Dünndarm (Intestinum tenue)

Der Dünndarm besteht aus drei strukturell und funktionell unterschiedlichen Abschnitten, dem Duodenum, Jejunum und Ileum (LIEBICH 2010). Seine Länge beträgt beim Schwein das 15-fache der Körperlänge, sodass sich bei ausgewachsenen Hausschweinen 16-21 Meter ergeben. Auf das Duodenum (Zwölffingerdarm) entfallen dabei lediglich 0,70-0,95 Meter, auf das Jejunum (Leerdarm) 14-19 Meter und auf das Ileum (Hüftdarm) etwa 0,7-1 Meter (NICKEL et al. 2004).

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2.2.1.1 Lage der Abschnitte des Dünndarmes in der Bauchhöhle

Duodenum:

Das Duodenum entspringt aus dem Pylorus des Magens. Seine Pars cranialis zieht caudodorsal über die viscerale Fläche der Leber hinweg und verläuft cranial der rechten Niere in einer S-förmigen Krümmung, um dann mittels der Flexura cranialis in die Pars descendens überzugehen (NICKEL et al. 2004). Die Pars descendens ist an einem Gekröse befestigt und verläuft ventral der rechten Niere nach caudal und biegt mit der Flexura caudalis nach links und cranial um. Die folgende Pars ascendens verläuft dicht neben der Medianen nach dorsal und wird vom Colon descendens, welches über die Plica duodenocolica mit dem Duodenum verbunden ist, begleitet (NICKEL et al. 2004; MCANULTY 2012). In situ entzieht sich das Duodenum der direkten Betrachtung, da es mit der Basis des Kolonkegels verklebt ist (NICKEL et al.

2004). Auf Höhe der Arteria mesenterica cranialis schlägt das Duodenum, eng am Colon transversum anliegend, nach rechts um und geht nach einem scharfen Bogen in das Jejunum über (NICKEL et al. 2004). Das Ende der Plica duodenocolica markiert den Anfang des Jejunums (MCANULTY 2012).

Jejunum:

Das Jejunum, bestehend aus vielen Schlingen, ist über die Gekröseplatte (Mesenterium craniale), welche an ihrem Ansatz zur Gekrösewurzel gerafft ist, dorsal im Abdomen befestigt (NICKEL et al. 2004; MCANULTY 2012). Es nimmt einen Großteil der rechten Bauchhöhlenhälfte ein, einige Schlingen finden sich aber auch im linken ventralen Bereich (NICKEL et al. 2004).

Ileum:

Das Ileum ist durch die Plica ileocaecalis, die etwas stärkere Muskulatur und das Vorkommen von Lymphgewebe in Form von Peyer’schen Platten charakterisiert (NICKEL et al. 2004). Es verläuft vom Jejunum aus in craniodorsale Richtung und endet im Caecum (MCANULTY 2012).

13 2.2.1.2 Funktionen des Dünndarmes

Die bereits im Vorderdarm (Speiseröhre und Magen) begonnene Spaltung der Futterbestandteile wird durch die Digestionsvorgänge im Dünndarm fortgesetzt und für einige Futterbestandteile abgeschlossen (LIEBICH 2010). Dazu wird im Duodenum die Ingesta aus dem Magen mit Sekreten aus Pankreas, Leber und dem Darm selbst vermengt (MCANULTY 2012). Nicht verdaute Stärke, oder auch Strukturkohlenhydrate (z.B. Cellulose und Pektine) werden beim Schwein teilweise vom Dickdarm, welcher als Gärkammer fungiert, durch mikrobielle Enzyme zu kurzkettigen Fettsäuren (Essigsäure, Propionsäure, Buttersäure) abgebaut (LIEBICH 2010; ENGELHARDT et al. 2010). Im Dünndarm werden Polysaccharide durch Pankreas-α-Amylase und die intestinale 1,6-Glukosidase zu Monosacchariden abgebaut (LIEBICH 2010). Die entstandenen Monosaccharide (Glukose, Galaktose und Fruktose) werden hauptsächlich im Duodenum und Jejunum absorbiert (MCANULTY 2012). Der weitestgehend vollständige Abbau von Proteinen (Polypeptiden) zu Aminosäuren und deren Absorption findet bis zum Ende des Jejunums bzw. dem Beginn des Ileums statt (LIEBICH 2010; JEEJEEBHOY 2002). Die Verdauung von Triacylglycerinen beginnt im Magen durch die linguale bzw. gastrale Lipase (ENGELHARDT et al. 2010) und wird im Dünndarm durch die pankreatische Lipase, welche mit Abstand die bedeutendste Lipase ist, fortgeführt. Die Triacylglycerine werden zu Monoacylgylzerinen und freien Fettsäuren abgebaut (LIEBICH 2010; ENGELHARDT et al. 2010). Konjugierte Gallensäuren werden für die Emulgierung der wasserunlöslichen Triacylglycerine und die Micellenbildung der Spaltprodukte benötigt und ermöglichen damit eine Aufnahme der entstandenen freien Fettsäuren und Monoacylglycerine (ENGELHARDT et al. 2010). Dieser Mechanismus tritt im gesamten Dünndarm auf, ist aber im Duodenum und im ersten Drittel des Jejunums am effektivsten (MCANULTY 2012). Neben der Sekretion des enzymaktiven Darmsaftes sezernieren die Epithelzellen der Darmschleimhaut darüber hinaus Mukus, welcher der Zytoprotektion der inneren Darmoberfläche dient. In endokrinen Zellen der Darmschleimhaut erfolgt außerdem die Bildung von Gewebshormonen, gleichzeitig werden über die Schleimhaut Wasser, Elektrolyte und Vitamine absorbiert (LIEBICH 2010). Darüber hinaus ist die Darmschleimhaut das flächenmäßig größte lymphatische Organ des Körpers (LIEBICH 2010). Beim Schwein kommt das lymphoretikuläre Gewebe in der Schleimhaut sowohl in Form von Einzellymphknötchen (Lymphonoduli solitarii), als auch in Gestalt von

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Lymphknötchenplatten (Lymphonoduli aggregati oder auch Peyer‘sche Platten) vor.

Letztere sind im Dünndarm des Schweines besonders zahlreich. Im Durchschnitt sind es 20-30 Platten mit einer mittleren Länge von 100 Millimetern (5-500 mm). Die letzte Lymphknötchenplatte des Dünndarmes besitzt eine Länge von 1,15-3,20 Metern. Sie erstreckt sich über das gesamte Ileum hinweg, tritt auf dessen Mündungsstück, die Papilla ilealis über und setzt sich, dabei breiter werdend, bis zu 100 Millimeter weit auf die angrenzende Schleimhaut des Colons fort (NICKEL et al. 2004).

2.2.1.3 Histologischer Aufbau des Dünndarmes

A. Aufbau der Schichten

A.1 Schleimhaut (Tunica mucosa)

Die Oberflächenvergrößerung der Darmschleimhaut, welche eine hohe Absorptionsoberfläche sicherstellt, wird durch die im Dünndarm quer zur Längsachse des Darmrohrs makroskopisch sichtbaren permanenten Falten (Plicae circulares) erreicht. Diese verlieren von cranial nach caudal an Höhe. Die bindegewebige Grundlage dieser Querfalten wird durch die lockeren Fasergeflechte der Tela submucosa gebildet. Die gesamte Schleimhaut weist zudem Dünndarmzotten (Villi intestinales) auf, welche fingerförmige Ausstülpungen der Lamina propria mucosae darstellen und von einem einschichtigen Epithel (Epithelium mucosae) überzogen sind (LIEBICH 2010). Die Dünndarmzotten besitzen eine Länge von 0,5-1,5 Millimetern und tragen wesentlich zur Oberflächenvergrößerung der Schleimhaut bei. Sie sind im Jejunum am längsten und vergleichsweise kurz im Duodenum und Ileum. Zusätzlich stülpen die Epithelzellen sämtlicher Dünndarmabschnitte oberflächlich einen dichten Mikrovillibesatz aus, der die resorptionsaktive Darmoberfläche noch weiter erhöht (LIEBICH 2010). Des Weiteren wird die Schleimhaut durch Einstülpungen in die Lamina propria mucosae in Form von schlauchförmigen geraden und unverzweigten Darmdrüsen (Glandulae intestinales, Lieberkühn-Drüsen, Krypten) charakterisiert (LIEBICH 2010). Die Krypten münden an der Schleimhautoberfläche. Die Öffnungen der Krypten sind bei Lupenvergrößerung sichtbar (NICKEL et al. 2004). Neben den im gesamten Darmkanal vorkommenden Krypten gibt es in der Submucosa des

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Duodenums gelegene Drüsen (Glandulae duodenales, Brunnersche Drüsen). Diese erstrecken sich über das gesamte Duodenum, zum Teil auch in das Jejunum hinein, wobei individuelle Variationen in der Ausprägung zu beobachten sind (NICKEL et al.

2004). Die Oberfläche der Zotten und die epitheliale Wandauskleidung der Krypten werden von einem einschichtigen, hochprismatischen Epithel (Epithelium mucosae) gebildet (s. Abb. 1). Die Epithelzellen am Grund der Krypten sind undifferenziert und unterliegen ständiger mitotischer Teilung. Die Tochterzellen schieben sich lumenwärts zur Zottenspitze, um kontinuierlich die abgeschilferten Epithelzellen der Zottenwand zu ersetzen (LIEBICH 2010).

Abbildung 1: Schematische Darstellung des histologischen Aufbaus einer Darmzotte (modifiziert nach Liebich 2010)

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Die Tunica mucosa des Darmes ist durchgehend eine echte Schleimhaut und besteht aus verschiedenen Zellpopulationen mit unterschiedlicher Struktur und Funktion (LIEBICH 2010):

- Enterozyten - Becherzellen - endokrine Zellen - Paneth-Zellen

Das Epithel (Epithelium mucosae) wird von einer durchgehenden Basalmembran von der Lamina propria mucosae getrennt. Diese subepitheliale Schicht aus lockerem Bindegewebe schließt Blut- und Lymphgefäße, Nervenfasergeflechte, Immunzellen, Mastzellen und Muskelzellen ein und bildet die Trägerschicht der Schleimhaut. Die Schleimhaut schließt gegenüber der Tela submucosa mit der Lamina muscularis mucosae aus glatten Muskelzellen ab (LIEBICH 2010).

A.2 Tela submucosa

Die Tela submucosa besteht aus lockerem Bindegewebe und enthält neben Blut- und Lymphgefäßen, vegetative Ganglien (Plexus nervorum submucosus, Meißner-Plexus) und freie Immunzellen (Makrophagen, Lymphozyten, Plasmazellen). Die Tela submucosa übernimmt zusammen mit der Lamina propria mucosae entscheidende Aufgaben in der Immunabwehr (LIEBICH 2010).

A.3 Tunica muscularis

Die Tunica muscularis, bestehend aus glatter Muskulatur, setzt sich aus einer inneren, zirkulären (Stratum circulare) und einer äußeren, längsverlaufenden Muskelschicht (Stratum longitudinale) zusammen. Zwischen den Muskelschichten verlaufen Blut- und Lymphgefäße sowie vegetative Nerven, welche autonome Ganglien (sog. Plexus nervorum myentericus, Auerbach-Plexus) bilden. Die Muskelschichten sind für den Transport des Darminhaltes in kaudale Richtung verantwortlich. Durch peristaltische

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Bewegungen wird zudem die Durchmischung des Darminhaltes gesichert (LIEBICH 2010).

B. Zellen der Tunica mucosa und der Tunica muscularis

B.1 Enteroendokrine Zellen

Enteroendokrine Zellen (EEC) liegen intraepithelial in der Wand der Glandulae intestinales (Krypten). Sie synthetisieren Peptidhormone und geben diese in Form von Sekretgranula inkretorisch an das eng anliegende Kapillarnetz ab (LIEBICH 2010).

EECs haben einen schmalen Apex, der bis in das Lumen reicht und eine breitere Basis. Jede Zelle ist mit den Nachbarzellen durch junktionale Komplexe und Desmosomen verbunden. Der Nucleus, der den größten Teil der Zelle ausmacht, ist von ovaler Form und enthält fein granuliertes Chromatin. Das Zytoplasma der EECs beinhaltet kleine Bündel aus Filamenten, welche üblicherweise in der Nachbarschaft der Kernhülle zu finden sind (CHENG u. LEBLOND 1974). EECs kommen im gesamten Darmtrakt vor (STERNINI et al. 2008), dabei finden sich mehr EECs in den Krypten (besonders in der Kryptenbasis) als in den Villi. Die EECs stellen 0,6% der Epithelzellen in den duodenalen und den jejunalen sowie 0,4% in den ilealen Krypten (CHENG u. LEBLOND 1974). EECs sind Tochterzellen von kryptenbasierten hochprismatischen Zellen, die als die Stammzellen für das gesamte Darmepithel gelten, und werden gemeinsam mit Enterozyten und Becherzellen von der Kryptenbasis zur Darmoberfläche geschoben, wo sie schließlich in das Darmlumen abgeschilfert werden (CHENG u. LEBLOND 1974). Die EECs werden in unterschiedliche Zelltypen eingeteilt, abhängig von ihrer Morphologie, der Synthese intestinaler Hormone (z.B. GLP-1) oder Marker-Gen-Expression (VAN DER FLIER u.

CLEVERS 2009).

B.1.1 L-Zellen

L-Zellen gehören zu den enteroendokrinen Zellen des Darmes und kommen vom Duodenum bis zum Rektum vor, wobei sie oral des terminalen Ileum nur spärlich gesät sind. Der Anteil der L-Zellen an der Zellpopulation ist im Rektum am Größten. L-Zellen produzieren GLP-1, GLP-2, PYY und Oxyntomodulin (5-HT) (GUNAWARDENE et al.

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2011). L-Zellen stellen durch ihre apikale Oberfläche eine Verbindung zwischen den im Darmlumen befindlichen Nährstoffen und über ihre basolaterale Oberfläche mit dem neuronalen und vaskularen Gewebe her (BAGGIO u. DRUCKER 2007).

B.2 Glatte Muskulatur

Die glatte Muskulatur ist überwiegend mesenchymalen Ursprungs und besteht aus glatten Muskelzellen (GABELLA 2012). Die zeitliche Koordinierung und die Mechanismen der Differenzierung der Stammzellen in glatte Muskelzellen sind unklar.

Es ist zudem noch unbekannt, ob der Vorgang reversibel ist, oder ob die Stammzellen einen gewissen Grad an Pluripotenz behalten (GABELLA 2002). Die viszerale glatte Muskulatur ist schon kurz nach der Geburt gut ausdifferenziert und ähnelt jener adulter Lebewesen. Dabei bestehen allerdings deutliche Unterschiede zwischen der glatten Muskulatur verschiedener Organe bezüglich des Zeitpunktes der Entwicklung und der Wachstumsrate. Zum Beispiel ist die glatte Muskulatur des Darmes zum Zeitpunkt der Geburt wesentlich differenzierter als die des Vas deferens (GABELLA 2002). Trotz der Homogenität der Phänotypen in der Muskelzellpopulation ist ein Vorkommen von Mitose in ausgereiften Muskelzellen und die Degeneration von Muskelzellen möglich:

Zellteilung und Zelltod können in jedem viszeralen glatten Muskel zu jedem Zeitpunkt im Leben beobachtet werden (GABELLA 2012). In situ und im nicht kontrahierten Zustand sind viszerale glatte Muskelzellen schlank, mehrere hundert Mal länger als breit und mehr als 20 Mal länger als ihr Nukleus. Das Zellvolumen beträgt 2000-4000 µm³. Die Zellmaße variieren nur wenig zwischen den verschiedenen Tierarten und korrelieren nicht mit der Körpergröße (GABELLA 2012). Die Muskelzellen sind im Stratum circulare marginal größer als im Stratum longitudinale. Im Dünn- und Dickdarm sind die Muskelzellen in der Zirkulärmuskelschicht mit zahlreichen Gap-Junctions ausgestattet, wohingegen in der Längsmuskelschicht keine Gap-Gap-Junctions gefunden werden (GABELLA 2012).

19 2.2.2 Pankreas

Die Bauchspeicheldrüse (syn. das Pankreas) ist eine Drüse, die sich zusammen mit der Leber aus dem hepato-pankreatischen Ring der embryonalen Darmanlage entwickelt (LIEBICH 2010). Beim Schwein setzt sich das Pankreas aus einem kleineren, rechten Lappen und einem großen linken Lappen sowie aus dem sie verbindenden Corpus zusammen. Über das Corpus hinweg zieht die Pfortader zur Leber und wird von caudodorsal zusätzlich von einem gabelförmigen Abschnitt des Pankreas überbrückt, welcher den rechten mit dem linken Lappen verbindet (NICKEL et al. 2004). Als Ausführungsgang bleibt in der Mehrzahl der Fälle von den beiden ursprünglich angelegten Gängen (der ventralen und der dorsalen Anlage) nur der Ausführungsgang der dorsalen Anlage bestehen (NICKEL et al. 2004). Dieser als Ductus pancreaticus accessorius bezeichnete Gang entspringt aus dem rechten Lappen des Pankreas und mündet 20-25 cm hinter dem Pylorus auf der Papilla duodeni minor in der Pars descendens des Duodenums (NICKEL et al. 2004). Jedoch ist ein Vorkommen zusätzlicher Ausführungsgänge aus dem Corpus möglich (MCANULTY 2012). So haben 5-18% aller Schweine 2 Ausführungsgänge (IMONDI et al. 1972; CORRING u. BOURDON 1977; ABELLO et al. 1989; MÖSSELER 2016).

Das Gewebe des Pankreas besteht aus kleinen Läppchen, die durch Bindegewebe locker verbunden sind. Im frischen Zustand ist es blass rot und zersetzt sich nach dem Tod durch Autolyse und verfällt durch die aus dem Darm eingewanderten Bakterien schnell der Fäulnis (NICKEL et al. 2004). Im Pankreas werden zwei Zellsysteme unterschieden: ein exokrin-sekretorischer (Pars exocrina pancreatis) und ein endokrin-inkretorischer (Pars endocrina pancreatis oder auch Inselapparat) Teil (LIEBICH 2010). Der exokrine Teil des Pankreas ist eine tubuloazinös zusammengesetzte, seröse Drüse, welche in ihrer Grundstruktur der Ohrspeicheldrüse ähnelt (LIEBICH 2010). Dieser Teil des Pankreas bildet Verdauungsenzyme, welche die Spaltung von Fett, Stärke und Protein ermöglichen. Daneben bildet der endokrine Teil (Inselapparat) z.B. Insulin und Glukagon. Beides sind Hormone, die für die Regulation des Blutzuckerspiegels eine wichtige Rolle spielen. Dieser hormonproduzierende Teil des Pankreas besteht aus Epithelzellhaufen (Langerhans-Inseln), die den Ausführungsgängen der Drüse nicht angeschlossen sind und von einem dichten Kapillarnetz durchzogen werden (NICKEL et al. 2004).

20 2.3 Entwicklung des Darmes/Organwachstum

2.3.1 Embryonale Entwicklung des Darmes

Ein großer Anteil des Wachstums des Gastrointestinaltraktes (GIT) verläuft während der Gestation (KLURFELD 1999). Bei der Krümmung und Abhebung des Embryos entsteht aus dem Entoderm die Darmrinne, welche sich zum primitiven Darmrohr schließt. Der kraniale Teil des Darmrohres beinhaltet die vordere Darmbucht, die von der vorderen Darmpforte bis zur Rachenmembran (Membrana stomatopharyngealis) reicht und sich zum Vorderdarm (Proenteron) entwickelt (SCHNORR u. KRESSIN 2011). Zwischen der vorderen und der mittleren Darmpforte befindet sich die Mitteldarmhöhle, welche zunächst über den Darmnabel mit dem Dottersack verbunden ist. Die Mitteldarmhöhle entwickelt sich zum Mitteldarm (Mesenteron), wobei sich der Darmnabel zum Ductus omphaloentericus verengt (SCHNORR u. KRESSIN 2011).

Die hintere Darmbucht erstreckt sich von der hinteren Darmpforte bis zur Kloakenmembran (Membrana cloacalis) und entwickelt sich zum Hinterdarm (Metenteron). Der terminale Abschnitt der hinteren Darmbucht erweitert sich zur Kloake (SCHNORR u. KRESSIN 2011). Aus dem Vorderdarm entstehen der Pharynx und seine Derivate, der ventrale Anteil des Atmungsapparates, die Speiseröhre, der Magen, das Duodenum bis zur Einmündung des Gallenganges, die Leber und das Pankreas. Der restliche Teil des Duodenums, das Jejunum, Ileum, Caecum und das Colon bis zur Mitte des Colon transversum entwickeln sich aus dem Mitteldarm. Der Hinterdarm bildet die linke Hälfte des Colon transversum, das Colon descendens und die Kloake (SCHNORR u. KRESSIN 2011). Der primitive Darm stellt ein gestreckt verlaufendes Rohr dar, welches am Dorsalgekröse befestigt ist. Nur das Duodenum besitzt an seinem Anfangsteil bis zur Einmündung des Ductus choledochus ein ventrales Gekröse (SCHNORR u. KRESSIN 2011). Durch starkes Längenwachstum des Darmrohres mit einhergehender Verlängerung des Gekröses entsteht die primitive Darmschleife, in deren Gekröse sich die Arteria mesenterica cranialis aus der rechten Dottersackarterie entwickelt und bis zur Mitte der Schleife zieht (SCHNORR u.

KRESSIN 2011). Der horizontale Teil der Schleife kann als Duodenum, der absteigende Schenkel als Jejunum, der Scheitel mit Dottersackstiel als Jejunum und Ileum, der aufsteigende Schenkel als Caecum, Colon ascendens und transversum und der horizontale Endteil als Colon descendens und Rektum bezeichnet werden

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(SCHNORR u. KRESSIN 2011). Durch starkes Längenwachstum setzt die Achsendrehung um die A. mesenterica cranialis ein. Die erste Drehung beträgt 180°.

Weiteres Längenwachstum führt zur Herausbildung der einzelnen Darmabschnitte und gleichzeitig wird die Drehung bis zu 360° weitergeführt, dabei bildet sich der kranial geöffnete Bogen des Duodenums und die kaudal offene Schleife des Colons. Das Duodenum behält die charakteristische Schleifenform bei allen Tierarten bei. Durch rasches Längenwachstum des absteigenden Schenkels der Darmschleife zeigt das Jejunum schon frühzeitig eine starke Schlingenbildung. Nach Ausbildung des Caecums wird das Ileum als letzter Abschnitt des Dünndarmes durch die Plica ileocaecalis markiert (SCHNORR u. KRESSIN 2011). Alle Schichten des Darmes entwickeln sich, mit Ausnahme des Epithels und der Drüsen, aus dem Mesoderm.

Dabei entsteht zuerst die Muskulatur des Darms. Das Stratum longitudinale entwickelt sich später als das Stratum circulare, trotzdem differenzieren und reifen beide Muskelschichten im Anschluss gleichzeitig (GABELLA 2002). Danach entwickelt sich die Lamina muscularis mucosae (SCHNORR u. KRESSIN 2011). Das Epithel, welches sich zusammen mit den Drüsen aus dem Entoderm entwickelt, ist zunächst mehrschichtig und verlegt das gesamte Darmlumen. Später differenziert es sich in das bleibende einschichtige, hochprismatische Oberflächenepithel und gibt das Lumen des Darmes frei (SCHNORR u. KRESSIN 2011). Die Darmzotten entwickeln sich aus rein epithelialen Primordialzotten, welche sich nach dem Erhalt mesenchymaler Einlagerungen zu Sekundärzotten entwickeln und sich im Weiteren durch Teilung vermehren. Die Vermehrung der Krypten erfolgt ebenfalls durch Teilung (SCHNORR u. KRESSIN 2011).

2.3.2 Postnatale Entwicklung des Verdauungstraktes

Nach der Geburt reagiert der GIT des Schweines auf Nahrungsaufnahme wesentlich stärker mit Wachstum, als der restliche Körper. Besonders stark reagieren das Jejunum und das Ileum (WIDDOWSON 1985). Innerhalb der ersten 24 Stunden nach der Geburt steigt die absolute Masse des Duodenums um 42% (ausgehend von der Masse zum Zeitpunkt der Geburt). 10 Tage post natum wiegt das Duodenum das 5-fache der ursprünglichen Masse (zum Zeitpunkt der Geburt). Das Jejunum zeigt innerhalb der ersten 24 Stunden eine Zunahme der Masse von 70% und ein Längenwachstum von 22%. In den darauffolgenden Tagen verlangsamt sich das

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Wachstum. Am 10. Tag post natum wiegt das Jejunum das 4-fache der Masse im Vergleich zum Zeitpunkt der Geburt. Das Ileum reagiert in den ersten 24 Stunden p.n.

in gleicherweise wie das Jejunum und weist ein Längenwachstum von 24% auf (WIDDOWSON 1985). Das Schwein bzw. das Ferkel wiegt 10 Tage p.n. ca. das 3 bis 4-fache des Geburtsgewichtes (WIDDOWSON 1985).

2.3.3 Organwachstum

Die Größe eines Tieres, bzw. dessen Organe wird von der Anzahl und Größe der Zellen sowie der Masse an extrazellulärer Matrix und Flüssigkeit, aus der es besteht, bestimmt (CONLON u. RAFF 1999). Alle Organe und Gewebe wachsen und entwickeln sich in Abhängigkeit zur Körpergröße und der genetischen Veranlagung des betreffenden Organismus (WIDDOWSON 1985; CONLON u. RAFF 1999).

Trotzdem können einige Organe ein gesteigertes Wachstum im adulten Organismus zeigen. Beispiele dafür sind: Herz, Lunge, Leber, Niere, Magen-Darm-Trakt und Skelettmuskulatur (WIDDOWSON 1985). Systemische Faktoren beeinflussen die endgültige Größe eines Organs, so zum Beispiel das Wachstumshormon Growth hormon (GH), welches eine wichtige Rolle in der Stimulation des postnatalen Wachstums von Säugetieren spielt (CONLON u. RAFF 1999). Das GH stimuliert das Wachstum, indem es die Leber und andere Organe dazu anregt, Insulin-linke growth factor 1 (IGF-1) zu produzieren (CONLON u. RAFF 1999). Daneben spielen aber auch andere Faktoren, wie zum Beispiel die Nährstoffversorgung, eine Rolle (CONLON u.

RAFF 1999). So ist bekannt, dass der Gastrointestinaltrakt bei einer erhöhten Futteraufnahme an Länge zunimmt (WIDDOWSON 1985). Bei laktierenden Ratten konnte eine Längenzunahme des Dünndarmes um 77% zwischen dem 12. und 20.

Tag der Laktation im Vergleich zu nicht trächtigen Tieren gezeigt werden (FELL et al.

1963).

2.4 Intestinale Adaptation

Die intestinale Adaptation ist ein Prozess, welcher es dem Darm ermöglicht, das physiologische und morphologische Gleichgewicht bei wechselnden Bedingungen des Umfeldes beizubehalten (BRISTOL u. WILLIAMSON 1988). So kommt es z.B. wie in WIENEMANN et al. (2011) beschrieben, zu Unterschieden in der Caecumlänge von

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Auerhähnen (Tetrao urogallus). Bedingt durch das unterschiedliche Nahrungsspektrum im Sommer bzw. Winter, welches einen Einfluss auf die Zusammensetzung der Bakterienpopulation in den Caeca nimmt, kommt es bei wilden Auerhähnen im Winter zu einer Längenzunahme der Caeca. Ein weiteres Beispiel ist die Längenzunahme der Caeca bei Moorschneehühnern im Winter, wenn während dieser Jahreszeit nur Heidekraut als alleiniges Futtermittel zur Verfügung steht (MOSS 1989).

2.4.1 Intestinale Adaptation nach Dünndarmresektion

Veränderungen, die bei einer Adaptation des Darmes nach einer Resektion beobachtet werden, sind eine Dilatation des Darmrohres, eine Zunahme der Darmwanddicke und eine Längenzunahme des Darmes (WEALE et al. 2005).

Mikroskopisch kann eine Zunahme in Höhe und Durchmesser der Villi, eine Elongation der Krypten und eine erhöhte Proliferationsrate sowie eine reduzierte Apoptoserate der Epithelzellen beobachtet werden (WEALE et al. 2005). Der verbliebene Darm zeigt außerdem eine forcierte Nährstoffabsorption durch eine vergrößerte Absorptionsfläche und eine Reduzierung der Darmmotilität, um einen intensiveren Kontakt zwischen Nährstoffen und Tunica mucosa zu ermöglichen (TAYLOR u. FULLER 1994;

TAPPENDEN 2014). Die intestinale Adaptation wird von vielen Faktoren reguliert, unter anderem spielen Nährstoffe im Darmlumen eine wichtige Rolle. Unterschiede im Nährstoffgehalt der Nahrung (oral oder enteral appliziert) verändern die strukturellen und funktionellen Merkmale der Adaptation des Darmes (TAPPENDEN 2006).

Insbesondere Fett (langkettige Triglyceride gleichermaßen wie kurzkettige Fettsäuren) scheint die Adaptation zu fördern (TAPPENDEN 2014). Ebenfalls scheint die aus der Fermentation malabsorbierter Kohlenhydrate und nicht verdauter

Insbesondere Fett (langkettige Triglyceride gleichermaßen wie kurzkettige Fettsäuren) scheint die Adaptation zu fördern (TAPPENDEN 2014). Ebenfalls scheint die aus der Fermentation malabsorbierter Kohlenhydrate und nicht verdauter

Im Dokument Untersuchungen zu den Effekten einer exokrinen Pankreasinsuffizienz auf das Längenwachstum und den histologischen Aufbau des Dünndarmes junger Schweine (Seite 11-0)