Einordnung der basalen Kaliumexkretion 1. Kot

Fäkale Kaliumexkretion über 24 Stunden

An den einzelnen Versuchstagen wurden im Mittel zwischen 27,0 und 30,1 g Kalium mit dem

Kot ausgeschieden. Bannink et al. (1999) finden in zehn Untersuchungen mit insgesamt 67 laktierenden Kühen Werte zwischen 13,4 und 83,0 g/d, bei einem Median von 43,6 g/d.

Demnach sind die hier ermittelten Werte eher im unteren Bereich einzuordnen. Angesichts der negativen Kaliumbilanz könnte die Aldosteron-vermittelte Kaliumsekretion im Colon (Poutsiaka et al. 1957, Dolman und Edmonds 1975, McCabe et al. 1994, Zemanová und Pácha 1998) relativ niedrig sein, sodass sich die Kaliumverluste im Kot möglicherweise weitgehend auf nicht-resorbiertes Kalium beschränken.

Anteilig wurden an den beiden Kontrolltagen 22,73 % (A) bzw. 21,08 % (E), nach Applikation von KCl in den Pansen 17,67 % (B), nach Applikation von KCl ins Duodenum 22,45 % (C) und nach Applikation von NaCl ins Duodenum 21,12% (D) des insgesamt aufgenommenen Kaliums mit dem Kot ausgeschieden. Diese Werte decken sich mit anderen Untersuchungen. So lag die fäkale Kaliumexkretion von Rindern in einer Studie von Tuori et al. (2006) zwischen 19,03 % und 23,87 % der Aufnahme, obwohl Futter mit sehr unterschiedlichem Kaliumgehalt eingesetzt wurde (zwischen 0,5 % und 2,5 % Kalium in der TS). Bannink et al. (1999) beschreiben bei laktierenden Milchkühen im Mittel eine etwas geringere anteilige Kaliumexkretion von ca. 11,2 % mit dem Kot.

In verschiedenen Untersuchungen an Schafen sehen Stillings et al. (1964), Dewhurst et al.

(1968), Wylie (1985) eine anteilige Kaliumexkretion im Kot zwischen 11,1 % und 17,55 % des Futterkaliums.

Aus der Differenz der Kaliumaufnahme mit dem Futter abzüglich der Ausscheidung mit dem Kot ergibt sich die Nettokaliumresorption im Magen-Darm-Trakt. Diese liegt in der vorliegenden Untersuchung bei 100,2 g/24 h im Mittel der Kontrolltage bzw. 140,2 g/24h nach ruminaler Kaliumapplikation. Das entspricht jeweils 78,1 % bzw. 82,3 % der Kalium-aufnahme. Nach Kaliumapplikation ins Duodenum lag die Nettokaliumresorption bei 100,1 g/24 h (77,5 %) und nach NaCl-Applikation ins Duodenum bei 101,2 g/24 h (78,9 %).

Im Vergleich dazu sehen Bannink et al. (1999) eine Verdaulichkeit von 87,7 % des aufgenommenen Kaliums (341,6 g K/d von 389,5 g aufgenommenem K). In einer anderen Untersuchung unserer Arbeitsgruppe lag die Nettokaliumresorption von Milchkühen bei 81 % (zwischen 67 % und 93 %) (Leonhard-Marek et al. 2010a). Stillings et al. (1964) beobachtet in drei verschiedenen Studien mit je zwei Versuchsgruppen eine Nettokaliumresorption zwischen 76,01 % und 88,27 % der Kaliumaufnahme. Wylie et al. (1985) finden bei Schafen

eine Nettokaliumresorption von 4,02 g, bzw. 88,9 % der Kaliumaufnahme ohne Behandlung und eine Nettokaliumresorption von 38,28 g, bzw. 97,7 % der Kaliumaufnahme nach Infusion von Kalium in den Pansen.

Interessanterweise lag die Größenordnung der Nettokaliumresorption demnach in allen zitierten Untersuchungen in einem ähnlichen Bereich, obwohl sehr unterschiedliche Rationen gefüttert wurden (Wylie et al. 1985: 0,64 % K im Futter – Stillings et al. 1964: zwischen 3,3 und 5,0 % K im Futter). Durch Zusatz von Kalium in den Pansen stieg sie in der vorliegenden Untersuchung bei Rindern leicht an, Wylie et al. (1985) beschreibt bei Schafen einen noch deutlicheren Anstieg.

Fäkale Kaliumexkretion im Tagesverlauf

Die während einer zweistündigen Messperiode ausgeschiedene Kaliummengen lagen etwa zwischen 1,5 g und 3 g. Sie schwanken zwischen den Messperioden parallel zur Kotmenge.

Die statistische Auswertung zeigt keine Signifikanzen, numerisch etwas geringere Werte um die Mittagszeit lassen sich mit vermehrtem Ruhe- und Liegeverhalten erklären.

6.2.2.2. Harn

Renale Kaliumexkretion über 24 Stunden

Die Kaliumexkretion mit dem Harn lag im Mittel zwischen 83,00 und 109,33 g/d. Anteilig wurden zwischen 64,2 % und 71,7 % des mit dem Futter aufgenommenen Kaliums, bzw.

zwischen 78,0 % und 90,9 % des resorbierten Kaliums über die Nieren ausgeschieden. Sattler et al. (2001) schätzen die renalen Kaliumverluste zwischen 194 und 250 g/d. Bannink et al.

(1999) ermitteln aus Daten von mehreren Untersuchungen bei laktierenden Milchkühen Werte zwischen 76,5 und 580,1 g/d. Da der Kaliumanteil im Futter in der vorliegenden Studie eher niedrig war und die Kühe ein Kaliumdefizit aufwiesen, erscheint eine relativ niedrige renale Kaliumexkretion folgerichtig.

In Untersuchungen an Schafen liegt der Anteil des mit dem Urin ausgeschiedenen Futter-kaliums ebenfalls teilweise etwas höher als in dieser Untersuchung (Stillings et al. 1964, Dewhurst et al. 1968), während die Ergebnisse von Wylie et al. (1985) den hier vorgestellten in etwa entsprechen. Unterschiede könnten durch unterschiedliche Kaliumgehalte im Futter entstehen, da die Kaliumexkretion im Urin mit zunehmender Kaliumaufnahme ansteigt

(Stillings et al. 1964, Scott 1969, Wylie et al. 1985, Tucker und Hogue 1990). So füttern Stillings et al. (1964) eine Ration auf Basis von Knaulgras, mit einem Kaliumgehalt zwischen 3,3 % und 5,0 %. Dewhurst et al. (1968) füttern Heu und gestampften Hafer und erreichen damit eine Kaliumaufnahme von 400-600 mmol pro Tag (der prozentuale Gehalt in der Ration ist nicht angegeben). Wylie et al. (1985) füttern ebenfalls Knaulgras in Kombination mit Mais und erreichen nur einen Kaliumgehalt von 0,64 %. In der vorliegenden Untersuchung lag der Kaliumgehalt im Futter bei ca. 0,8 %.

Renale Kaliumexkretion im Tagesverlauf

Die renale Kaliumelimination schien in unserer Untersuchung morgens etwas höher zu liegen als nachmittags. Diese Ergebnisse waren statistisch nicht zu belegen, decken sich aber mit Beobachtungen von Unshelm und Rappen (1968) sowie von Bajcsy et al. (1999), die im Blut-serum von Kühen eine Abnahme der Kaliumkonzentration ab ca. 8 Uhr, Minima zwischen 12 und 16 Uhr und danach eine Wiederanstieg auf hohe Werte während der Nacht beobachten konnten. Andererseits sieht Vogel (1962, S. 32) Ausscheidungsmaxima für Kalium um 8 Uhr, aber auch – etwas geringer ausgeprägt – um 14 Uhr. Spieker (1989) beobachtet keine signifikante Abhängigkeit der Kaliumkonzentration im Urin von der Tageszeit.

Anders als bei Dewhurst et al. (1968) und Rabinowitz et al. (1977) beschrieben konnte in der hier vorgelegten Untersuchung nicht allgemein eine postprandiale Kaliurese, d.h. ein Anstieg der renalen Kaliumexkretion nach der Fütterung, beobachtet werden. Nach ruminaler Supplementation von 42 g Kalium (80 g KCl) stieg die Kaliumausscheidung mit dem Urin dagegen innerhalb von ca. 30 Minuten signifikant an (Supplementation von Kaliumchlorid um 6.30 Uhr, Kaliumpeak um 7.00 Uhr; siehe Abb. 48).

Urinmenge über 24 Stunden

Die ausgeschiedenen Urinmengen pro 24 Stunden lagen im vorliegenden Versuch im Mittel der sechs Tiere zwischen 11,0 kg und 15,8 kg. Andere Studien ermitteln zum Teil etwas höhere Werte. So finden El-Nouty et al. (1980) bei nichtlaktierenden HF-Kühen unter Normalbedingungen eine Urinausscheidung von 18,64 l/d ± 1,39 (= 19,2 kg). Unter Hitzestressbedingungen liegt sie sogar bei 20,89 l/d ± 1,84 (~ 21,5 kg). Nennich et al. (2006) messen bei laktierenden Milchkühen pro Tag 24,1 kg Urin.

Die Urinausscheidung hängt in erster Linie von der Wasseraufnahme und der Fütterung ab.

Die Urinmengen wiesen in unserer Untersuchung deutliche individuelle Unterschiede auf. Im Mittel der Versuchstage ergaben sich für die einzelnen Tiere Werte zwischen 10,26 kg/d und 18,53 kg/d. Auffallend ist die deutlich höhere Urinausscheidung der Tiere 2 und 3 gegenüber den anderen Tieren. Beide Kühe zeigten Spiel- und Beschäftigungsverhalten im Zusammenhang mit der Tränke (häufiges Trinken, "Fluten" der Tränke, Baden des Flotzmauls, Zungenspiel im Wasser usw.). Zum Teil nutzten sie dabei auch die Tränken der jeweiligen Nachbartiere. Die anhand von Wasseruhren täglich ermittelten Trinkmengen wurden aus diesem Grund nicht in die Auswertung einbezogen.

Urinmengen im Tagesverlauf

Die Urinmengen schwanken in ähnlicher Weise wie die renale Kaliumexkretion. Allerdings sind die Schwankungen weniger stark ausgeprägt. Bei Schafen wurde ein Anstieg der Urinausscheidung unmittelbar vor der Fütterung beobachtet (Dewhurst et al. 1968). Eine ähnliche (nicht signifikante) Schwankung könnte man auch in den hier dargestellten Daten erahnen. Die Autoren führen den Anstieg auf eine temporäre Hemmung der ADH-Ausschüttung aufgrund der bevorstehenden Fütterung zurück.

Trägt man die in der vorliegenden Untersuchung ermittelten Werte der Kaliumkonzentration im Urin gegen die entsprechende Urinmenge auf, ergibt sich ein umgekehrt proportionales Verhältnis (Abb. 50).

Allerdings werden nur etwa 13 % der Varianz der Kaliumkonzentration durch die Urinmenge bestimmt.

Andere Autoren (Rugangazi und Maloiy 1988, McKinley et al. 2000) beschreiben die Kaliumexkretion als von der Urinmenge unabhängig. In der vorliegenden Untersuchung sind die Zeitverläufe beider Werte dagegen relativ ähnlich (vgl. Abb. 48 und 49).

Fraktionelle Kaliumexkretion

Die fraktionelle Exkretion von Kalium im Urin wird bei Milchkühen mit 173,1 % ± 54 % (Michelini et al. 1999), bzw. 60 bis 104 % oder 80 % ± 33 % (Sattler et al. 2001) angegeben.

Bei Dik-Dik-Antilopen wird übereinstimmend ein Kontrollwert von 64 % bei kaliumärmerer Fütterung und ein Anstieg auf bis zu 230 % nach ruminaler Kaliumsubstitution gemessen

(Rugangazi und Maloiy 1988).

Da in dieser Untersuchung der Kalium- und Kreatiningehalt im Blut nicht bestimmt wurde, wurde anstelle der fraktionellen Exkretion das Kalium / Kreatinin-Verhältnis im Urin berechnet, das auch in anderen Untersuchungen analog verwendet wird (Spieker 1989, Palacios et al. 2010). Dieses lag im Mittel aller Versuchstage bei 19,61 %. Spieker (1989) sieht etwas höhere Kalium / Kreatinin-Quotienten im Urin von Milchkühen (zwischen ca. 23

% und 30 %). Die unterschiedlichen Werte könnten auf unterschiedliche Kaliumgehalte im Futter zurückgehen. Der Kaliumgehalt der Ration ist bei Spieker (1989) nicht angegeben.

Im Zeitverlauf verhält sich das Kalium / Kreatinin-Verhältnis in etwa parallel zur Kaliumausscheidung und zu den Urinmengen, es treten keine signifikanten Schwankungen auf. Sattler et al. (2001) sehen abweichend kleinere, aber signifikante Variationen der fraktionellen Kaliumexkretion, die morgens zunächst abfällt und nachmittags bzw. abends wieder steigt.

Methodenkritik

Obwohl die absolute Kaliumausscheidung mit dem Urin nach Applikation von KCl in den Pansen stark anstieg (im Mittel um ca. 24 %) und die Urinmenge im selben Zeitraum im Mittel nur einen moderaten Anstieg zeigte (ca. 8 %), erhöhte sich die als Quotient aus Kaliumkonzentration / Kreatininkonzentration im Urin dargestellte „fraktionelle Kaliumexkretion“ nicht. Wenn die Urinmenge allerdings weniger stark ansteigt, als die Kaliumexkretion, müsste die „echte“ fraktionelle Kaliumexkretion eigentlich erhöht sein. Das hier verwendete Kalium / Kreatinin-Verhältnis im Urin stellt also offenbar keinen zuverlässigen Ersatz für die Berechnung der fraktionellen Exkretion mit Hilfe der Kalium- und Kreatiningehalte im Blut dar.

6.2.2.3. Milch

In der vorliegenden Untersuchung lag der Kaliumgehalt der Milch mit 51,15 ± 1,41 mmol/l im Vergleich zu in der Literatur angegebenen Werten zwischen ca. 31 und 50 mmol/l (Rodriguez et al. 2001, Sattler et al. 2001, Belewu und Aiyegbusi 2002, Gaucheron 2005, Gaucheron 2011) relativ hoch.

Die Kaliumexkretion mit der Milch betrug im Mittel zwischen 47,39 g/d und 52,52 g/d.

Andere Untersuchungen finden ähnliche Werte (Bannink et al. 1999: 41 g/d, Sattler et al.

2001: 57 ± 31 g/d). Dass die tägliche Kaliumexkretion trotz des hohen Kaliumgehalts der Milch vergleichsweise gering war, erklärt sich durch die eher späten Laktationsstadien und entsprechend niedrigen Milchmengen der Tiere.

Die Kaliumkonzentration in der Milch war in unserer Untersuchung morgens etwas höher als nachmittags. Der Unterschied war statistisch signifikant. Das stimmt mit Ergebnissen von Sattler et al. (2001) überein, die morgens eine höhere Milchkaliumkonzentration messen als nachmittags oder nachts. Nozad et al. (2012) beobachten einen entsprechenden Effekt neben Kalium auch für alle anderen untersuchten Makromineralien.

6.2.2.4. Kaliumretention und Gesamtbilanz

Die Kaliumexkretion war in dieser Untersuchung an allen fünf Versuchstagen deutlich höher als die Kaliumaufnahme mit dem Futter, sodass sich jeweils eine negative Kaliumretention bzw. eine Nettokaliumausscheidung ergab. Auch in anderen Untersuchungen werden teilweise negative Kaliumbilanzen errechnet, besonders bei geringem Futterkaliumgehalt (Bannink et al. 1999, Sattler et al. 2001). Sattler et al. (2001) beobachten eine negative Kaliumbilanz be-sonders in der Früh- bis Mittlaktation und führen diese auf die gesteigerte Kaliumausschei-dung mit der Milch zurück. In dieser Untersuchung waren allerdings alle Kühe in der Mitt- bis Spätlaktation (139. bis 289. Laktationstag). Ob eine solche Nettokaliumausscheidung auch über längere Zeit bestehen kann und wie sie ggf. im Organismus kompensiert wird, ist unklar.

Es ist aber denkbar, dass eine entsprechende Fütterung längerfristig zu einer Kalium-Mangelsituation führt. Dies könnte das Auftreten bestimmter Erkrankungen, besonders des Hypokaliämiesyndroms (Sattler et al. 1998) und der Labmagenverlagerung begünstigen.

Interessanterweise gelingt es Van Winden et al. (2004) durch Fütterung von Maissilage Labmagenverlagerungen experimentell herbeizuführen. Neben dem Rohfasermangel könnte dabei auch der geringe Kaliumanteil in der Ration die Krankheit begünstigen.

Einflussfaktor Hitzestress

Da diese Untersuchung im Hochsommer durchgeführt wurde und während der gesamten Versuchsperiode vom 17.-21.8.2010 sehr warmes Wetter herrschte (Außentemperaturen zwischen 25 und 30 °C), könnte Hitzestress eine mögliche Erklärung für die negative Kaliumbilanz darstellen. Ein erhöhter Kaliumbedarf bei hohen Außentemperaturen wurde in

vielen Untersuchungen nachgewiesen (El-Nouty et al. 1980, Collier et al. 1982, Shebaita und Pfau 1983, Schneider et al. 1986, Hammond et al. 1996, Silanikove et al. 1997, Farooq et al.

2010, Scharf et al. 2010). Hitzestress kann bei Rindern zu einer erhöhten Atemfrequenz (Mallonée et al. 1985) und dadurch auf Dauer zu einer leichten respiratorischen Alkalose führen (Schneider et al. 1986, Farooq et al. 2010). Der Blutkaliumspiegel kann so bei Hitze teilweise leicht ansteigen (Shebaita und Pfau 1983). Dies könnte über die verstärkte glomeruläre Filtration von Kaliumionen zu einer Kaliumdepletion führen. Allerdings zeigten Shebaita und Pfau (1983) unter Hitzestressbedingungen keinen Anstieg, sondern ein Absinken der Kaliumausscheidung mit dem Urin, das auf die reduzierte Aldosteronausschüttung nach Kaliumverlusten mit dem Schweiß zurückgeführt wird (Collier et al. 1982, El-Nouty et al.

1980).

Besonders bei hitzeempfindlichen Rinderrassen wurde bei hohen Temperaturen auch ein An-stieg der Prolaktin-Konzentration im Blut gemessen. Mehrere Autoren vermuten daher einen möglichen Zusammenhang zwischen Prolaktin und Kaliumhaushalt (Collier et al. 1982, Farooq et al. 2010, Scharf et al. 2010).

Teilweise ist die negative Kaliumbilanz bei Hitzestress zudem über eine reduzierte Futter-aufnahme oder Verluste mit dem Schweiß zu erklären (El-Nouty et al. 1980, Silanikove et al.

1997). In dieser Untersuchung wurde während der Versuchswoche das vorhergehende Fütte-rungsregime beibehalten. Die Futtermengen waren so bemessen, dass alle Tiere das zugeteilte Futter an allen Versuchstagen vollständig verzehrten. Der Schweiß wurde in dieser Unter-suchung nicht aufgefangen. Da beim Rind Kalium das wichtigste Elektrolyt im Schweiß ist, können entsprechende Verluste durchaus ins Gewicht fallen (El-Nouty et al. 1980, Silanikove et al. 1997). Diese Verluste könnten das hier beschriebene Kaliumdefizit also noch erhöhen.

6.2.3. Einfluss ruminaler und duodenaler Kaliumsupplementation auf die