgebungstemperatur von 20 °C auf 29 °C angehoben wurde (RENAUDEAU u. NOBLET 2001). Eine Ursache dafür sehen BLACK et al. (1993) in einer Umverteilung des Blutes von der Milchdrüse in die Haut im Rahmen der Thermoregulation, sodass die für die Milchbildung benötigten Nährstoffe aus dem Blut für eine ausreichende Milchsynthese fehlen. Zudem mangelt es der Sau durch die hitzebedingte geringere Futteraufnahme an Energie und wichtigen Nährstoffen für die weitere Milchproduktion (WILLIAMS 1998).